蔡星媛，張秀梅，2*，劉甜雨，李文濤，張沛東

(1.中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266072)

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青島靈山灣筏式養(yǎng)殖魁蚶食物來(lái)源的季節(jié)變動(dòng)研究

蔡星媛1，張秀梅1，2*，劉甜雨1，李文濤1，張沛東1

(1.中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266072)

魁蚶(Anadarabroughtonii)是我國(guó)北方重要的經(jīng)濟(jì)貝類，筏式養(yǎng)殖是其主要的生產(chǎn)方式。2014年5月至2015年1月，測(cè)定了不同季節(jié)靈山灣筏式養(yǎng)殖魁蚶及其3種潛在食物源(表層顆粒有機(jī)物SPOM、底層顆粒有機(jī)物BPOM和附著微藻AM)的碳氮穩(wěn)定同位素(δ13C和δ15N)，結(jié)合胃含物分析研究了海區(qū)食物源結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化對(duì)魁蚶食物組成的影響。結(jié)果顯示，魁蚶及其食物源的穩(wěn)定同位素比值均存在明顯的季節(jié)差異，魁蚶的δ13C值(-19.6‰～-19.2‰)介于SPOM(-23.3‰～-21.8‰)、BPOM(-22.1‰～-21.2‰)和AM(-17.0‰～-16.0‰)之間，δ15N值范圍集中在8.7‰～9.9‰。冬季魁蚶的δ13C值最低，δ15N值則最富集。水體顆粒有機(jī)物(主要由浮游植物組成)是魁蚶的主要食物來(lái)源(60.0%～77.8%)，以夏季的餌料貢獻(xiàn)率最高；海區(qū)再懸浮作用使BPOM的貢獻(xiàn)率始終維持在較高水平(30.8%～47.1%)；而養(yǎng)殖網(wǎng)籠上的附著微藻也可為魁蚶提供約22.1%～40.0%的食物。研究揭示了筏式養(yǎng)殖魁蚶可以混合濾食顆粒有機(jī)物和附著微藻，附著微藻是其重要的食物補(bǔ)充。

魁蚶；食物來(lái)源；季節(jié)變化；筏式養(yǎng)殖；穩(wěn)定同位素分析；胃含物分析

1 引言

筏式養(yǎng)殖是我國(guó)沿海重要的貝類增養(yǎng)殖方式之一。筏養(yǎng)貝類主要濾食顆粒有機(jī)物(包括浮游植物、微型原生動(dòng)物、碎屑等)[1—2]和海底沉積物中再懸浮的底棲微藻[3—4]。同時(shí)，浮筏及養(yǎng)殖網(wǎng)籠上的附著生物也可能是浮游動(dòng)物和濾食性貝類的潛在食物來(lái)源[2，5]。然而，目前關(guān)于常見養(yǎng)殖貝類食物來(lái)源及其組成的相關(guān)研究尚不多見[2，6]，仍缺乏更多的直接證據(jù)來(lái)表明附著微藻是養(yǎng)殖貝類的重要食物來(lái)源。

傳統(tǒng)的胃含物分析法和新興的穩(wěn)定同位素技術(shù)都可用于評(píng)估消費(fèi)者的食物來(lái)源。研究表明，消費(fèi)者與其潛在食物源之間存在緊密的同位素相似性，通過(guò)對(duì)碳氮穩(wěn)定同位素比值(δ13C、δ15N)的測(cè)定可以有效反應(yīng)消費(fèi)者在較長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)消化吸收的食物來(lái)源信息[7—10]。通常，碳穩(wěn)定同位素比值(δ13C)相對(duì)保守，富集度低，可用于反映消費(fèi)者對(duì)所生活海區(qū)中不同食物來(lái)源的同化吸收情況[10—11]；而消費(fèi)者及其潛在食源間的氮穩(wěn)定同位素比值(δ15N)則具有明顯的富集現(xiàn)象，多用于營(yíng)養(yǎng)級(jí)的確定[7，12]。胃含物分析法則簡(jiǎn)單、直觀地反映了消費(fèi)者在短時(shí)間內(nèi)的攝食情況，但所需樣本量大，易消化的餌料種類也因不易辨認(rèn)而被忽略和低估[13—14]。因此，將穩(wěn)定同位素技術(shù)與傳統(tǒng)的胃含物分析法相結(jié)合，可以更全面、準(zhǔn)確獲得生物棲息地及其營(yíng)養(yǎng)關(guān)系等方面的信息[14]，并提供消費(fèi)者長(zhǎng)短期內(nèi)的有效攝食信息[2]。

魁蚶(Anadarabroughtonii)作為一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的海產(chǎn)濾食性貝類，近年來(lái)已成為我國(guó)北方重要的增養(yǎng)殖品種，養(yǎng)殖面積和產(chǎn)量均呈現(xiàn)明顯增加趨勢(shì)[15]，筏式養(yǎng)殖也是其主要的生產(chǎn)方式之一[16]。本研究選擇青島靈山灣筏式養(yǎng)殖魁蚶為研究對(duì)象，運(yùn)用穩(wěn)定同位素技術(shù)和胃含物分析法比較了魁蚶及其潛在食物源碳、氮穩(wěn)定同位素比值的季節(jié)變化，并評(píng)估了海區(qū)內(nèi)浮游植物和附著微藻對(duì)筏養(yǎng)魁蚶的餌料貢獻(xiàn)率，旨在為全面了解魁蚶的食物關(guān)系，明確筏式養(yǎng)殖海區(qū)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，構(gòu)建貝類健康增養(yǎng)殖模式提供參考依據(jù)。

2 材料和方法

2.1 采樣海區(qū)概況及樣品處理

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)選在山東省青島市膠南靈山灣筏式養(yǎng)殖區(qū)(35°54.590′N，120°07.630′E附近水域；水深4.8～6.7 m)(圖1)。根據(jù)2014年5月至2015年1月對(duì)筏養(yǎng)區(qū)內(nèi)環(huán)境指標(biāo)的逐月監(jiān)測(cè)，水溫4.74～25.21℃，夏季7、8月達(dá)到最高，冬季1月為最低；鹽度29.27～30.32；pH 7.90～8.25；葉綠素a含量1.35～6.31 mg/m3，平均值2.97 mg/m3，在8月和翌年1月達(dá)到峰值，分別為3.45 mg/m3和6.31 mg/m3；顆粒物質(zhì)量(SESQ)[17]為0.30～1.44 μg/mg，始終處于中等水平以上。

于2014年5月(春)、8月(夏)、11月(秋)和2015年1月(冬)，分別在筏式養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)開展4個(gè)季節(jié)魁蚶及潛在食物源的取樣。每次分別采集同批次投放的筏養(yǎng)魁蚶15～20只，清除表面附著物，用游標(biāo)卡尺(精確到0.01 cm)和電子天平(精確到0.01 g)量取魁蚶殼長(zhǎng)、殼寬、殼高和體質(zhì)量等生物學(xué)數(shù)據(jù)(表1)。解剖魁蚶取其閉殼肌，超純水沖洗除鹽，60℃下烘干待測(cè)。5～6只魁蚶的肌肉混為一個(gè)樣品，共3個(gè)平行樣。

魁蚶的潛在食物來(lái)源包括表層顆粒有機(jī)物(surface particular organic matter：SPOM)、底層顆粒有機(jī)物(bottom particular organic matter：BPOM)和附著微藻(attached microalgae：AM)。分別采集筏養(yǎng)區(qū)表層(距水面0.5 m處)和底層(距沉積物0.5 m處)的海水，200 μm篩絹過(guò)濾后，用Whatman GF/F玻璃纖維濾膜(450℃預(yù)先灼燒5 h)抽濾，膜樣品即為SPOM和BPOM。同時(shí)，隨機(jī)從采樣點(diǎn)的魁蚶網(wǎng)籠附近收集大型藻類、養(yǎng)殖籠網(wǎng)衣及錨繩，帶回實(shí)驗(yàn)室后用清水泡洗，再用刀片輕輕將大型藻類、網(wǎng)衣及錨繩上的附著微藻刮??；將采集的溶液200 μm篩絹過(guò)濾后，抽濾至GF/F濾膜上，膜樣品即為AM。所有食物源樣品各設(shè)3個(gè)平行樣。

圖1 實(shí)驗(yàn)研究海區(qū)及采樣點(diǎn)Fig.1 Location of sampling station

樣品春季(5月)夏季(8月)秋季(11月)冬季(1月)殼長(zhǎng)/cm3.12±0.053.22±0.023.41±0.053.49±0.03殼高/cm2.38±0.062.40±0.032.62±0.052.75±0.03殼寬/cm1.43±0.041.81±0.021.99±0.042.08±0.02體質(zhì)量/g6.82±0.556.96±0.2510.26±0.5512.26±0.45

2.2 穩(wěn)定同位素分析

將所有樣品(包括魁蚶和食物源樣品)放置于60℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，魁蚶閉殼肌經(jīng)石英研缽充分研磨后用脫脂溶液(甲醇∶氯仿∶水=2∶1∶0.8)浸泡除脂[18]。所有樣品研磨后用1 mol/L鹽酸酸化[19]，每隔10 min混勻一次，直至沒有氣泡產(chǎn)生，然后用超純水反復(fù)沖洗[6]，再次烘干，研磨，存放于玻璃瓶中，干燥保存，待測(cè)。

所有樣品的穩(wěn)定同位素比值(δ13C、δ15N)采用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(MAT 253，Thermo Finnigan，美國(guó))測(cè)定。該同位素質(zhì)譜儀的外部設(shè)備是Flash EA1112元素分析儀。δ13C、δ15N表示樣品與標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)間的差異千分比，即：

(1)

式中，Rsample表示樣品實(shí)際測(cè)得的同位素比值(R=13C/12C or15N/14N)，Rstandard表示國(guó)際通用標(biāo)準(zhǔn)物(V-PDB標(biāo)準(zhǔn)物或標(biāo)準(zhǔn)大氣氮?dú)?的重輕同位素豐度之比。為保證儀器穩(wěn)定性及實(shí)驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性，每測(cè)試5個(gè)樣品后，插入1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣品測(cè)定，且個(gè)別樣品進(jìn)行復(fù)測(cè)。δ13C和δ15N值的測(cè)試精度分別小于0.1‰和0.2‰。

使用IsoSource程序[20]分析不同食物源對(duì)魁蚶的餌料貢獻(xiàn)度及其季節(jié)變化，碳穩(wěn)定同位素比值的分餾度按0.8‰計(jì)算[2，21]。模型計(jì)算時(shí)，采用的Increment值和Tolerance值分別為5%和0.05。

2.3 胃含物分析

每個(gè)季度取9只規(guī)格相似的魁蚶，用解剖刀將胃剪開，輕輕刮取胃內(nèi)含物，并用洗瓶反復(fù)沖洗，直至胃內(nèi)流出清澈液體。將沖洗所得的液體用5%的甲醛溶液固定保存，沉淀24 h后在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行物種鑒定和計(jì)數(shù)。浮游植物鑒定到屬。

2.4 數(shù)據(jù)分析處理

所有數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(X± SE)表示，使用Excel 2013和SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，顯著性水平P<0.05。選用單因素方差分析(One-way ANOVA，Duncan檢驗(yàn))比較了3種食物源(SPOM、BPOM和AM)碳、氮穩(wěn)定同位素比值(δ13C、δ15N值)的季節(jié)差異，并比較了不同季節(jié)間魁蚶穩(wěn)定同位素比值的差異。

3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

3.1 魁蚶和3種食物源的穩(wěn)定同位素特征及其季節(jié)變化

筏式養(yǎng)殖魁蚶及其潛在食物源碳、氮穩(wěn)定同位素比值(δ13C和δ15N)的測(cè)定結(jié)果如表2所示?？赖奶纪凰乇戎荡嬖诿黠@的季節(jié)差異(P<0.05)，冬季的δ13C值僅為-19.6‰，顯著低于秋季的-19.2‰，而與春、夏季無(wú)明顯差異?？赖牡凰乇戎翟?.7‰～9.9‰間波動(dòng)，季節(jié)差異明顯(P<0.05)。春、夏季的δ15N值顯著小于秋、冬兩季，以冬季的δ15N值富集最多，為9.9‰。

3種潛在食物源的δ13C、δ15N值也存在著顯著的季節(jié)差異(P<0.05，表2，圖2)，SPOM、BPOM和AM的δ13C值變化范圍依次為-23.3‰～-21.8‰、-22.1‰～-21.2‰和-17.0‰～-16.0‰，三者的δ13C富集依次增大，因此利用δ13C值可以基本將3種食物源區(qū)分開。其中，SPOM和BPOM的δ13C值均在夏季達(dá)到最大，分別為-21.8‰和-21.2‰，AM的最大值則出現(xiàn)在冬季，為-16.0‰。3種食物源δ15N值的變動(dòng)范圍則依次是5.9‰～7.1‰、6.5‰～8.0‰和4.0‰～7.4‰。食物源的δ15N值間存在交叉，但均小于魁蚶。單因素方差分析結(jié)果亦表明，相同季節(jié)3種食物源的δ13C和δ15N值差異顯著(P<0.05)(表2，圖2)。

圖2 魁蚶和3種食物源的穩(wěn)定同位素特征值及其季節(jié)變化Fig.2 Seasonal changes in stable isotope values of A. broughtonii and their food sources●：魁蚶；◇：表層顆粒有機(jī)物；□：底層顆粒有機(jī)物；△：附著微藻。誤差線表征δ13C、δ15N的標(biāo)準(zhǔn)誤差●:A. broughtonii; ◇:SPOM (surface particular organic matter); □:BPOM (bottom particular organic matter); △:AM (attached microalgae). Error bars indicate standard deviations

3.2 3種食物源對(duì)魁蚶的營(yíng)養(yǎng)貢獻(xiàn)及其季節(jié)變化

3種潛在食物源對(duì)魁蚶的餌料貢獻(xiàn)率如圖3所示。在4個(gè)季節(jié)里，水體顆粒有機(jī)物(主要是浮游植物)的餌料貢獻(xiàn)率均高于附著微藻，依次為63.3%(春)、77.8%(夏)、60.0%(秋)和65.0%(冬)，其中以夏季的貢獻(xiàn)率最高。AM的餌料貢獻(xiàn)率則分別為36.7%(春)、22.1%(夏)、40.0%(秋)和35.0%(冬)，以秋季最大。SPOM和BPOM對(duì)魁蚶的餌料貢獻(xiàn)率也存在季節(jié)差異，SPOM的貢獻(xiàn)率僅在春季高于BPOM(32.5%>30.8%)，其余均小于或等于BPOM。夏季BPOM對(duì)魁蚶的貢獻(xiàn)率高達(dá)47.1%，顯著高于其他季節(jié)。

圖3 基于穩(wěn)定同位素分析的不同季節(jié)3種食物源對(duì)魁蚶的餌料貢獻(xiàn)率(%)Fig.3 Seasonal changes in contribution (%) of three food sources of A. broughtonii by using stable isotopes analysisSPOM. 表層顆粒有機(jī)物；BPOM. 底層顆粒有機(jī)物；AM. 附著微藻SPOM. surface particular organic matter; BPOM. bottom particular organic matter; AM. attached microalgae

3.3 不同季節(jié)魁蚶胃含物組成

魁蚶胃含物中共鑒定出浮游植物2門18屬(表3)。春季：浮游植物共12屬，其中硅藻11屬，甲藻1屬。胃含物中浮游植物所占比例為54.6%，附著微藻約36.2%，其他類占9.2%。夏季：浮游植物共13屬，其中硅藻11屬，甲藻2屬。胃含物中浮游植物所占比例為66.8%，附著微藻約20.0%，其他類占13.2%。秋季：浮游植物共11屬，其中硅藻10屬，甲藻1屬。胃含物中浮游植物所占比例為54.3%，附著微藻約35.1%，其他類占10.6%。冬季：浮游植物共12屬，其中硅藻11屬，甲藻1屬。胃含物中浮游植物所占比例為61.0%，附著微藻約32.2%，其他類占6.8%。

魁蚶胃含物中4個(gè)季節(jié)均能檢測(cè)到的主要硅藻類餌料包括圓篩藻屬、舟形藻屬、曲舟藻和菱形藻屬的種類，其他未鑒定種主要包括纖毛蟲殘?bào)w、少量無(wú)脊椎動(dòng)物卵和有機(jī)碎屑等?？牢负镏懈街⒃宓谋壤c穩(wěn)定同位素分析中的AM餌料貢獻(xiàn)率相似(圖3，圖4)。

圖4 魁蚶胃含物組成及其季節(jié)變化Fig.4 Seasonal changes in the composition of stomach contents of A. broughtonii

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4 討論

4.1 魁蚶及其食物源同位素特征值的季節(jié)差異

養(yǎng)殖海區(qū)食物組成及其可利用性的季節(jié)差異會(huì)對(duì)雙殼貝類的生長(zhǎng)、存活產(chǎn)生影響[30—32]。消費(fèi)者穩(wěn)定同位素比值的季節(jié)差異可以有效表征食物可利用性的變化[30]。研究結(jié)果顯示，冬季筏養(yǎng)魁蚶的δ13C值顯著低于其他季節(jié)，這在尖角江珧蛤(Pinnanobilis)[33]、長(zhǎng)牡蠣(Crassostreagigas)和大西洋舟螺(Crepidulafornicata)[34]同位素特征的季節(jié)性研究中也有報(bào)道，推測(cè)是因?yàn)槎竞^(qū)的浮游植物種類、生物量較少，導(dǎo)致筏養(yǎng)魁蚶的潛在餌料相對(duì)缺乏，食物限制效應(yīng)突出。Riera對(duì)法國(guó)Mont Saint Michel海灣3種常見濾食性貝類(Crassostreagigas，Crepidulafornicata和Mytilusedulis)食物網(wǎng)的研究[35]也證實(shí)了該推測(cè)。魁蚶δ15N值的顯著季節(jié)差異亦進(jìn)一步佐證了海區(qū)食物組成及其可利用性的季節(jié)變動(dòng)對(duì)消費(fèi)者穩(wěn)定同位素比值的影響。

4.2 魁蚶及其食物源間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系

一般認(rèn)為，養(yǎng)殖貝類混合濾食水體中的顆粒有機(jī)物、底棲微藻和附著生物等，不同食物源對(duì)貝類的餌料貢獻(xiàn)率與其分布海區(qū)餌料食物的生物量組成和季節(jié)性變化密切相關(guān)[22]，并受貝類的濾食偏好性影響[36](表4)。相比于δ13C值較低的陸源顆粒有機(jī)物，濾食性貝類更偏好δ13C值較高的海洋浮游植物和底棲微藻等。對(duì)菲律賓綴錦蛤(Tapesphilippinarum)食物組成的周年監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，底棲微藻和海源顆粒有機(jī)物對(duì)其餌料貢獻(xiàn)率存在季節(jié)差異，但始終維持在41.2%～65.1%和25.7%～49.2%之間，均遠(yuǎn)高于河口顆粒有機(jī)物的貢獻(xiàn)率[3]。除冬季外，底層顆粒有機(jī)物對(duì)韓國(guó)Sunjae Island海區(qū)潮間帶養(yǎng)殖的菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinatum)的餌料貢獻(xiàn)率均維持在一個(gè)較高水平，尤以夏、秋季最高，分別達(dá)到了95.2%和94.4%[32]，可見底層顆粒有機(jī)物是濾食性貝類重要的食物組成。而附生微藻對(duì)海南新村灣海草床中魁蚶的餌料貢獻(xiàn)率達(dá)到了33.6%，高于其他餌料組分[37]。Zhao等[38]對(duì)中國(guó)北方莊河灣潮間帶6種常見養(yǎng)殖貝類食物來(lái)源的研究也指出，顆粒有機(jī)物的相對(duì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了71.6%，顆粒有機(jī)物是養(yǎng)殖貝類重要的食物組成[39]。在本研究中，筏養(yǎng)魁蚶以養(yǎng)殖水體中的顆粒有機(jī)物(主要是浮游植物)為主要食物來(lái)源(54.3%～66.8%)，同時(shí)也濾食附著微藻(22.1%～40.0%)，附著微藻是筏養(yǎng)魁蚶重要的食物來(lái)源之一。胃含物分析也發(fā)現(xiàn)，魁蚶的餌料組成相對(duì)簡(jiǎn)單，主要以植物性餌料為主，兼食動(dòng)物性餌料，硅藻是其主要濾食種類，包括圓篩藻屬、舟形藻屬、曲舟藻屬、菱形藻屬和骨條藻屬的種類。其中，附著微藻占魁蚶胃含物的比例約為20.0%～36.2%，與穩(wěn)定同位素分析中附著微藻的餌料貢獻(xiàn)率相似。

在淺海養(yǎng)殖水域，由于風(fēng)浪作用、低潮潮汐和間歇性大風(fēng)大雨等氣象條件變化，極易引起海區(qū)沉積物的再懸浮[40]，進(jìn)而影響可供濾食性貝類攝食的餌料質(zhì)量和數(shù)量[4，41]。因此，本研究將顆粒有機(jī)物進(jìn)一步劃分為表層顆粒有機(jī)物和底層顆粒有機(jī)物。在靈山灣筏式養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)，因水深較淺(4.8～6.7 m)，底棲微藻再懸浮后向上運(yùn)輸，成為底層顆粒有機(jī)物的有效組分，極易被魁蚶濾食。本研究發(fā)現(xiàn)，底層顆粒有機(jī)物對(duì)筏養(yǎng)魁蚶的餌料貢獻(xiàn)率始終維持在較高水平(30.8%～47.1%)，特別是春季過(guò)后，大風(fēng)大浪和暴雨等極端天氣時(shí)有發(fā)生，養(yǎng)殖區(qū)的再懸浮作用增強(qiáng)，使更多的底層顆粒有機(jī)物被魁蚶濾食，并在夏季達(dá)到最大值47.1%。

研究發(fā)現(xiàn)，浮筏及網(wǎng)籠等結(jié)構(gòu)物上的附著微藻也是魁蚶的重要食物來(lái)源，通常認(rèn)為，貝類的濾食作用加劇了周邊水體的流動(dòng)，使網(wǎng)籠及浮筏上的附著微藻被剝落、脫離，再懸浮后可以被魁蚶直接濾食。研究表明，貝類具有極強(qiáng)的濾水能力，如貽貝(Mytilusgalloprovincialis和Mytilusedulis)和蛤仔(Tapessp.)的濾水率均可達(dá)到5 L/(g·h)[42]，小規(guī)格魁蚶(殼長(zhǎng)11.8 mm)的濾水能力也達(dá)到1.89 L/(g·h)[15]。因此，筏養(yǎng)魁蚶可以充分過(guò)濾周圍水體，使網(wǎng)籠等養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)物上的附著微藻通過(guò)再懸浮作用而被濾食。而養(yǎng)殖網(wǎng)籠上通常也會(huì)附生大量的濾食性污損生物，包括藤壺類、海綿生物、牡蠣等無(wú)脊椎動(dòng)物幼體和一些大型海藻等[43]。這些附著性污損生物會(huì)使網(wǎng)籠內(nèi)外水體交換不暢，并與養(yǎng)殖魁蚶形成食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，對(duì)魁蚶的濾食作用產(chǎn)生影響[44—45]。當(dāng)網(wǎng)籠表面被高密度的污損生物附著時(shí)，勢(shì)必會(huì)降低魁蚶對(duì)水體的直接過(guò)濾效率，只能以網(wǎng)籠上再懸浮的附著微藻為食。已有研究指出，污損生物的種類和數(shù)量具有明顯的季節(jié)變化，夏、秋季顯著多于春、冬兩季[46]，所以在夏、秋季，養(yǎng)殖網(wǎng)籠內(nèi)外水體交換差，魁蚶與污損生物的食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系增強(qiáng)，進(jìn)而使魁蚶對(duì)附著微藻的濾食率增加，這也解釋了本研究中，秋季附著微藻對(duì)魁蚶的餌料貢獻(xiàn)率明顯高于其他季節(jié)，達(dá)到40%。但在實(shí)際的養(yǎng)殖生產(chǎn)中，養(yǎng)殖戶會(huì)定期清理網(wǎng)籠和浮筏上的污損生物，將有效削弱魁蚶和污損生物的食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。Fukumori等[2]在日本筏式養(yǎng)殖珍珠牡蠣的研究中亦指出，附著微藻是牡蠣的重要食物來(lái)源之一，養(yǎng)殖牡蠣主要通過(guò)吸濾作用濾食網(wǎng)籠上的附著微藻。由此判斷，浮筏及網(wǎng)籠上的附著微藻可以成為筏式養(yǎng)殖貝類重要的食物補(bǔ)充。

表4 常見貝類及其潛在食物源的穩(wěn)定同位素組成和餌料貢獻(xiàn)率

續(xù)表4

注：“-”表示未測(cè)定該數(shù)據(jù)。

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Seasonal variation in the food sources of the ark-shell Anadara broughtonii in raft culture in Lingshan Bay，Qingdao

Cai Xingyuan1，Zhang Xiumei1，2，Liu Tianyu1，Li Wentao1，Zhang Peidong1

(1.CollegeofFisheries，OceanUniversityofChina，Qingdao266003，China; 2.FunctionalLaboratoryforMarineFisheriesScienceandFoodProductionProcess，QingdaoNationalLaboratoryforMarineScienceandTechnology，Qingdao266072，China)

Ark-shellAnadarabroughtoniiis one of the most important commercial bivalve species in Northern China. Raft culture of ark-shell has been developing rapidly. Stable isotope (δ13C and δ15N) analysis was conducted onAnadarabroughtoniiin raft culture and three potential food sources:surface particular organic matter (SPOM)，bottom particular organic matter (BPOM) and attached microalgae (AM) in the raft culture area，Lingshan Bay of Qingdao，in four seasons，from May 2014 to January 2015. Meanwhile，the composition of food sources for the cultured ark-shell was investigated in relation to season by using stable isotopes and stomach content analysis. The results showed that，the δ13C and δ15N values of ark-shell and their food sources varied significantly with season. The δ13C values of ark-shell (-19.6‰ to -19.2‰) were higher than those of SPOM (-23.3‰ to -21.8‰) and BPOM (-22.1‰ to -21.2‰)，but lower than those of AM (-17.0‰ to -16.0‰). The δ15N values mainly ranged from 8.7‰ to 9.9‰. In addition，the ark-shell in winter had significantly depleted δ13C and enriched δ15N. The particulate organic matter (mainly phytoplankton) in water column was the principle food source for ark-shell，with a contribution of about 60.0%-77.8% (with the highest contribution in summer). Meanwhile，the contribution of BPOM resulting from resuspension in this area remained a high level (about 30.8%-47.1%)，and the AM on culture cages took up about 22.1%-40.0% contribution in diets. These results indicate thatA.broughtoniifeeds on a mixture diet of particulate organic matter and attached microalgae，and the AM on cages can treat as important supplemental food sources in raft culture area．

Anadarabroughtonii; food sources; seasonal changes； raft culture; stable isotope analysis; stomach content analysis

2016-05-12；

2016-06-23。

海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201405010, 201305043)；青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室鰲山科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(2015ASKJ01)。

蔡星媛(1989—)，女，廣西壯族自治區(qū)北海市人，主要從事資源增殖生態(tài)學(xué)研究。E-mail：caixingyuan111@126.com

*通信作者：張秀梅，教授，主要從事魚類行為生態(tài)學(xué)、漁業(yè)資源保護(hù)學(xué)及增殖生態(tài)學(xué)研究。E-mail:gaozhang@ouc.edu.cn

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.12.011

S917.4

A

0253-4193(2016)12-0106-12

蔡星媛，張秀梅，劉甜雨，等. 青島靈山灣筏式養(yǎng)殖魁蚶食物來(lái)源的季節(jié)變動(dòng)研究[J].海洋學(xué)報(bào)，2016，38(12)：106—117，

Cai Xingyuan，Zhang Xiumei，Liu Tianyu，et al. Seasonal variation in the food sources of the ark-shellAnadarabroughtoniiin raft culture in Lingshan Bay，Qingdao[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(12)：106—117，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.12.011