朱建軍，張 彬，2，嚴(yán) 月，3，潘慶民

(1.中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018；3.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330022)

降水量變化對(duì)內(nèi)蒙古溫帶典型草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

朱建軍1，張 彬1，2，嚴(yán) 月1，3，潘慶民1

(1.中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018；3.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330022)

在全球變化的背景下，內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)的降水量可能增加或者減少.迄今，降水量的改變對(duì)該區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響我們還知之甚少.為此，本研究通過完全控水防雨棚，開展了降水梯度實(shí)驗(yàn)，探究該生態(tài)系統(tǒng)碳交換(ecosystem carbon exchange)隨降水量變化的響應(yīng)軌跡.結(jié)果表明:隨著生長(zhǎng)季降水量從100mm增加到500mm，凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(net ecosystem exchange，NEE)、生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ecosystem respiration，ER)和生態(tài)系統(tǒng)總生產(chǎn)力(gross ecosystem productivity，GEP)均顯著提高，這些過程均表現(xiàn)為明顯的非線性響應(yīng).NEE、ER和GEP的飽和點(diǎn)對(duì)應(yīng)的降水量分別為350mm，200mm和275mm.從響應(yīng)率的變化斜率看，降水量減少(＜275mm的處理)的效應(yīng)顯著強(qiáng)于降水量增加(＞275mm的處理)的效應(yīng).變異來源分析說明，隨著降水量的改變，群落生物量是草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的首要影響因素，可以解釋NEE、ER和GEP變異的30.89%、41.90%和40.60%，而土壤含水量和土壤溫度只能解釋NEE、ER和GEP變異的11.51%、7.78%和9.28%.上述結(jié)果為我們理解和預(yù)測(cè)未來降水變化對(duì)內(nèi)蒙古溫帶典型草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響提供了依據(jù).

全球變化；碳通量；降水格局；非線性響應(yīng)

中國草地面積約60億畝，占國土面積的41.7%，占世界草地面積的10%，其碳貯量約占世界草地碳貯量的9%-16%[1].內(nèi)蒙古草原位于干旱、半干旱地區(qū)，是歐亞大陸草原的典型代表[2]，在中國和世界范圍內(nèi)都有重要的地位.

近半個(gè)世紀(jì)以來，隨著人類活動(dòng)的加劇，大氣中溫室氣體(CO2、CH4和N2O等)的濃度不斷升高，導(dǎo)致全球變暖和全球大氣環(huán)流發(fā)生改變.這些變化進(jìn)一步改變了不同區(qū)域的降水格局，包括降水總量的變化，降水頻率的改變，降水強(qiáng)度的變化等.研究預(yù)測(cè)，中高緯度地區(qū)年降水量將增加，與此同時(shí)，降水事件之間的間隔將延長(zhǎng)，極端降水事件和極端干旱事件均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)[3-4].這些變化可能對(duì)內(nèi)蒙古草原固碳能力產(chǎn)生影響，但是關(guān)于降水量變化對(duì)內(nèi)蒙古草原碳循環(huán)的研究還十分匱乏.

碳循環(huán)是一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的核心過程，包括凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(net ecosystem exchange，NEE)，總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(gross ecosystem productivity，GEP)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ecosystem respiration，ER)三部分[5-7].NEE是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)碳收支的重要指標(biāo)，其強(qiáng)弱由GEP和ER相對(duì)大小決定[5，8].研究發(fā)現(xiàn)，未來降水變化會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程產(chǎn)生重要影響[9-12].降水量減少時(shí)，GEP與ER均表現(xiàn)為降低，由于GEP的降低幅度大于ER的降低幅度，降水量減少對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響表現(xiàn)為凈碳排放[13-15].相反，GEP的降低程度小于ER的降低程度，降水減少對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換沒有影響或者表現(xiàn)為碳吸收[16].還有研究發(fā)現(xiàn)，在干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)，水分對(duì)GEP的促進(jìn)作用大于對(duì)ER的促進(jìn)作用，降水增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響為凈碳吸收[8，17].但是，隨著水分的不斷增加，降水量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換不同組分的影響會(huì)發(fā)生改變，例如:在相對(duì)濕潤(rùn)的草地生態(tài)系統(tǒng)，降水量增加通常沒有促進(jìn)GEP和ER增加，有時(shí)GEP的增加小于ER的增加，降水量增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換沒有影響或者為碳排放[18-19].這些研究表明，降水量的增加或者減少對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響結(jié)論不一.

降水量改變可以通過影響土壤含水量、土壤溫度等環(huán)境因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換產(chǎn)生影響[20].研究表明，降水量的增加能夠提高土壤含水量[17]，降低土壤溫度[21].其中，土壤含水量的變化直接影響植物對(duì)水資源的獲取[22]，當(dāng)植物受干旱脅迫時(shí)，將分配更多的光合產(chǎn)物到植物根系以獲取足夠的水分[23].此外，土壤含水量能改變土壤透氣性、土壤微生物的活性等，進(jìn)而間接影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸[24-26].土壤溫度通過影響植物根系呼吸和微生物活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換產(chǎn)生影響[27].土壤溫度升高，能夠促進(jìn)土壤中有機(jī)質(zhì)的分解和微生物活動(dòng)，增加土壤溫室氣體的排放[28].因此，解析降水改變下生物因子(如:群落生物量)、非生物因子(如:土壤含水量、土壤溫度)對(duì)碳交換組分的相對(duì)作用大小，對(duì)于我們理解降水改變對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響機(jī)制有重要意義.

我們利用完全控水防雨棚，設(shè)計(jì)了100mm-500mm的梯度實(shí)驗(yàn)，就降水量改變對(duì)內(nèi)蒙古草原碳交換的影響進(jìn)行了研究.旨在回答以下三個(gè)問題:1)隨著生長(zhǎng)季降水量的梯度變化，生態(tài)系統(tǒng)的群落生物量、土壤含水量、土壤溫度如何變化?2)隨著生長(zhǎng)季降水總量的梯度變化，生態(tài)系統(tǒng)碳交換組分(NEE、GEP和ER)如何變化?3)在生態(tài)系統(tǒng)碳交換發(fā)生變化過程中，生物因素(群落生物量)和非生物因素(土壤含水量和土壤溫度)的相對(duì)作用如何?

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟錫林浩特市中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的長(zhǎng)期圍封樣地(43°38′N，116°42′E，1250-1260 m)，該區(qū)域?qū)儆跍貛У湫筒菰?年平均降水296.8mm(1982-2012年)，其中，92.8%的降雨集中于生長(zhǎng)季(5-10月份)，此期間的平均降水量為275.6mm.全年平均氣溫0.3℃(1982-2012年)，最低月平均氣溫為12月的-21.6℃，最高月平均溫度為7月的19.0℃.土壤類型為栗鈣土.群落類型為羊草為主要建群種的典型草原群落.主要優(yōu)勢(shì)物種為羊草(Leymus chinensis)、大針茅(Stipa grandis)、羽茅(Achnatherum sibiricum)、冰草(Agropyron cristatum)、冷蒿(Artemisia frigida)和糙隱子草(Cleistogenes squarrosa).

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置6個(gè)區(qū)組.根據(jù)內(nèi)蒙古草原站1982-2012年的降水資料:31年的平均降雨量295mm，最大降雨量是2012年的468.2mm，最小降雨量是2005年135mm.生長(zhǎng)季(5-10月份)平均降水量275.6mm，占全年的93%.本實(shí)驗(yàn)共設(shè)置9個(gè)降水處理，分別為100mm、150mm、200mm、275mm(長(zhǎng)期平均對(duì)照)、300mm、350mm、400mm、450mm、500mm.本實(shí)驗(yàn)降雨梯度包含了該區(qū)域最低和最高的降水量，每個(gè)降雨處理6次重復(fù)，總共有54個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)的面積是4m×4m.考慮到該區(qū)域生長(zhǎng)季前期(5-6月份)、中期(7-8月份)和后期(9-10月份)的降水量、降水次數(shù)和降水間隔存在差異，按內(nèi)蒙古草原站1982-2012年在生長(zhǎng)季前、中、后期的降水次數(shù)和降水間隔的平均值，本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)生長(zhǎng)季前期(5-6月份)降水8次，間隔為8天；生長(zhǎng)季中期(7-8月份)降水10次，間隔為6天；后期(9-10月份)降水5次，間隔13天.生長(zhǎng)季降水量在前、中、后期的分配與內(nèi)蒙古草原站氣象記錄相一致，分別為降水量的30%、50%和20%.

我們使用Diviner 2000便攜式土壤水分廓線儀測(cè)量土壤(0-10cm)體積含水量；使用iButton DS1922L土壤溫度記錄器測(cè)定10cm處土壤溫度，記錄頻率為每半小時(shí)一次.每年8月中旬(最大生物量期)測(cè)定地上生物量.測(cè)定時(shí)，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)，隨機(jī)選取一個(gè)0.5m×1m的樣方，對(duì)于每個(gè)樣方，按物種分別齊地剪下地上部分，裝入紙袋.回到實(shí)驗(yàn)室后，將樣品放入65℃的烘箱內(nèi)，烘至恒重后稱取干重.以各物種地上生物量之和為當(dāng)年群落生物量.

生態(tài)系統(tǒng)碳交換測(cè)定采用靜態(tài)同化箱法[5，7-8]，使用美國Li-cor公司生產(chǎn)的Li-840(LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA)測(cè)定同化箱內(nèi)CO2濃度.同化箱為透明有機(jī)玻璃箱(0.5m×0.5m×0.5m)，箱內(nèi)裝有2個(gè)小風(fēng)扇，目的是將箱內(nèi)空氣混合均勻.箱內(nèi)裝有一個(gè)溫度計(jì)，用來記錄測(cè)定過程中箱內(nèi)空氣的溫度.生長(zhǎng)季測(cè)定前，每個(gè)樣區(qū)安放與同化箱配套的PVC材質(zhì)的底座(0.5m×0.5m)，該底座底部入土5cm，上沿與地面齊平，通過水槽密封，確保放上同化箱形成密閉的氣室.碳通量組分測(cè)定從5月份開始到10月份結(jié)束，每個(gè)月測(cè)定3次.全年測(cè)定15次.每次測(cè)定選擇晴天上午8:00-11:00期間進(jìn)行測(cè)定.測(cè)量分兩個(gè)過程:NEE的測(cè)定和ER的測(cè)定.NEE測(cè)定前，抬起同化箱使箱內(nèi)空氣與周圍大氣一致；測(cè)量時(shí)，將同化箱放置于PVC底座上，開始測(cè)定箱內(nèi)氣體濃度變化，同時(shí)記錄初始箱內(nèi)溫度.計(jì)時(shí)1min后停止測(cè)定，并同步記錄箱內(nèi)溫度及土壤溫度；NEE測(cè)量結(jié)束后，將同化箱抬起，使箱內(nèi)氣體與周圍大氣混勻，以便以后ER的測(cè)定.ER測(cè)定前，將不透明的布罩罩住同化箱形成暗環(huán)境，之后的操作過程與NEE測(cè)定一致.為了保證數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確，選擇測(cè)定中間40秒的數(shù)據(jù)變化來計(jì)算NEE或ER，公式如下[29]:

Fc代表碳通量(μmol m-2s-1，表示單位時(shí)間單位面積CO2釋放量)，V代表同化箱體積(m3)，Pav代表平均氣壓(kPa)，Wav代表水的平均摩爾百分比(mmol mol-1)，R代表理想氣壓值(8.314 J mol-1K-1)，S底座面積(m2)，Tav箱內(nèi)平均空氣溫度(℃)，dc/dt代表CO2濃度隨時(shí)間變化線性關(guān)系的斜率.根據(jù)NEE和ER的測(cè)定值，按如下公式計(jì)算GEP.

GEP＝｜NEE｜＋｜ER｜

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

每個(gè)處理的群落生物量以6個(gè)重復(fù)的平均值表示.本文中每個(gè)小區(qū)的NEE、ER、GEP的值為15次測(cè)定的平均值.土壤溫度是整個(gè)生長(zhǎng)季的日平均值，土壤含水量為整個(gè)生長(zhǎng)季平均值.通過方差分析確定處理的效應(yīng)是否顯著，然后用Duncan多重比較檢驗(yàn)降水處理之間差異是否顯著.土壤含水量的變異用變異系數(shù)(CV%)表示.群落生物量、土壤含水量和土壤溫度的變化量為各處理下的碳交換參數(shù)的值減去長(zhǎng)期平均對(duì)照處理(275mm)下相應(yīng)的碳交換參數(shù)的值；NEE，GEP和ER的響應(yīng)率由各處理下的平均值除以長(zhǎng)期平均對(duì)照處理(275mm)的平均值.采用回歸分析檢驗(yàn)群落生物量、土壤含水量和土壤溫度變化量與降水量之間的關(guān)系，檢驗(yàn)NEE、ER和GEP響應(yīng)率與降水量之間的關(guān)系.采用R語言relaimpo軟件包分析群落生物量、土壤含水量、土壤溫度對(duì)NEE、ER、GEP的相對(duì)作用大小.方差分析與Duncan多重比較使用統(tǒng)計(jì)軟件SAS v.8.0(SAS Institute，Cary，NC，USA)，相對(duì)作用大小的計(jì)算使用統(tǒng)計(jì)軟件R 2.5.0(R Development Core Team 2007)，采用Sigma Plot 12.0(Systat Software，Inc.，Chicago，USA)繪圖.

2 結(jié)果

2.1 土壤含水量、土壤溫度和群落生物量對(duì)生長(zhǎng)季降水量變化的響應(yīng)

由表1可以看出，隨降水量梯度的增加，土壤含水量顯著增加，但土壤含水量的變異減小.各降水量處理之間，土壤溫度沒有顯著差異.群落生物量隨著降水量梯度的增加顯著增加，但降水量超過400mm的三個(gè)梯度處理之間群落生物量無顯著差異.

表1 降水量改變對(duì)內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)土壤含水量、土壤溫度和群落生物量的影響Table 1 Effects of changing precipitation regime on soil moisture，soil temperature and community biomass production inInner Mongolia grassland

由圖1可以看出，隨著生長(zhǎng)季降水量的增加，土壤含水量的變化量表現(xiàn)為線性增加，土壤溫度的變化量表現(xiàn)為線性降低，而群落生物量的變化量表現(xiàn)為非線性增加.

圖1 不同處理下群落生物量(a)、土壤溫度(b)和土壤水分(c)的變化量與降水量的關(guān)系Fig.1 Relationships of alterations in biomass production(a)，soil moisture(b)and soil temperature(c)to precipitation amount

2.2 生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)生長(zhǎng)季降水量變化的響應(yīng)

由圖2可以看出，隨著生長(zhǎng)季降水梯度增加，凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)、生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)和生態(tài)系統(tǒng)總生產(chǎn)力(GEP)的響應(yīng)均表現(xiàn)為逐漸增加的飽和響應(yīng)曲線.其中，NEE的飽和點(diǎn)出現(xiàn)在降水量350mm左右，ER的飽和點(diǎn)出現(xiàn)在降水量200mm左右，GEP的飽和點(diǎn)出現(xiàn)在降水量275mm左右.

圖2 不同降水量處理下凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)、生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)和總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP) (不同字母表示處理之間差異顯著，P＜0.05)Fig.2 Net ecosystem exchange(NEE)，ecosystem respiration(ER)and gross ecosystem productivity(GEP)under different precipitation amount treatment(different letters indicate significant differences between treatments at P＜0.05)

從NEE、ER、GEP三者隨降水梯度變化的響應(yīng)率看(圖3)，減水和增水處理下NEE、ER和GEP響應(yīng)率的斜率存在顯著差異，減水處理下響應(yīng)率的斜率顯著高于增水處理下響應(yīng)率的斜率.

2.3 生物因素(群落生物量)和非生物因素(土壤含水量、土壤溫度)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

由圖4可以看出，群落生物量、土壤含水量和土壤溫度可以解釋NEE變異的42.39%，其中群落生物量可以解釋NEE變異的30.89%，而土壤水分含量與土壤溫度合起來只能解釋NEE變異的11.51%.群落生物量、土壤含水量和土壤溫度可以解釋ER變異的49.68%，其中群落生物量可以解釋ER變異的41.90%，土壤水分含量和土壤溫度可以解釋ER變異的7.78%.群落生物量、土壤含水量和土壤溫度可以共同解釋GEP變異的49.88%，其中群落生物量解釋了GEP變異的40.60%，土壤含水量和土壤溫度可以解釋GEP變異的9.28%.

圖3 凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換、生態(tài)系統(tǒng)呼吸和總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力對(duì)增加降水量和減少降水量的響應(yīng)率Fig.3 Response ratio of net ecosystem exchange(NEE)，ecosystem respiration(ER) and gross ecosystem productivity(GEP)to decreased and increased precipitation amount treatment

圖4 群落生物量、土壤含水量、土壤溫度在凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換、生態(tài)系統(tǒng)呼吸和總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力變化中的相對(duì)重要性Fig.4 Relative importance of community biomass production，soil moisture and soil temperature in the changes of net ecosystem exchange(NEE)，ecosystem respiration(ER)and gross ecosystem productivity(GEP).

3 討論與結(jié)論

3.1 生長(zhǎng)季降水量改變對(duì)碳交換的影響

本研究表明，降水量對(duì)內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)的碳交換具有顯著的影響.前人研究發(fā)現(xiàn)，增加降水能夠促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳固定[8，17]，本研究發(fā)現(xiàn)這種促進(jìn)作用是一個(gè)非線性的過程，NEE，GEP和ER均表現(xiàn)為逐漸增加的飽和響應(yīng)曲線.值得一提的是，NEE，GEP和ER達(dá)到飽和點(diǎn)對(duì)應(yīng)的降水量并不一致，ER在降水量200mm達(dá)到飽和，GEP在降水量275mm達(dá)到飽和，而NEE在降水量350mm達(dá)到飽和.說明降水量改變對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換各組分的影響不一.NEE更多地反映了植被的變化，在350mm降水量以下隨著降水量的增加NEE持續(xù)增加，說明在該半干旱草原系統(tǒng)中植物生產(chǎn)對(duì)降水量的增加比較敏感；ER不僅包括植物的呼吸過程而且土壤呼吸等微生物過程也參與其中，所以在降水量200mm以下就達(dá)到飽和可能是受到土壤微生物過程的影響.從三個(gè)指標(biāo)的綜合效應(yīng)來看，在200mm-350mm的降水梯度下該系統(tǒng)的碳交換各組分達(dá)到飽和點(diǎn)，說明隨著降水量的增加，水分可能不再是該生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要限制因素，土壤養(yǎng)分，如氮素可能成為該系統(tǒng)的主要限制因素[30].因此，按氣候變化模型所預(yù)測(cè)的，如果將來該區(qū)域降水量增加，該生態(tài)系統(tǒng)碳固持的限制因子可能會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)換.

為了明晰該生態(tài)系統(tǒng)隨降水量變化的響應(yīng)規(guī)律，本研究比較了降水量減少(小于275mm的三個(gè)處理)和增加(大于275mm的5個(gè)處理)時(shí)NEE、ER和GEP的響應(yīng)率的變化，根據(jù)其響應(yīng)曲線斜率的變化，研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古草原碳交換對(duì)降水量減少的響應(yīng)比降水量增加更為敏感，這與全球尺度上生態(tài)系統(tǒng)NEE、ER和GEP對(duì)減水敏感性小于增水的敏感性結(jié)果相反[15].導(dǎo)致這種差異的原因可能如下:實(shí)驗(yàn)區(qū)所在的內(nèi)蒙古草原是干旱、半干旱生態(tài)系統(tǒng)，水分是最主要的限制因子，進(jìn)一步干旱會(huì)顯著影響該系統(tǒng)的碳固持能力.隨著降水梯度的增大，水分不再是最主要的限制因素，該系統(tǒng)的碳交換能力隨降水量增加表現(xiàn)出飽和效應(yīng)，因而對(duì)水分的敏感性顯著降低.

3.2 生長(zhǎng)季降水量改變對(duì)土壤含水量和土壤溫度的影響

土壤水分是連接降水與生態(tài)系統(tǒng)的橋梁，降水經(jīng)過截獲、滲透、徑流等過程最終存留在土壤中.本研究發(fā)現(xiàn)，在內(nèi)蒙古草原，隨著降水量增加，土壤含水量呈現(xiàn)線性增加趨勢(shì)(表1，圖1)，這與已有的研究結(jié)果一致[31].但是，本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著降雨量增加，土壤含水量逐漸增加的同時(shí)，土壤含水量的變異逐漸降低.這是因?yàn)?，該區(qū)域?qū)儆诟珊蛋敫珊档貐^(qū)，受到光照、溫度等因素的影響，該地區(qū)發(fā)生強(qiáng)烈的蒸發(fā)蒸騰作用，土壤含水量維持在較低的水平[32-33].研究發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域較小和中等的降水事件發(fā)生后，土壤水分會(huì)迅速蒸發(fā)，使得土壤含水量波動(dòng)較大[31].隨著季節(jié)降水量的增加，土壤含水量提高，對(duì)光照和溫度的緩沖能力增強(qiáng)，因此，大的降水事件發(fā)生后，更多的水會(huì)保持在土壤中，或者下滲[31].土壤表層水分蒸后，能夠得到降水和土壤深層水分的補(bǔ)充，土壤水分的波動(dòng)幅度因此而變窄[32].這些結(jié)果還說明，未來該區(qū)域如果降水增加，土壤水分的變異將減小，植被的生產(chǎn)力會(huì)更加穩(wěn)定.

本研究發(fā)現(xiàn)，盡管土壤溫度改變量隨降水梯度的增加而線性降低(圖1)，降水梯度增加沒有引起土壤溫度的變化(表1)，這可能是由于水具有較大的比熱容，能夠增強(qiáng)土壤對(duì)溫度變化的緩沖能力，使土壤溫度維持在較穩(wěn)定狀態(tài).這說明，如果未來生長(zhǎng)季的降水量增加，將降低該生態(tài)系統(tǒng)的土壤溫度的變化.

3.3 群落生物量、土壤含水量和土壤溫度在生態(tài)系統(tǒng)碳交換變化中的相對(duì)重要性

降水量的改變可通過影響群落生物量、土壤含水量和土壤溫度來影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換[34]，但是這些因子在生態(tài)系統(tǒng)碳交換變化中的相對(duì)作用鮮見報(bào)道.變異來源分析表明，生物因素(群落生物量)的變化是導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳交換發(fā)生變化的主要驅(qū)動(dòng)因子，群落生物量可以解釋NEE，GEP和ER變異的30.89%，40.60%和41.90%.前人研究也表明，不同草地類型之間，NEE與地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系[35].因此，隨著降水量的增加，生態(tài)系統(tǒng)碳交換的變化主要是生物因素作用的結(jié)果.本研究還表明，隨著降水量的改變，土壤含水量和土壤溫度的變化也會(huì)影響NEE，GEP和ER等生態(tài)系統(tǒng)碳交換組分，但是，它們的相對(duì)作用較小，二者合起來只能解釋NEE，GEP和ER變異的11.51%，9.28%和7.78%.

結(jié)語:本研究通過完全控水防雨棚實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)隨著生長(zhǎng)季降水量從100mm提高到500mm，草原生態(tài)系統(tǒng)的碳交換顯著提高，但是，這一過程表現(xiàn)為明顯的非線性漸飽和過程.從響應(yīng)率的變化斜率看，降水量減少(＜275mm的處理)的效應(yīng)顯著強(qiáng)于降水量增加(＞275mm的處理)的效應(yīng).變異來源分析說明，群落生物量的改變是草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的首要影響因素.這些結(jié)果為我們理解和預(yù)測(cè)未來降水變化對(duì)內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響提供了依據(jù)，也為草原生態(tài)系統(tǒng)的水分管理提供了參考.

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(責(zé)任編輯:李建忠，付強(qiáng)，張陽，羅敏；英文編輯:周序林，鄭玉才)

Effects of changing precipitation regime on carbon exchange in a typical steppe ecosystem in Inner Mongolia

ZHU Jian-jun1，ZHANG Bin1，2，YAN Yue1，3，PAN Qing-min1
(1.State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change，Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，P.R.C.；2.School of Ecological and Environmental Science，Inner Mongolian Agricultural University，Huhhot 010018，P.R.C；3.School of Life Sciences，Jiangxi Normal University，Nanchang 330022，P.R.C.)

Under the global change context，the amount of precipitation in Inner Mongolian grassland ecosystem is predicted to increase or decrease.However，the potential impacts of these changes on ecosystem carbon exchanges remain poorly understood.To address this issue，a precipitation manipulation experiment was conducted by using fully-controlled rainout shelters in Inner Mongolian grassland ecosystem.The results showed that，with the increase of precipitation amount from 100mm to 500mm，net ecosystem exchange(NEE)，ecosystem respiration(ER)and gross ecosystem productivity(GEP)all increased significantly，but followed a nonlinear trajectory.The saturation points for NEE，ER and GEP were observed at the precipitation levels of 350mm，200mm and 275mm，respectively.Based on the slopes of response rate of NEE，ER and GEP to decreased and increased precipitation amount，precipitation reduction had stronger impacts on three parameters related to precipitation increase.Variation partioning analysis indicated that community biomass production was the primary factor influencing ecosystem carbon exchanges.Community biomass alone can explain 30.89%，41.90%and 40.60%of variation in NEE，ER and GEP，respectively.Soilmoisture and soil temperature jointly can only explain 11.51%，7.28%and 9.28%of variation in NEE，ER and GEP，respectively.These results have implications for better understanding and predicting the impacts of precipitation changes on ecosystem carbon exchanges in typical steppe ecosystems in Inner Mongolia.

global change；ecosystem carbon fluxes；precipitation regime；nonlinear response

Q948.1；S812

A

2095-4271(2016)05-0516-09

10.11920/xnmdzk.2016.05.009

2016-08-05

朱建軍(1989—)，男，漢族，山東泰安人，碩士研究生.E-mail:zhujianjun＠ibcas.ac.cn

潘慶民(1967—)，男，漢族，山東濟(jì)南人，副研究員，研究方向:草地生態(tài)學(xué).E-mail:pqm＠ibcas.ac.cn

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30970496)