趙恒毅 ，耿玉清 ，楊 英 ，周紅娟 ，張海蘭 ，王 玲 ，趙廣亮

（1.北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京 100083；2.北京市八達(dá)嶺林場(chǎng)，北京102112）

北京低山區(qū)油松林和元寶楓林凋落物酶活性研究

趙恒毅1，耿玉清1，楊 英1，周紅娟1，張海蘭1，王 玲2，趙廣亮2

（1.北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京 100083；2.北京市八達(dá)嶺林場(chǎng)，北京102112）

森林凋落物中的酶直接催化凋落物中有機(jī)化合物的分解。為探討不同林分凋落物中酶活性的差異，以北京低山區(qū)油松林、元寶楓林以及油松元寶楓混交林為對(duì)象，比較不同林分未分解層（L層）和半分解層（F層）凋落物的化學(xué)性質(zhì)以及與碳氮轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性的差異，并分析了凋落物化學(xué)性質(zhì)對(duì)酶活性的影響。結(jié)果表明，與油松林相比，元寶楓林凋落物中L層的α-糖苷酶、β-糖苷酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶和多酚氧化酶分別高103.66%、158.17%、222.70%、32.18%、242.14%，F(xiàn)層的幾丁質(zhì)酶、亮氨酸氨基肽酶和多酚氧化酶分別高86.10%、63.10%、845.28%；而混交林凋落物中L層的α-糖苷酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶和多酚氧化酶比油松林凋落物分別高58.81%、58.28%、89.54%、210.64%，F(xiàn)層的幾丁質(zhì)酶、氨基酸氨基肽酶和多酚氧化酶分別高43.98%、46.43%、280.85%。因此，針葉樹和闊葉樹混交有利于針葉凋落物酶活性的提高，從而促進(jìn)凋落物的分解。

油松林；元寶楓林；混交林；凋落物層；酶活性

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)[1]；其通過分解作用將養(yǎng)分歸還生態(tài)系統(tǒng)[2-3]，在平衡和維持森林生態(tài)系統(tǒng)功能上起到重要作用[4]。凋落物分解包括一系列化學(xué)和生物反應(yīng)，其中酶幾乎參與了分解的整個(gè)過程。酶活性的提高能加速破壞凋落物結(jié)構(gòu)組成[5]，促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)的分解[6]。由于凋落物質(zhì)量和分解速率的不同[7]，不同林分凋落物的酶活性有顯著的差異。Kourtev等[8]研究發(fā)現(xiàn)不同物種凋落物的β-糖苷酶、纖維素酶和氨基肽酶活性有顯著不同。Fioretto等在研究凋落物分解過程中發(fā)現(xiàn)纖維素酶和木聚糖酶的活性與微生物的呼吸作用和凋落物類型有密切關(guān)系[9]。Dornbush認(rèn)為，由于不同林分凋落物中理化性質(zhì)和生物學(xué)性質(zhì)的差異，所以不同凋落物中β-糖苷酶和酸性磷酸酶活性也會(huì)大不相同[10]。邵怡若等研究發(fā)現(xiàn)采石場(chǎng)廢棄地生態(tài)恢復(fù)中由于植被凋落物的不同，導(dǎo)致土壤凋落物層的脲酶、磷酸酶和過氧化氫酶有顯著差異[11]。還有學(xué)者認(rèn)為凋落物酶在不同林分中具有一定的規(guī)律，杉木林凋落物中的淀粉酶、蛋白酶、蔗糖酶和磷酸酶活性均顯著低于櫟樹林，而杉木林中的過氧化氫酶和脲酶顯著高于櫟樹林[12]。另有研究表明，杉木-闊葉樹混交林凋落物比杉木凋落物含有更高的微生物量，所以脲酶、蛋白酶、過氧化氫酶和脫氫酶的活性顯著高于杉木凋落物[13]。因此，不同林分凋落物的酶活性有很大差異，但不同種類酶活性在不同林分間的規(guī)律尚未有一致結(jié)論。

油松是北京低山區(qū)人工林的主要樹種，但大面積油松純林的連栽，可導(dǎo)致土壤肥力退化，生物多樣性降低，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降[14-15]。而油松林和元寶楓林的混交，可增加凋落物的生物多樣性，提高凋落物的分解速率，加快生態(tài)系統(tǒng)的能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)[16]。前人已對(duì)油松林、元寶楓林以及混交林的結(jié)構(gòu)與功能[17]、物種多樣性[18]和凋落物持水特性[19]等進(jìn)行了深入研究，但關(guān)于凋落物酶活性的研究卻鮮有報(bào)道。為了解不同林分凋落物酶活性的差異，以北京低山區(qū)油松林和元寶楓林以及油松-元寶楓混交林的凋落物為研究對(duì)象，對(duì)不同凋落物層次中與碳氮相關(guān)的5種水解酶（α-糖苷酶、β-糖苷酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶和亮氨酸氨基肽酶）和1種氧化還原酶（多酚氧化酶）的酶活性進(jìn)行分析，研究結(jié)果可為了解混交林凋落物分解機(jī)理提供依據(jù)，也可為北京低山區(qū)森林經(jīng)營提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)地位于北京市八達(dá)嶺林場(chǎng)，地處北緯40°17′，東經(jīng) 115°55′，屬燕山山脈的一部分，平均海拔780 m。該區(qū)屬溫帶半濕潤大陸性氣候，年均氣溫10.8℃，年均降水量454 mm。現(xiàn)存植被主要為人工林，主要樹種有油松Pinus tabulaeformis、元 寶楓Acer truncatum、刺 槐Robinia pseudoacacia、側(cè)柏Platycladus orientalis和黃櫨Cotinus coggygria等。土壤類型主要有褐土和棕壤。

2015年5月，在研究地區(qū)海拔500～600 m的地段選取坡度、坡向及郁閉度比較一致的油松林、元寶楓林和混交林3個(gè)樣地（樣地基本情況見表1）。在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)20 cm×20 cm的樣方，分別收集未分解層（L層）和半分解層（F層）的凋落物，把收集的凋落物清除雜質(zhì)然后帶回實(shí)驗(yàn)室。一部分凋落物風(fēng)干后用超微細(xì)粉碎機(jī)粉碎，用于化學(xué)性質(zhì)的測(cè)定；另一部分新鮮樣品保存在0～4℃下，用于凋落物酶活性的測(cè)定。

表1 樣地基本情況Table 1 The general situation of experimental plots

1.2 分析指標(biāo)及方法

凋落物pH值采用梅特勒-托利多酸度計(jì)（FE20K）測(cè)定，浸提液m(葉)∶V(水)比為1∶20；凋落物有機(jī)碳采用硫酸重鉻酸鉀氧化-容量法測(cè)得；凋落物全氮測(cè)定采用硫酸過氧化氫消煮、堿化后蒸餾定氮的方法；凋落物可溶性有機(jī)碳和可溶性全氮的測(cè)定：采用0.5 mol/L 純水浸提（m(葉) ∶m(液) =1∶20），在180次/min的速度下間歇振蕩1 h后靜置15 min，混合液經(jīng)過濾后離心15 min，再用0.45 μm濾膜過濾，濾液用德國Multi N/C3100分析儀直接測(cè)定[20]；水溶性有機(jī)氮含量采用水溶性全氮減無機(jī)氮含量的方法計(jì)算得出[19]。

本研究共涉及6種凋落物酶的分析。水解酶活性測(cè)定均采用對(duì)硝基苯酚（pNP）[21-22]法，采用pH值5.0的醋酸緩沖液，分別以對(duì)硝基苯-α-D-吡喃葡萄糖苷、對(duì)硝基苯-β-D-吡喃葡萄糖苷、對(duì)硝基苯酚乙酰基氨基葡萄糖苷、對(duì)硝基苯磷酸二鈉鹽為底物測(cè)定α-葡萄糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶活性；亮氨酸氨基肽酶活性是采用pH值8.0三羥甲基氨基甲烷緩沖液（Tris），以L-亮氨酸-4-硝基苯胺為底物來測(cè)定。氧化還原酶活性采用Sinsabaugh[21]法測(cè)定，采用pH5.0的醋酸緩沖液并以左旋多巴（DOPA）為底物測(cè)定多酚氧化酶，其中DOPA的吸光系數(shù)用酪氨酸酶進(jìn)行校正[22]。以上6種凋落物酶測(cè)定的同時(shí)做無土空白試驗(yàn)和無底物對(duì)照試驗(yàn)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2013整理后，用SPSS 22.0進(jìn)行差異顯著性分析和相關(guān)性分析。其中，凋落物化學(xué)性質(zhì)和酶活性的差異顯著性分析采用Oneway ANOVA法；凋落物化學(xué)性質(zhì)與酶活性的相關(guān)性分析采用Pearson法。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分凋落物化學(xué)性質(zhì)的差異

表2數(shù)據(jù)表明不同林分中不同凋落物層次化學(xué)性質(zhì)有顯著差異。在L層中，油松林凋落物的pH值顯著高于混交林，但與元寶楓林差異不顯著；而油松林凋落物有機(jī)碳含量則顯著高于混交林，二者又顯著高于元寶楓林；對(duì)于全氮含量而言，則表現(xiàn)為元寶楓林凋落物顯著高于油松林和混交林，但油松林和混交林之間差異不顯著；不同林分間凋落物可溶性有機(jī)碳和可溶性有機(jī)碳差異顯著，且均表現(xiàn)為油松林中的含量最高，元寶楓林最低；油松林凋落物中可溶性全氮含量顯著高于元寶楓林，但與混交林的差異性未達(dá)到顯著水平。

表2 不同林分凋落物化學(xué)性質(zhì)的差異?Table 2 The differences of chemical properties in litter of the different forests

在F層中，凋落物pH值在元寶楓林中最高，其顯著高于混交林，且混交林顯著高于油松林；不同林分間凋落物有機(jī)碳含量達(dá)到顯著水平，且油松林最高；凋落物全氮含量在元寶楓林中最高，其與油松林之間差異顯著，但與混交林之間差異不顯著；混交林可溶性有機(jī)碳含量顯著高于元寶楓林，但油松林與前二者差異均不顯著；對(duì)于可溶性有機(jī)碳和可溶性全氮而言，油松林凋落物顯著高于元寶楓林和混交林，但后二者差異不顯著。

3.2 不同林分凋落物酶活性的差異

表3數(shù)據(jù)表明不同林分中不同凋落物層次酶活性有顯著差異。在L層中，元寶楓林凋落物α-糖苷酶活性顯著高于油松林，但混交林與它們的差異均不顯著；對(duì)于β-糖苷酶活性而言，元寶楓林凋落物最高，顯著高于油松林和混交林；三種林分凋落物的幾丁質(zhì)酶和多酚氧化酶活性差異顯著，表現(xiàn)為元寶楓林＞混交林＞油松林；混交林凋落物中酸性磷酸酶活性顯著高于元寶楓林，且元寶楓林顯著高于油松林；對(duì)于亮氨酸氨基肽酶而言，三種林分凋落物之間差異性均達(dá)到顯著水平，油松林高于元寶楓林，元寶楓林高于混交林。

表3 不同林分凋落物酶活性的差異?Table 3 The differences of enzyme activities in the litter of the different forests

在F層中，油松林凋落物中酸性磷酸酶活性最高，顯著高于元寶楓林和混交林，但后兩者差異不顯著；對(duì)于亮氨酸氨基肽酶活性而言，元寶楓林和混交林差異不顯著，但均顯著高于油松林；三種林分凋落物的幾丁質(zhì)酶和多酚氧化酶活性之間的有顯著差異，而α-糖苷酶和β-糖苷酶活性的差異不顯著。

3.3 凋落物化學(xué)性質(zhì)與酶活性的關(guān)系

凋落物的化學(xué)性質(zhì)可顯著影響凋落物分解過程中的酶活性。由表4看出，凋落物pH與α-糖苷酶活性呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），但與酸性磷酸酶和亮氨酸氨基肽酶活性呈極顯著性負(fù)相關(guān)，與β-糖苷酶、幾丁質(zhì)酶和多酚氧化酶活性的相關(guān)性不顯著；凋落物有機(jī)碳含量與β-糖苷酶、酸性磷酸酶和亮氨酸氨基肽酶活性呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），但與α-糖苷酶和多酚氧化酶活性呈極顯著性負(fù)相關(guān)，與幾丁質(zhì)酶活性無相關(guān)性；全氮含量與α-糖苷酶和多酚氧化酶活性呈極顯著正相關(guān)，與酸性磷酸酶和亮氨酸氨基肽酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)，與β-糖苷酶、幾丁質(zhì)酶和酸性磷酸酶活性不相關(guān)；可溶性有機(jī)碳含量與α-糖苷酶活性呈極顯著正相關(guān)，與β-糖苷酶、酸性磷酸酶和亮氨酸氨基肽酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與幾丁質(zhì)酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)，但與多酚氧化酶活性無相關(guān)性；可溶性有機(jī)碳含量與α-糖苷酶活性呈顯著正相關(guān)，與β-糖苷酶、酸性磷酸酶和亮氨酸氨基肽酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與幾丁質(zhì)酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)，但與多酚氧化酶活性相關(guān)性不顯著；可溶性全氮含量僅與多酚氧化酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)，而與其他的酶活性均無相關(guān)性。

表4 凋落物化學(xué)性質(zhì)與酶活性相關(guān)性分析?Table 4 The relationship between chemical properties and enzyme activities in litter layer

4 討 論

4.1 不同林分對(duì)凋落物酶活性的影響

不同林分凋落物由于組成成分不同，所以酶活性有很大差異[24-25]。闊葉凋落物中的C/N較低，且含有大量的糖、氨基酸和脂肪酸等易分解的化合物，有利于微生物的活動(dòng)；但針葉凋落物由于其含水量少且C/N高等因素，不利于微生物的生長[26]，而且有較高含量的單寧，其與蛋白質(zhì)能絡(luò)合成丹寧-蛋白質(zhì)復(fù)合物，導(dǎo)致酶活性降低，甚至完全失活[27]。從理論上推斷，闊葉凋落物酶活性高于針葉凋落物。Waring在研究不同林分凋落物分解與酶活性的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，β-糖苷酶和氨基肽酶的活性在闊葉林中顯著高于針葉林[5]。還有一些研究也指出，β-糖苷酶和幾丁質(zhì)酶活性的最高值都在常綠闊葉林，且顯著高于針葉純林[26,28]。但有學(xué)者卻認(rèn)為部分酶在不同林分中的活性并沒有闊葉林高于針葉林的規(guī)律，比如多酚氧化酶和酸性磷酸酶[12]。本研究發(fā)現(xiàn)不同酶種類在不同林分類型間的差異有別，α-糖苷酶、β-糖苷酶、幾丁質(zhì)酶和多酚氧化酶在元寶楓林凋落物中的活性高于油松林，這與前人研究基本一致[26,28]；但元寶楓L層酸性磷酸酶和F層的亮氨酸氨基肽酶活性均高于油松林，這與Waring[5]和戴凌[29]的一些研究結(jié)果相似，可能是由于油松林凋落物中的pH和微生物營養(yǎng)源等條件比元寶楓林更適合分泌酸性磷酸酶和亮氨酸氨基肽酶的微生物生長[30]。綜合看來，元寶楓林凋落物的酶活性較油松林高。

針闊葉混交后，闊葉樹凋落物能提供較高的N素，降低了C/N，從而有利于微生物的活動(dòng)。所以，混交林凋落物酶活性可能會(huì)高于針葉純林[5]。有學(xué)者認(rèn)為混交林凋落物中的糖苷酶和多酚氧化酶活性要顯著高于針葉林[28]。但也有研究發(fā)現(xiàn)在凋落物分解中期時(shí)，槲櫟-馬尾松混交林凋落物的酸性磷酸酶酶活性顯著低于槲櫟和馬尾松純林[30]。所以，混交林凋落物酶的活性是否高于針葉林與酶的種類有關(guān)。本研究認(rèn)為，混交林凋落物中的α-糖苷酶、β-糖苷酶、幾丁質(zhì)酶和多酚氧化酶活性較油松林有所提高，這與Hu[31]和黃宇[13]等人的研究結(jié)果相似；但本研究還發(fā)現(xiàn)，混交林凋落物中L層的亮氨酸氨基肽酶和F層的酸性磷酸酶活性比油松林低，這可能是混交林凋落物在分解過程中影響了底物的有效性[30]，降低了酶活性?？傊蚵湮锩富钚栽诓煌址种杏忻黠@差異，其差異程度與酶的種類和凋落物層次有密切關(guān)系。

4.2 不同凋落物層次對(duì)酶活性的影響

凋落物酶在不同的凋落物層次的規(guī)律有很大差異[32]。凋落物層次對(duì)酶活性的影響，主要是由于凋落物層質(zhì)量[33]和凋落物分解程度[34]的變化致使微生物生物量發(fā)生改變，從而使其產(chǎn)生的酶種類和活性也發(fā)生變化。Andersson等[32]認(rèn)為隨著凋落物分解的進(jìn)行，微生物活性和酶活性有顯著變化，但F層中的幾丁質(zhì)酶始終高于L層。有學(xué)者在研究不同發(fā)育階段日本落葉松人工林時(shí)發(fā)現(xiàn)，凋落物層糖苷酶、幾丁質(zhì)酶和酸性磷酸酶活性均表現(xiàn)為F層＞L層[35]。還有人在研究凋落物酶活性季節(jié)動(dòng)態(tài)時(shí)發(fā)現(xiàn)闊葉林L層中β-糖苷酶活性高于F層[26]。但也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)了與他人不同的規(guī)律，針葉林F層凋落物中的β-糖苷酶活性在3月、5月和7月時(shí)顯著高于L層[27]。所以，不同凋落物層次中各種酶活性的變化有很大差異。本研究發(fā)現(xiàn)，L層的α-糖苷酶和多酚氧化酶顯著高于F層，這可能是因?yàn)镕層中可利用的底物數(shù)量比L層少，也可能是在凋落物隨著分解的進(jìn)行產(chǎn)生了難分解物質(zhì)，影響了產(chǎn)生α-糖苷酶和多酚氧化酶微生物的活性[35]。F層β-糖苷酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶和亮氨酸氨基肽酶活性均高于L層，這可能是由于L層產(chǎn)生酶的微生物活性較低，而隨著L層凋落物不斷分解，在轉(zhuǎn)入到F層的過程中，產(chǎn)生該酶的微生物活性不斷升高，同時(shí)提高了酶活性[36]。所以，不同凋落物層次的凋落物中的酶活性有很大的不同[30]。

5 結(jié) 論

凋落物的分解是由多種酶共同作用來完成的，林分種類可直接影響凋落物化學(xué)性質(zhì)以及酶活性，其影響程度與凋落物層次以及酶的種類有關(guān)。通過對(duì)三種林分不同凋落物層次中酶活性的研究發(fā)現(xiàn)：（1）凋落物L(fēng)層中的α-糖苷酶和多酚氧化酶顯著高于F層，而F層中的β-糖苷酶、幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶和亮氨酸氨基肽酶活性均高于L層；（2）元寶楓林凋落物中的α-糖苷酶、β-糖苷酶、幾丁質(zhì)酶和多酚氧化酶活性均高于油松林，但F層的酸性磷酸酶和L層的亮氨酸氨基肽酶活性卻低于油松林；（3）元寶楓和油松混交后，α-糖苷酶、β-糖苷酶、幾丁質(zhì)酶和多酚氧化酶活性較油松林均有顯著提高，但酸性磷酸酶和亮氨酸氨基肽酶活性卻由于凋落物層次的差異呈現(xiàn)出不同程度的提高或下降。據(jù)此可知，針闊林混交可提高凋落物酶的活性，加快凋落物的分解。但由于條件限制，本研究在實(shí)驗(yàn)過程中并未考慮相關(guān)環(huán)境因素如水、熱和光照條件以及微生物數(shù)量和種類等對(duì)凋落物酶活性所引起的差異。在未來研究中需要對(duì)引起差異的因素全面考慮，并同步監(jiān)測(cè)凋落物分解過程中酶活性的動(dòng)態(tài)變化，以便更深入地說明凋落物分解過程中酶活性的變化以及酶活性對(duì)凋落物分解的作用。

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Enzyme activities in litter of Pinus tabulaeformis and Acer truncatum forests in lower mountain area, Beijing

ZHAO Heng-yi1, GENG Yu-qing1, YANG Ying1, ZHOU Hong-juan1, ZHANG Hai-lan1, WANG Ling2, ZHAO Guang-liang2
(1. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. Beijing Badaling Forest Farm, Beijing 102112, China)

Enzyme in the forest litter can directly catalyze compounds decomposition in the litter.This objective of this paper was to investigate the variation of enzyme activity in litter of the different forests.Three forest plots included Acer truncatum forest,Pinus tabulaeformis forest and mixed forest were established.The chemical properties and the enzyme activities (α-glycosidase,β-glycosidase, glucosaminidase, acid phosphatase, leucine aminopeptidase and polyphenol oxidase)involved in the transformations of carbon and nitrogen of litter were compared in litter layer and fragmentation layer of the different forests, and the correlation of litter chemical properties and the enzyme activities was analyzed.The results showed that the activities of α-glycosidase, β-glycosidase,glucosaminidase, acid phosphatase and polyphenol oxidase in litter layer of Acer truncatum forest was higher than Pinus tabulaeformis forest by 103.66%, 158.17%, 222.70%, 32.18%, 242.14%, respectively. Activities of glucosaminidase, leucine aminopeptidase and pdyphenol oxidase in fragmentation layer were increased by 86.1%, 63.1%, 845.28%; the activities of α-glycosidase, glucosaminidase,acid phosphatase and polyphenol oxidase in litter layer of mixed forest litter was higher than Pinus tabulaeformis forest by 58.81%,58.28%, 89.54%, 210.64%, the activities of chitinase, leucine aminopeptidase and polyphenol oxidase in fragmentation layer was higher by 43.98%, 46.43%, 280.85%. In sum, coniferous and broadleaf mixed may stimulate the enzyme activity, thus accelerate the litter decomposition.

Pinus tabulaeformis forest; Acer truncatum forest; mixed forest; litter layer; enzyme activity

S791.254

A

1673-923X(2016)06-0023-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.06.005

2015-09-21

北京市財(cái)政項(xiàng)目（PXM2015-154309-000010-00174287-FCG）；；““十十二二五五””國國家家科科技技支支撐撐計(jì)計(jì)劃劃項(xiàng)項(xiàng)目目（2012BAC16B03）

趙恒毅，碩士研究生

耿玉清，副教授，碩士研究生導(dǎo)師；E-mail：gengyuqing@bjfu.edu.cn

趙恒毅，耿玉清，楊 英，等. 北京低山區(qū)油松林和元寶楓林凋落物酶活性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016, 36(6):23-28.

[本文編校：吳 彬]