陳 葉 ，湛 欣 ，鄧小梅 ，陳曉陽 ，曾昭佳 ，魯好君

（1．華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642；2．江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西 贛州 341000； 3. 廣東九連山林場，廣東 連平 517100）

紅椿不同種源種子性狀的地理變異

陳 葉1，2，湛 欣1，鄧小梅1，陳曉陽1，曾昭佳3，魯好君1

（1．華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642；2．江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西 贛州 341000； 3. 廣東九連山林場，廣東 連平 517100）

為揭示紅椿不同種源種子性狀地理變異規(guī)律，對產(chǎn)自31個(gè)不同地區(qū)紅椿種子的6個(gè)種子性狀進(jìn)行觀察測定并分析，結(jié)果表明：種子成熟期及色澤在不同種源間存在多樣性；種長、翅1長、翅2長、翅1寬、翅2寬、千粒重這6個(gè)種子性狀在種源間差異均達(dá)到極顯著水平；經(jīng)、緯度是影響種子性狀的主要因素，種子長度、寬度、千粒重呈現(xiàn)出由南向北、由西向東逐漸增大的規(guī)律，除千粒重外其它種子性狀均與海拔呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，千粒重與無霜期呈顯著負(fù)相關(guān)，除翅2寬外其它種子性狀均與年降水量呈顯著正相關(guān)；根據(jù)6個(gè)種子性狀數(shù)據(jù)，對紅椿31個(gè)種源進(jìn)行聚類，基本可劃分為3大類群。

紅椿；種子性狀；地理變異；種源

紅椿Toona cliata，又名紅楝子，屬楝科Meliaceae香椿屬Toona落葉或半落葉喬木，被國家列為Ⅲ級重點(diǎn)保護(hù)珍貴樹種[1]，素有“中國桃花心木”之美稱，是我國熱帶、亞熱帶地區(qū)的珍貴速生用材樹種[2]，國內(nèi)主要分布于福建、湖南、廣東、廣西、四川和云南等省區(qū)[3]。紅椿是我國南方低山地區(qū)重要速生用材樹種，同時(shí)作為營造針闊混交林進(jìn)行樹種結(jié)構(gòu)調(diào)整的首選樹種之一[4]，大力推廣和發(fā)展這一珍貴優(yōu)良闊葉樹種，對于發(fā)展林業(yè)生產(chǎn)有著重要意義[5]。自20世紀(jì)70年代發(fā)現(xiàn)紅椿以來，研究人員對其進(jìn)行了大量研究,目前國內(nèi)外對紅椿的研究主要集中在其生物學(xué)特性、繁殖育苗、栽培管理、資源調(diào)查以及開發(fā)利用等方面[6-12]，對該樹種種子性狀地理變異的研究尚未見報(bào)道。

植物種子性狀是較穩(wěn)定的遺傳特征，采用遺傳上較為穩(wěn)定、不易受環(huán)境影響的性狀研究表型變異，可以揭示種源的遺傳規(guī)律及變異大小[13]。林木種內(nèi)地理變異是普遍的客觀現(xiàn)象，種子性狀的變異是對這種復(fù)雜環(huán)境的一種適應(yīng)[14]。紅椿分布廣泛，可形成大量不同的遺傳類型，通過對紅椿種子性狀地理變異進(jìn)行研究，揭示紅椿種子性狀的變異程度及地理變異規(guī)律，可為紅椿的遺傳改良及種源區(qū)劃提供參考

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2011年5月至2011年12月在紅椿主要自然分布區(qū)的10個(gè)省31個(gè)采種點(diǎn)采集種子用于試驗(yàn)，采種時(shí)選擇胸徑25 cm以上的大樹，采種母樹間距在50 m以上，單株采種種子不少于100 g。種子自然晾干、清理干凈后，分種源混合處理，密封置于4 ℃冰箱貯藏備用。采種點(diǎn)地理位置及生態(tài)因子見表1。

表1 紅椿31個(gè)種源的地理位置和生態(tài)因子Table 1 Locations and ecological factors of 31 provenances in Toona ciliata

1.2 性狀測定

參照劉軍等[13]、岳華峰等[15]對毛紅椿、苦櫧的表型測定方法進(jìn)行紅椿種子性狀測量。每種源隨機(jī)抽取30粒種子，重復(fù)3次，用游標(biāo)卡尺分別測定種子總長度、翅1（種翅較長的一側(cè)）長、翅2（種翅較短的一側(cè)）長、翅1寬（種翅最寬處）、翅2寬，測量單位精確到0.01 mm。千粒重測定采用千粒重法進(jìn)行測定，每種源隨即抽取1 000粒完整種子稱量，重復(fù)3次，測量精確到0.01 g。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2003及SPSS17.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅椿種子成熟期、色澤多樣性

種源收集時(shí)發(fā)現(xiàn)紅椿種子成熟期存在多樣性，表現(xiàn)在不同地理種源的差異性，如云南景洪關(guān)平種子成熟期為5月上旬，保山為6月上旬，而廣西百色、廣東云浮、貴州望謨等地為6月底至7月上旬，江西、湖南、湖北、安徽為11月份。紅椿物候多樣性也表現(xiàn)在同一地理位置出現(xiàn)的差異，如福建南平部分單株種子成熟期為10月份，部分單株成熟期在12月份；同是廣東韶關(guān)的曲江縣紅椿種子成熟時(shí)間為7月中旬，而樂昌種子成熟期則在11月底（各種源種子成熟期見表2）。

表2 紅椿種子成熟期Table 2 Seed maturity of Toona ciliata

紅椿表型特征豐富，主要表現(xiàn)在果實(shí)大小、形狀，種子大小、色澤、千粒重等。紅椿不同種源的種子色澤有很大區(qū)別，初步將其分為灰白、淺棕、深棕、淺褐、深褐5種色澤。浙江臨安種源為灰白色；浙江其它種源、江西和湖南種源以棕色為主，如浙江麗水、江西官山和井岡山種子為淺棕色，湖南常德、邵陽種源種子為深棕色；廣東、廣西、云南、貴州地區(qū)種源以褐色為主，如廣東云浮、廣西田林種源種子為淺褐色，云南普洱、貴州冊亨種源種子為深褐色。

2.2 紅椿種子性狀變異

對紅椿種子形態(tài)性狀進(jìn)行方差分析（見表3）表明：紅椿種子的形態(tài)指標(biāo)種長、翅1長、翅2長、翅1寬、翅2寬、千粒重在種源間的差異均達(dá)到極顯著水平，說明紅椿種子性狀存在豐富的遺傳變異。

種子形態(tài)和千粒重的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，31個(gè)產(chǎn)地紅椿的平均種長為19.46 mm，翅1長為8.21 mm，翅2長為4.55 mm，翅1寬為4.56 mm，翅2寬為3.75 mm，千粒重為4.40 g。6個(gè)種子性狀變異系數(shù)的幅度為0.72% ～ 19.77%，其中種子長度的變化幅度大于寬度變化幅度，說明紅椿種子長短變異大于寬度變異。相對極差的變化趨勢與變異系數(shù)不一致，說明種子性狀穩(wěn)定性差。

表3 紅椿不同種源種子性狀方差分析?Table 3 Variation in seed traits and variance analysis among different provenances in Toona ciliata

由表4可知，種長較長的為安徽、湖南、浙江等華中、華東地區(qū)的種源，較小的為廣西、云南和貴州等西南、華南地區(qū)種源，其中種長最長的湖南湘西種源是最短的貴州安龍種源的1.88倍。翅1長與千粒重最大的均為江西馬頭山種源，最小的均為貴州安龍種源，千粒重最大為最小的4倍之多。翅2長與翅2寬較大的是湖南和安徽地區(qū)種源，較小的是貴州和云南省的種源，翅2長最長的為安徽涇縣種源，翅2寬最大的為廣東樂昌種源，最小的均為貴州安龍種源。翅1寬較大的為浙江、江西、湖南省種源，最大的是廣東樂昌種源，最小的是云南楚雄種源。紅椿種子大小基本可概括為華中、華東地區(qū)種源的種子較大且重，西南、華南地區(qū)種源種子較小且輕，可見隨著緯度和經(jīng)度的減小，種子性狀有變小的趨勢。 對31個(gè)種源種子性狀進(jìn)行多重比較，結(jié)果見表4。

表4 紅椿31個(gè)種源種子性狀的表現(xiàn)及多重比較?Table 4 The mean value and standard deviation of traits of 31 provenances in Toona ciliata

2.3 紅椿種子性狀與地理、氣候因子的相關(guān)性

種子形態(tài)指標(biāo)在產(chǎn)地間的差異性在一定程度上反映不同生長環(huán)境對植物生長的影響。紅椿種子性狀與地理、生態(tài)因子間的相關(guān)分析見表5。結(jié)果表明，紅椿4個(gè)種子性狀均與經(jīng)、緯度呈極顯著正相關(guān)，種子長度、寬度、千粒質(zhì)量呈現(xiàn)出由南向北、由西向東逐漸增大的規(guī)律。種子種長、翅1長、翅2長、翅1寬、翅2寬與海拔呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，隨著海拔的降低，種子有變大的趨勢；除翅2寬外其它種子性狀均與年降水量呈顯著正相關(guān)，說明隨著水分的增加，能夠使種子更大且更飽滿；千粒重還與無霜期顯著負(fù)相關(guān)，無霜期越短，種子越飽滿，如無霜期較短的江西馬頭山和湖南邵陽種源種子千粒重大。

表5 紅椿種子性狀與地理生態(tài)因子間的相關(guān)分析Table 5 Correlative analysis between seedling traits and geographic climate factors in Toona ciliata

2.4 紅椿不同種源種子性狀的聚類分析

由于紅椿各產(chǎn)地間差異大，因此通過種子性狀進(jìn)行聚類分析對于種源區(qū)劃十分有必要?，F(xiàn)根據(jù)6個(gè)種子性狀數(shù)據(jù)，對紅椿31個(gè)種源進(jìn)行聚類（見圖1），基本可將31個(gè)紅椿種源劃分為3大類群。第一大類屬于西南、華南地區(qū)，如云南保山、廣西隆林、貴州興義等種源；第二類除湖南懷化、浙江臨安、福建南平3個(gè)種源外也主要為西南、華南地區(qū)種源，其中湖南懷化地處湖南西部，臨近貴州，福建南平年均溫高，年降水量大，這些因素可能是造成這兩個(gè)種源歸屬此類原因，浙江臨安種源推測其可能從華南或西南地區(qū)引種而來；第三大類屬于華中、華東地區(qū)，如湖南湘西、江西官山、湖北恩施、浙江麗水、安徽涇縣等種源，據(jù)調(diào)查廣東樂昌種源為原生種，其地處廣東北部，臨近湖南、江西，故其被劃為此類。整體上看紅椿種子性狀變異基本隨地理分布呈連續(xù)性變化，具有明顯地理區(qū)域特征。

圖1 紅椿種子性狀聚類分析Fig.1 Cluster diagram based on seed morphological traits in Toona ciliata

3 結(jié)論與討論

3.1 不同種源的紅椿種子性狀變異

同一物種不同產(chǎn)地形態(tài)上的差異是遺傳型和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，而且差異越大，可能存在的遺傳變異也越大[16]。31個(gè)紅椿種源的種子性狀在不同產(chǎn)地間均存在極顯著差異，說明紅椿種源間存在極大的遺傳變異，為優(yōu)良紅椿種源的選擇提供了基礎(chǔ)條件。這與國內(nèi)對其它樹種如烏桕、榿木等種子性狀的種源變異研究基本類似[17-18]。翅寬的變異系數(shù)比翅長的小，說明種子縱向的變異程度小于橫向的長短變異程度，6個(gè)種子性狀的相對極差與變異系數(shù)的變化規(guī)律不一致，說明種子性狀的穩(wěn)定性差。西南部種源種子較小，東南部種源種子相對大一些，呈一定地理分布規(guī)律。

3.2 紅椿種子性狀地理變異規(guī)律

探討種子性狀之間的相關(guān)關(guān)系，可以用來指導(dǎo)選擇育種和林木種質(zhì)資源保存中樣本策略的制定。通過對不同種源種子性狀進(jìn)行相關(guān)分析，利用各性狀間的內(nèi)在聯(lián)系對容易測定的性狀進(jìn)行預(yù)測和間接選擇，可以降低改良成本，提高選擇效率[19]。紅椿不同種子性狀間存在極顯著差異，說明可根據(jù)這6個(gè)種子性狀進(jìn)行種源選擇。

通過對紅椿種子性狀與地理、生態(tài)因子的相關(guān)性分析，可以了解不同環(huán)境條件對紅椿種子性狀的影響?？傮w上看種子性狀基本可概括為在采樣分布區(qū)東北部的群體較大，西南部群體較小，即隨著緯度的減小和經(jīng)度的減小，種子性狀有變小的趨勢。相關(guān)分析表明，經(jīng)緯度均與紅椿種子性狀呈顯著正相關(guān)，這與苦櫧種子形態(tài)性狀與經(jīng)緯度負(fù)相關(guān)不一致[15]。海拔與種子性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明海拔越高，種子性狀越小，這一結(jié)論與劉軍等[13]、舒梟等[20]對毛紅椿和厚樸的變異研究不一致。

3.3 紅椿種子性狀聚類分析

通過聚類分析可將紅椿31個(gè)種源劃分為3大類，前兩類主要為西南、華南地區(qū)種源，第三類主要為華中、華東地區(qū)種源，進(jìn)一步分析可知湖南懷化、福建南平種源地理上屬于東北部，而聚類上卻劃分為西南、華南地區(qū)一類，廣東樂昌種源劃分到華中、華東地區(qū)一類，這可能是由于生態(tài)因子所致，而浙江臨安被劃為華南、西南地區(qū)，猜測其是否由華南、西南地區(qū)引入，對此還需進(jìn)一步證實(shí)。

[1]中國科學(xué)院植物研究所.中國植物紅皮書——稀有瀕危植物（一）[M].北京:科學(xué)出版社, 1992.

[2]中國樹木志編委會.中國主要樹種造林技術(shù)[M].北京:中國林業(yè)出版社, 1981: 613-615.

[3]中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志:第43卷[M].北京:科學(xué)出版社, 1997:40.

[4]馬獻(xiàn)良.紅椿播種育苗初步研究[J].安徽林業(yè)科技, 2005, (4):7-8.

[5]程冬生,崔同林.珍貴速生樹種紅椿的利用價(jià)值及栽培技術(shù)[J].中國林副特產(chǎn),2010, (4):39-40.

[6]趙汝玉,李光友,徐建民.紅椿育苗及造林技術(shù)[J].廣西林業(yè)科學(xué),2005, 34(3):155-156.

[7]吳際友,程 勇,王旭軍,等.紅椿無性系嫩枝扦插繁殖試驗(yàn)[J].湖南林業(yè)科技,2011,38(4) :5-7.

[8]盧海嘯,李家洲,莫花濃,等.紅楝子提取物對小鼠記憶和耐力的影響[J].中國野生植物資源, 2008,27(4):55-58.

[9]李家洲,盧海嘯,吳華縣.紅椿不同提取物藥理活性初探[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 37(29):14164-14166.

[10]梁瑞龍,廖仁雅,戴 俊.紅椿瀕危原因分析及保護(hù)策略[J].廣西林業(yè)科學(xué), 2011, 40(3):201-203.

[11]劉 球,陳彩霞,吳際友,等.紅椿無性系幼苗葉片抗氧化酶指標(biāo)對干旱脅迫的響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(11): 73-76.

[12]陳彩霞,王瑞輝,吳際友,等.持續(xù)干旱條件下紅椿無性系幼苗的生理響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(8):46-49.

[13]劉 軍,張海燕,姜景民,等.毛紅椿種實(shí)和苗期生長性狀地理種源變異[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2011, 35(3):55-59.

[14]Shu X, Yang Z L, Yang X, et al. Variation in seed characters of Magnolia of fi cinalis from different locations[J]. Forest Research,2010, 23(3): 457-461.

[15]岳華峰,邵文豪, 井振華,等.苦櫧種子形態(tài)性狀的地理變異分析[J].林業(yè)科學(xué)研究, 2010, 23(3): 453-456.

[16]Roach D A, Wulff R D. Maternal effects in plants[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1987, 18: 209-235.

[17]金雅琴.烏桕不同種源種子性狀的地理變異[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011,31(4):44-48.

[18]王軍輝，顧萬春，萬 軍，等.榿木不同種源球果及種子性狀的遺傳變異[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2006,34 (2): 1-4.

[19]魏志剛,高玉池,楊傳平,等.引種鹽松不同種源種子表型性狀和發(fā)芽特性[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009,37(11):7-10.

[20]舒 梟,楊志玲,楊 旭,等.不同產(chǎn)地厚樸種子性狀的變異分析[J].林業(yè)科學(xué)研究, 2010, 23(3): 457-461.

Geographic variation in seed traits of Toona cliata from different locations

CHEN Ye1,2, ZHAN Xin1, DENG Xiao-mei1, CHEN Xiao-yang1, ZENG Zhao-jia3, LU Hao-jun1
(1. Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm, Agricultural University of South China, Guangzhou 510642, Guangdong, China; 2. Jiangxi Environmental Engineering Vocational College, Ganzhou 341000, Jiangxi,China; 3. Guangdong Jiulianshan Forest Farm, Lianping 517100, Guangdong, China)

In order to investigate geographic variation in seed traits of Toona cliata, 6 seed morphologic characters were measured in 31 seed collect areas in natural distribution of China. Results show that extremely signi fi cant differences were found among different provenances in seed length, wing 1 length, wing 2 length, wing 1 width, wing 2 width and thousand seed weight. The latitude and longitude were the main factors that affected the size of seed. From southwest to northeast, the size of seed gradually increasing, There was signi fi cant negative correlation between all seed traits and elevation except thousand seed weight, The thousand seed weight was signi fi cant negative associated with frost-free period, There was signi fi cant positive correlation between all seed traits and altitude except wing 2 width. According to cluster analysis on 6 seed characters mean values including seed size and quality and geographical climatic factors, the Toona cliata from 27 natural distribution regions could be divided into 3 provenance region.

Toona cliata; seed traits; geographic variation; provenances

S722.3+1

A

1673-923X(2016)05-0052-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.05.010

2015-01-14

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目（201004020）

陳 葉，碩士研究生 通訊作者：鄧小梅，教授 博士；E-mail：dxmei2006@scau.edu.cn

陳 葉，湛 欣，鄧小梅，等. 紅椿不同種源種子性狀的地理變異[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016, 36(5): 52-57.

[本文編校：謝榮秀]