熊丹陽，張 華，*，侯 榮，弋靈均，伏 捷，祝業(yè)平，金 郁

(1 遼寧師范大學(xué) 城市與環(huán)境學(xué)院，遼寧大連 116029；2 遼寧師范大學(xué) 海洋經(jīng)濟(jì)與可持續(xù)發(fā)展研究中心，遼寧大連 116029； 3 遼寧老禿頂子國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，遼寧本溪 117218； 4 遼寧師范大學(xué) 分析測試中心，遼寧大連 116029)

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古冰緣地貌森林粗木質(zhì)殘體水分和養(yǎng)分保持功能研究

熊丹陽1，張 華1，2*，侯 榮1，弋靈均1，伏 捷2，祝業(yè)平3，金 郁4

(1 遼寧師范大學(xué) 城市與環(huán)境學(xué)院，遼寧大連 116029；2 遼寧師范大學(xué) 海洋經(jīng)濟(jì)與可持續(xù)發(fā)展研究中心，遼寧大連 116029； 3 遼寧老禿頂子國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，遼寧本溪 117218； 4 遼寧師范大學(xué) 分析測試中心，遼寧大連 116029)

基于遼東山地老禿頂子古冰緣地貌森林中主要樹種的粗木質(zhì)殘體(CWD)樣本，利用自然風(fēng)干、室內(nèi)浸泡、X熒光光譜方法，對CWD樣本的吸水速率、持水率和養(yǎng)分元素含量進(jìn)行系統(tǒng)分析研究。結(jié)果顯示：(1)在水分保持功能方面，CWD樣本在累計8 h的浸泡過程中，6個主要樹種CWD可吸持相當(dāng)2.533 mm降雨的水量，其中前15 min(0.25 h)吸水量占總吸水質(zhì)量的60%；各性狀CWD比較顯示，以海拔900 m以上、闊葉樹種、高中腐級、根樁和倒木的CWD持水性較強(qiáng)。(2)在養(yǎng)分元素保持功能方面，CWD邊材C含量為78.96%，心材為96.05%；邊材中N、Ca、Si、K、Mg、P等6種養(yǎng)分元素的含量分別為心材的4.93、5.88、10.79、2.72、1.25、2.38倍；不同性狀CWD邊材中，諸元素含量略有差別，其中C元素在針葉樹、高腐級、枯立木邊材中含量最高，而N元素在闊葉樹、低腐級、枯立木邊材中含量最高。研究表明，遼東山地古冰緣地貌森林生態(tài)系統(tǒng)中，CWD有重要的吸持水分功能以及營養(yǎng)元素的緩釋和富集功能， CWD中更接近外界的邊材部分較心材有更強(qiáng)的元素緩釋和富集的功能；CWD是古冰緣地貌土壤覆蓋率低、土層薄而貧瘠的森林中重要的生態(tài)組分。

粗木質(zhì)殘體；森林生態(tài)系統(tǒng)；古冰緣地貌；養(yǎng)分元素；水文功能；遼東山地

粗木質(zhì)殘體(coarse woody debris,CWD)包括直徑≥10 cm的倒木(log)、枯立木(snag)、根樁(stump)等樹木枯亡凋落的木質(zhì)殘體[1]。CWD在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著吸持調(diào)蓄降水、減緩陡坡水土流失、固定和緩釋N、P等養(yǎng)分元素、作為植物生長的基底，以及對下方及周圍的土壤提供陰蓋和籠罩等保護(hù)作用的功能[2-7]，是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組份。國外對于冷涼、高山地區(qū)森林CWD的水分、養(yǎng)分元素保持功能的研究，已涉及到斯堪的納維亞半島、俄羅斯、加拿大、美國西北部山地以及南美洲的巴塔哥尼亞高原[8-13]，但針對古冰緣地貌森林中CWD的調(diào)研較為罕見。中國CWD的持水性能、養(yǎng)分元素固定和緩釋等生態(tài)功能的研究，已遍及長白山、福建山地、廣東鼎湖山、云南哀牢山和青藏高原等地[14-21]，但專門針對古冰緣地貌森林中CWD的水養(yǎng)保持功能亦尚無系統(tǒng)性調(diào)查。

冰緣指不被冰川覆蓋的氣候嚴(yán)寒地區(qū)，在這些地區(qū)發(fā)育的由凍融作用產(chǎn)生的地貌，叫做冰緣地貌[22]。隨著第四紀(jì)冰期的消退，在中國一些海拔較高或緯度較高的地區(qū)，遺留下大量歷經(jīng)冰期作用的古冰緣地貌。遼東山地位于中國緯度較高的東北地區(qū)，為長白山余脈山地[23]，受第四紀(jì)冰期影響，山地中廣泛發(fā)育著礫石廣布的石河、石流坡、石海等古冰緣地貌，此類地貌地表移動性大，礫石間填充物少，透水性好，水分不易保存，水土易流失，礫石滑坡等地質(zhì)災(zāi)害隱患嚴(yán)重[22, 24-25]。古冰緣地貌地表多石少土，植被發(fā)育狀況差，苔蘚等低階植被只有利用CWD和枯枝落葉等凋落物的養(yǎng)分元素，才能向喬木等高階植物發(fā)展。國內(nèi)有關(guān)CWD在土壤貧瘠地區(qū)的專門研究較少見，本文通過對遼東山地古冰緣地貌森林中CWD的吸持水功能以及幾種養(yǎng)分元素在CWD中的比例、分布的研究，比較了不同海拔高度、針闊樹種、各腐解等級、各存在方式CWD的吸持水功能和養(yǎng)分元素富集緩釋功能的差異；揭示了古冰緣地貌森林中CWD對于調(diào)蓄林內(nèi)水分和固定、緩釋養(yǎng)分元素的重要意義，以期為今后冰緣地貌、古冰緣地貌森林生態(tài)系統(tǒng)的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為土壤覆蓋率低森林中CWD的功能調(diào)研提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域

本研究區(qū)域遼東山地老禿頂子山，位于遼寧省東部本溪市桓仁縣與撫順市新賓縣境內(nèi)，最高點海拔1 367 m，是遼寧省最高峰，愈向高坡降水量愈大，雨水對土壤的沖刷侵蝕作用越劇烈。該區(qū)域雖位于東北地區(qū)南部，但主峰及周圍山地亦發(fā)育由第四紀(jì)冰期凍融造成的石河、石海、石流坡等古冰緣地貌。巖石在冰期的強(qiáng)烈凍脹作用下，崩落于山坡，形成土壤覆蓋率低、礫石廣布的“亂石窖”地貌[24-26]。主峰山坡自低海拔向高海拔(500～1 080 m)森林主要樹種由以紫椴(Tiliaamurensis)、色木槭(Acermono)、暴馬丁香(Syringareticulatavar.mandshurica)為主的闊葉落葉林漸變?yōu)橐猿衾渖?Abiesnephrolepis)、魚鱗云杉(Piceajezoensisvar.microsperma)、紅松(Pinuskoraiensis)等為主的針葉林[27]。

圖1 老禿頂子石河冰緣地貌調(diào)查樣地示意圖Fig.1 Map of the exhibition of the epiphytic bryophytes in the rock stone river in Mt. Laotudingzi

1.2 野外工作

2014年7月在老禿頂子保護(hù)區(qū)內(nèi)，利用野外調(diào)查，在低坡至高坡的古冰緣石河地貌森林中，選取9塊30 m×20 m樣地(海拔分別為731 m、745.4 m、772.1 m、822.4 m、831.2 m、845.5 m、953.3 m、954.9 m、970.9 m)，對樣地內(nèi)的CWD進(jìn)行以下調(diào)查和采樣(圖1)。

1.2.1 基本調(diào)查 鑒別CWD的樹種、存在方式(倒木、枯立木、根樁)、腐解等級(按GB分為Ⅰ～Ⅴ5個腐解等級[1]，辨識后將Ⅰ、Ⅱ歸并為低腐級、Ⅲ定為中腐級、Ⅳ、Ⅴ歸并為高腐級)，并測量其長度L(枯立木的長度采取估測)、大頭直徑D大、小頭直徑D小和中部基徑D。

1.2.2 CWD吸水樣本采樣 對紫椴、色木槭、暴馬丁香、臭冷杉、魚鱗云杉、紅松等6個主要樹種，分針葉樹、闊葉樹兩大類，選取倒木、根樁、枯立木3種存在方式的低腐、中腐、高腐三腐級的CWD，對每個CWD個體采取2個不同部位的5 cm長度圓盤平行樣本，即從18個CWD上采集36個樣本[2(針闊2類樹種)×3(存在方式)×3(腐解等級)×2(2個不同部位平行樣)]。因為對枯立木的圓盤取樣，不便將其截斷伐倒，故采取位置相近，邊材、心材比例適當(dāng)?shù)哪举|(zhì)，以湊足圓盤樣本，其中枯立木內(nèi)部心材部分樣本，利用生長錐取得。

1.2.3 CWD養(yǎng)分元素實驗樣本采樣 對6個主要樹種，分針、闊葉兩大類取CWD邊材樣本，分別取枯立木、倒木、根樁三種存在方式的低腐、中腐、高腐三個腐級CWD，每個CWD個體再選取兩個樣本，以作平行樣對照。即針闊葉樹兩樹種CWD共采取36個樣本[3(腐解等級)×3(存在方式)×2(針闊兩大類樹種)×2(2個不同部位平行樣)]。由于枯立木與地表接觸比例小，對土壤營養(yǎng)元素的緩釋和固定功能主要由其與地表接觸的基部木質(zhì)發(fā)揮，故對枯立木僅采取其與地表接觸的基部邊材樣本。并對6個主要樹種的中腐級倒木利用生長錐采集心材樣本，共6個，用來與邊材中的元素含量進(jìn)行對比。

1.3 室內(nèi)工作

1.3.1 吸水實驗 利用回歸方程測算每株CWD材積V材[28]，將所采樣本利用自然風(fēng)干法[2]，風(fēng)干2個月后測其風(fēng)干重m，再用排水法測其體積v，求得密度ρ，進(jìn)而結(jié)合V材測得該樣本對應(yīng)的整株CWD生物量M，然后得出該樣地CWD的貯量M樣地，再經(jīng)換算得1 hm2面積內(nèi)的CWD總貯量。利用浸泡法，將CWD樣品分別浸泡在水中15 min(0.25 h)、30 min(0.5 h)、1 h、2 h、4 h、8 h，每次浸泡拿出懸置1 min后測吸水樣本總質(zhì)量m吸，得到每次吸水質(zhì)量m水和持水率R水、吸水速率v水。最后求出單位時間樣地內(nèi)CWD吸水總速率，并換算出1 hm2內(nèi)CWD持水總質(zhì)量。

CWD材積：

CWD密度：ρ=m/v, m為樣本干重，v為樣本體積，ρ為樣本密度

CWD質(zhì)量：M=ρV材,M樣地=∑M，M為單株CWD質(zhì)量，M樣地為樣地CWD質(zhì)量

CWD持水質(zhì)量：m水=m吸-m,m吸為樣本吸水后的總質(zhì)量

CWD持水率：R水=m水/m，R水以倍(time/T)為單位

CWD吸水速率：v水=R水/t,t以小時(h)為單位，如15 min，即為0.25 h；v水單位為(倍/小時；time/hour)，簡化為(T/h)

1.3.2 元素含量測定 將36個邊材樣本和6個心材樣本放置于通風(fēng)的室內(nèi)進(jìn)行2個月的自然風(fēng)干，再將其碾碎磨粉，將樣本粉末壓制成餅狀后，利用Rigaku ZSX Primus Ⅱ型X射線熒光光譜儀對樣本餅進(jìn)行CWD化學(xué)元素分析。測算除H、O兩元素之外，其余元素的含量比例，提取C、N、Ca、Si、K、Mg、P等7種養(yǎng)分元素的含量比例進(jìn)行對比。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel整理數(shù)據(jù)，采用DPS(Data Processing System)軟件對吸水?dāng)?shù)據(jù)進(jìn)行以海拔高度、樹種、腐解等級、存在方式為自變量的顯著性檢測；對元素數(shù)據(jù)除采取以上檢測外，增加以樣本在CWD中的位置(邊材或心材)為自變量的顯著性檢測。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔樣地CWD基本特征

研究區(qū)老禿頂子冰緣地貌森林中，CWD材積和貯量均為高海拔森林(900 m以上)地區(qū)最大(47.851 m3，18.279 t)，低海拔森林(700 m～800 m)最小(18.019 m3，6.270 t)，而中海拔森林(800 m～900 m)適中(18.824 m3,7.755 t)(表1)；在貯量方面，倒木、低腐級、針葉樹種CWD貯量較大，而根樁、高腐級和闊葉樹種CWD貯量最小(圖2)。

2.2 各類CWD的吸水特征比較

2.2.1 森林整體吸水量 據(jù)圖3可知，森林整體總吸水質(zhì)量前0.25 h為15.77 t/hm2，占總吸水質(zhì)量的60%左右，至8 h達(dá)到25.33 t/hm2，等同于吸持了2.533 mm降雨(雪)的水分，這些吸水后潮濕的CWD，在無雨或空氣干燥時可釋放相當(dāng)于2.533 mm降水量的水分。

2.2.2 海拔間差異 由圖4可見，森林CWD吸水速率在吸水初期隨海拔升高遞增，但隨著時間迅速降低，各海拔森林CWD吸水速率在吸水15 min(0.25 h)時最高，此時海拔(900 m+)最高，低海拔(700 m+)最低。但高海拔(900 m+)森林吸水速率下降也最為迅速，至吸水2 h時高海拔(900 m+)和中海拔(800 m+)分別只有0.18 t/h和0.13 t/h，低海拔(700 m+)也下降至0.077 t/h。在吸水4 h時，3個海拔CWD吸水速率均已降至0.05 t/h以下，都已很緩慢。在整個吸水過程中皆為低海拔(700 m+)CWD吸水速率最低。持水率與持水質(zhì)量方面亦為低海拔最低，高海拔最高，且高海拔CWD的持水質(zhì)量優(yōu)勢明顯，大于中低海拔之和，但中海拔CWD在吸水能力的持續(xù)性方面很強(qiáng)，其持水率至8 h已與高海拔相差無幾。

表1 各海拔CWD的材積、貯量

2.2.3 樹種間差異 由圖5可見，在整個吸水實驗過程中，兩樹種CWD的吸水速率隨著吸水時間延長而快速降低，且闊葉樹種CWD的吸水速率始終高于針葉樹種，兩樹種CWD吸水速率均在0.5 h后下降很快， 2 h后已下降至0.2 T/h以下；同時，在吸水0.25 h時，針闊兩樹種CWD持水率皆為1 T以上，但闊葉樹種在隨后的時間里持水率增長稍快于針葉種，至8 h已達(dá)2 T以上。浸泡8 h后，闊葉樹和針葉樹種CWD總持水量分別為12.91和12.41 t/hm2，且闊葉樹種CWD持水質(zhì)量超過針葉樹種，表明闊葉樹種CWD吸水持續(xù)性較強(qiáng)。闊葉樹種CWD持水率較大的原因可能是闊葉樹木質(zhì)呼吸更快[29]，且木質(zhì)較軟，使CWD木質(zhì)間易形成較大縫隙，可供更多苔蘚等生物附著其間，這些因素加強(qiáng)了闊葉樹種CWD的持水率和吸水持續(xù)性。

LOG. 倒木；SNAG. 枯立木；STUMP. 根樁；PD. 初級腐解等級；MD. 中級腐解等級；HD. 高級腐解等級；DT. 闊葉樹；CT. 針葉樹圖2 森林整體中各存在方式、腐解等級、針闊樹種CWD的貯量LOG. Log； SNAG. Snag； STUMP. Stump；PD. Primary decay class； MD. Middle decay class； HD. High decay class； DT. Deciduous tree； CT. Coniferous treeFig 2 The storage of CWD in each forms, decay class, and deciduous and coniferous trees in the whole forest

圖3 森林整體8 h內(nèi)CWD持水量的動態(tài)變化Fig 3 Dynamic process of CWD water holding mass of the whole forest in 8 hours

圖4 3個海拔高度森林中CWD的吸水速率、持水率和持水質(zhì)量比較Fig 4 Water-absorption velocity，water-absorption rate and water-absorption mass in CWD of forests on three elevations

圖5 針闊葉樹種CWD的吸水速率、持水率和持水質(zhì)量比較Fig 5 Water-absorption velocity，water-absorption rate and water-absorption mass in CWD of deciduous and coniferous trees

2.2.4 腐解程度間差異 由圖6可見，在吸水初期，高腐級和中腐級CWD吸水速率較高，但高腐級吸水速率下降較快；低腐級CWD吸水速率在吸水2 h前最低，但至2 h后其超過中腐級，4 h后又超過高腐級；由于吸水后期3個腐級CWD吸水速率都很小，雖低腐級吸水持續(xù)性強(qiáng)，但總持水能力仍不如中高腐級。持水率方面低腐級明顯低于中高腐級，而中高腐級之間相差不大。持水質(zhì)量方面，中腐級最大，低腐級次之，高腐級最小，原因或為高腐級雖然持水率與中腐級相差無幾，但貯量小，而低腐級雖然貯量大，但持水率小，致中腐級持水量最大。

2.2.5 存在方式間差異 由圖7可見，在3種存在方式CWD中，根樁在初期吸水速率最高，倒木次之；但根樁吸水速率下降很快，吸水0.5 h時即低于倒木，故倒木不僅吸水速率快且吸水持續(xù)性更強(qiáng)；枯立木吸水速率在吸水4 h前始終最低。3種存在方式CWD吸水速率至8 h皆跌至0.07 t/h以下。持水率方面，枯立木始終最小，倒木吸水持續(xù)性強(qiáng)，雖在前期持水率小于根樁，但至8 h超過根樁。持水質(zhì)量方面，倒木由于貯量最大，且持水率至8 h亦最大，故持水質(zhì)量最大；根樁雖然持水率亦較大，但貯量小，以致持水質(zhì)量小于貯量稍大的枯立木。

進(jìn)一步利用卡方檢測和Friedman檢測以上吸水速率、持水率、持水量數(shù)據(jù)在以海拔高度、樹種、腐解等級、存在方式等為自變量前提下的顯著性，發(fā)現(xiàn)卡方與Friedman檢測P值皆小于0.01(表2)，表明吸水?dāng)?shù)據(jù)與自變量之間關(guān)系皆達(dá)到極顯著水平。故各吸水?dāng)?shù)據(jù)與海拔高度等要素存在顯著相關(guān)性。

2.3 各類CWD的主要養(yǎng)分元素含量比較

2.3.1 C元素 由圖8，a可得，CWD中C元素含量在心材中為96.05%，在邊材中為78.96%。各性狀邊材C元素比例分布情況表現(xiàn)為：中海拔(800+)CWD中C元素含量最高，高海拔(900 m+)為最低，即在高坡位CWD的C元素緩釋作用最明顯；針葉樹種CWD邊材中C元素含量略大于闊葉樹種，原因可能是針葉樹種CWD木質(zhì)中木質(zhì)素含量高，致C含量高；各腐級CWD的C含量表現(xiàn)為高腐級>中腐級>低腐級，各存在方式CWD的C含量表現(xiàn)為枯立木>倒木>根樁。

圖6 3個腐解等級CWD的吸水速率、持水率和持水質(zhì)量比較Fig 6 Water-absorption velocity，water-absorption rate and water-absorption mass in CWD of three decay classes

2.3.2 N元素 本實驗中N含量在心材中為1.51%，而邊材中為7.45%，邊材是心材的近5倍。CWD各性狀邊材之間N元素比例分布情況如下：高(900 m+)、中(800 m+)、低(700 m+)海拔之間差距不大，而800 m+略高；闊葉樹種略大于針葉樹種；各腐級CWD邊材之間N含量比較，低腐級>中腐級>高腐級；各存在方式CWD邊材間N含量比較，枯立木>倒木>根樁，枯立木邊材N含量高，可能由于枯立木與地表接觸不如倒木和根樁充分，固定于枯立木邊材中的N不易流失和被地表生物利用(圖8，b)。

圖7 3種存在方式CWD的吸水速率、持水率和持水質(zhì)量比較Fig 7 Water-absorption velocity，water-absorption rate and water-absorption mass in CWD of three forms

概率值Probabilityvalue自變量Argument海拔高度Elevation樹種Species腐解等級Decayclass存在方式Form卡方檢測Chi-squaretest0.0000010.0000350.0002120.000001Friedman檢測Friedmantest0.0000000.0001080.0000010.000000

AG700+.海拔700～800 m； AG800+.海拔800～900 m； AG900+.海拔900 m以上；DT.闊葉樹；CT.針葉樹；PD.初級腐解等級；MD.中級腐解等級；HD.高級腐解等級；LOG.倒木；SNAG.枯立木；STUMP.根樁；SW.邊材；HW.心材圖8 C、N、Ca、Si、K、Mg、P元素在各性狀邊材和心材中所占比例及C/N值A(chǔ)G700+.Average altitude above 700 m； AG800+.Average altitude above 800 m； AG900+.Average altitude above 900 m； DT.Deciduous tree； CT.Coniferous tree； PD.Primary decay class； MD.Middle decay class； HD.High decay class； LOG：Log； SNAG.Snag； STUMP.Stump； SW.Sapwood； HW.HeartwoodFig. 8 The percentage of elemental C,N,Ca,Si,K,Mg and P in characteristics of sapwood and heartwood and value of C/N

2.3.3 C、N兩元素比值 圖8，c顯示， C/N值在心材中為66.05，而在邊材中下降至11.16。 各性狀CWD邊材C/N對比表現(xiàn)為：3海拔高度之間相差無幾，900 m+略高；針葉樹略高于闊葉樹；各腐級之間為高腐級>中腐級>低腐級；各存在方式比較表現(xiàn)為根樁>枯立木>倒木，說明根樁C/N最大，不利于木質(zhì)繼續(xù)腐解，原因可能是易腐解的物質(zhì)已經(jīng)腐解，而倒木由于C/N最小，故較易于繼續(xù)分解。

2.3.4 其他養(yǎng)分元素 由圖8，d～h可見，CWD心材和邊材中Ca元素含量分別為0.85%、5%，Si元素含量分別為0.34%、3.67%，K元素含量分別為0.29%、 0.79%， Mg含量分別為0.16%、0.2%， P元素含量分別為0.08%、0.19%?？梢?，CWD邊材中Ca、Si、K 、Mg、P元素含量皆高于心材，邊材中Ca、Si兩種元素含量是心材的5～10倍， K、P兩元素含量是心材的2倍以上， Mg的含量較心材高25%；邊材對Ca、Si兩元素的固定作用顯著。

表3 養(yǎng)分元素數(shù)據(jù)與海拔高度、樹種、腐解等級和存在方式關(guān)系的顯著性檢測

各海拔梯度比較，Ca元素在700 m+含量最高，而Si、K、P在900 m+最高，表明高海拔冷涼地區(qū)適合K、P元素在CWD中存留；在樹種方面，Ca、Mg含量在闊葉樹種CWD中高，Si、K、P含量在針葉樹種CWD邊材中多，而高海拔地區(qū)針葉樹比例大，與前文900 m+的CWD邊材中Si、K、P含量大這一調(diào)查結(jié)果相吻合，表明K、P元素在900 m+海拔針葉樹較多的森林中易于被CWD固定；在腐級方面，Mg在低腐級CWD邊材中含量高，P在高腐級中含量高，其余元素Ca、Si、K均在中腐級邊材中含量最高；在存在方式方面，Ca在根樁CWD邊材中含量最高，Si、K、Mg、P含量均在倒木CWD邊材中含量最高。

以上結(jié)果說明，C元素在邊材中以被緩釋為主，而N、Ca、K等養(yǎng)分元素在邊材中以被固定為主，CWD邊材對于土壤是C元素的源，而是養(yǎng)分元素的匯，即土壤可以從CWD邊材中獲得C，而外界生態(tài)系統(tǒng)的N等養(yǎng)分元素，會被CWD固持在邊材中。而在邊材各種性狀之間，諸元素的含量分布格局不甚明顯，需要區(qū)別分析。

進(jìn)一步將C等7種養(yǎng)分元素含量數(shù)據(jù)和C/N值，利用卡方檢測和Friedman檢測，檢驗這些數(shù)據(jù)在以海拔高度、樹種、腐解等級、存在方式、樣本在CWD中的位置等為自變量的前提下的顯著性。結(jié)果(表3)顯示，CWD數(shù)據(jù)與其海拔高度、樹種、樣本在CWD中的位置(邊材或心材)，其卡方檢測與Friedman檢測P值皆小于0.01，達(dá)到統(tǒng)計學(xué)極顯著水平，其余性狀未達(dá)到顯著性水平。故CWD各養(yǎng)分元素含量與海拔高度、樹種、樣本在CWD中的位置等要素存在顯著相關(guān)性。

3 討 論

3.1 古冰緣地貌CWD的水分保持功能

3.1.1 海拔與CWD吸水 老禿頂子山高海拔森林惡劣的氣候減緩了木質(zhì)的腐解速度[9]，致CWD貯量愈向高海拔愈大，其吸持水功能愈強(qiáng)。古冰緣地貌森林地中，愈向高海拔地表礫石覆蓋率亦愈高，多石少土的地表水土流失風(fēng)險愈大，在暴雨作用下礫石翻滾等地質(zhì)災(zāi)害隱患也愈大[24-25]。在此類地貌較高海拔地區(qū)，CWD的高初期吸水速率使其對坡面徑流的攔蓄、水分的吸持、水土流失的緩解作用更加顯著，利于保存陡峭坡面上易迅速流失的水分。

3.1.2 樹種、腐級、林型與CWD吸水 本研究中闊葉樹種CWD的持水率較針葉樹種高，且吸水持續(xù)性更強(qiáng)。原因或為闊葉樹木質(zhì)呼吸更快[29]，且木質(zhì)較針葉樹軟，使CWD易形成較大縫隙，可供更多苔蘚等生物附著其間，增加了闊葉樹種CWD的持水率和吸水持續(xù)性。中高腐級CWD持水性能強(qiáng)于低腐級。高腐級CWD表面會有更多苔蘚滋生，且苔蘚可促進(jìn)水汽在CWD上凝結(jié)[30]，加之高腐級CWD木質(zhì)表面孔隙亦大，增加了其吸水速率。其他研究也指出：腐級越高的CWD在浸泡初期吸水能力越強(qiáng)、持水率增加越明顯，而低腐級CWD持水率最小[2, 19]。在氣候變暖的大背景下，混交林中闊葉樹和闊葉樹種CWD，未來比例會增加[31]，且由于氣溫高導(dǎo)致木質(zhì)腐解速率加快，林中的中高腐級CWD比例亦會增大[32]，繼而增強(qiáng)了林內(nèi)CWD的持水性。故在全球變暖的趨勢下，古冰緣地貌森林中CWD的持水質(zhì)量會有所增加，利于減緩礫石地表的水土流失，對森林的演替發(fā)育和土壤在礫石表面形成有利好作用。

3.1.3 存在方式與CWD吸水 本研究的倒木、枯立木、根樁中，倒木的持水量最大。福建天寶巖森林的研究中也指出倒木對降雨的攔蓄量最大[2]。國外的調(diào)查顯示，由于倒木附近被蔭蓋的土壤晾干時間，較未受蔭蓋的土壤多40%[7]，對于一些水分缺乏的森林， 倒木周圍這種潮濕的環(huán)境有利于增加植物的生產(chǎn)力。由于倒木的吸持水分、減緩坡面徑流和水土流失功能，對于山地坡面結(jié)實度的評價必須考慮其作用[10]。

3.1.4 CWD對降水的調(diào)蓄 古冰緣地貌森林中，尚未見CWD持水能力的研究。本調(diào)查中， CWD可吸持相當(dāng)于2.533 mm降水量的水分，不及西雙版納森林的7.81 mm[33]，也較福建天寶巖森林的總有效攔蓄量(3.373 mm)[2]略小。 中國北方廣大地區(qū)春季降水較少，加之古冰緣地貌礫石覆蓋度大，水分不易存留，對地表森林發(fā)育不利[24]。這些鉚固在森林地表巖石縫隙間的CWD，雖然吸水總量不及中國南方一些森林中CWD，但對于水分不易存留的礫石地表，在干旱季節(jié)可攔蓄、吸持由融雪、降雨等造成的沿礫石裂隙流向地下的水分，供植物萌發(fā)利用，一定程度緩解地表土壤墑情。吸水速率變化方面，其他的研究亦有相似結(jié)果，即浸泡2 h后CWD持水率增速變緩，吸水速率逐漸降低[19]。除青藏高原外，中國的冰緣、古冰緣地貌區(qū)多位于北方，夏季常有短時強(qiáng)降雨，此類降水大多時間短暫，瞬時雨量很大，在森林中會驟然形成地表徑流。本調(diào)查中，在吸水初期，CWD吸水速率很快，15 min(0.25 h)之內(nèi)即可吸持相當(dāng)于1.577 mm降水量的水分，占8 h總吸水量的60%。故在此類地貌森林中，CWD對北方夏季這類時間短促、降水猛烈的雨水吸持作用更為重要。

3.2 古冰緣地貌CWD的養(yǎng)分保持功能

3.2.1 邊材與心材養(yǎng)分元素含量對比 以往對CWD養(yǎng)分元素含量的調(diào)研中，將邊材與心材區(qū)別調(diào)查并加以對比的方法尚不多見。本研究結(jié)果表明，古冰緣地貌森林中，CWD的邊材相較心材，C含量減少了20%，邊材是CWD被空氣氧化、雨水淋溶最強(qiáng)烈的部分[20]，C元素由于空氣中氧氣的氧化作用，在木質(zhì)的分解呼吸中被釋放入土壤圈和大氣圈，使邊材C含量較心材減少，故CWD通過邊材向土壤緩釋C元素，對于土壤來說，CWD是C元素的源。N等6種養(yǎng)分元素含量，邊材較心材分別增加了0.25～9倍不等，其中N、Ca、Si 3元素在邊材中富集程度較其余元素高。有研究表明， C/N值大于27，微生物活動會受限制[20]，本實驗中CWD邊材C/N小于27，更利于被微生物利用，從而可更好發(fā)揮生態(tài)功能。同時，表面木質(zhì)會產(chǎn)生潰孔，且不愈合，這些逐漸增大的潰孔使氧氣和水分更易進(jìn)入CWD邊材內(nèi)部，從而為苔蘚、真菌等生物對木質(zhì)的入侵提供了便利[11]， 這些生物的入侵和降雨的淋溶，將林地中的N等養(yǎng)分元素轉(zhuǎn)移至CWD中[16, 34]，這可能是CWD邊材中N、P等養(yǎng)分元素含量高于心材的原因?？梢姡渥愕乃?、養(yǎng)分和氧氣使邊材成為CWD中被外界生態(tài)系統(tǒng)利用最為充分的部分。CWD最終會徹底腐爛，邊材中全部元素都會歸還土壤或釋放至大氣中，故這些被邊材固定的元素為CWD向外界緩釋養(yǎng)分提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

3.2.2 不同性狀邊材的養(yǎng)分元素對比 (1) C元素：高腐級和枯立木CWD邊材C含量較大，原因可能是高腐級CWD邊材上可供苔蘚、微生物附生的褶皺表皮已脫落，不易于其他元素在其表面富集，從而增大了C元素的比例，有調(diào)查顯示CWD自Ⅰ至Ⅲ腐級，樹皮C含量逐漸升高[20]，與本實驗結(jié)果相似；枯立木邊材C含量大的原因或為倒木和根樁接觸地表的表面積比例較枯立木大， 故C的緩釋速度快于枯立木，哀牢山森林中CWD的C含量亦是枯立木大于倒木[18]，倒木和根樁由于其C元素釋放速率較枯立木快，對森林中的C貯量和土壤的C循環(huán)作用更為重要[12]。

(2)N元素：N含量在中低海拔、闊葉樹、枯立木、低腐級的CWD邊材中較大。哀牢山森林CWD中N含量亦為枯立木大于倒木[18]，長白山闊葉樹種的椴樹倒木N含量高于針葉樹種的紅松倒木[15]，且闊葉樹比例較高的混交林的CWD中N含量高于純針葉林[14]，皆與本試驗結(jié)果相似；倒木由于與土壤接觸面較大，所以其向土壤中緩釋N元素的作用重要。廣州森林CWD中N含量在Ⅴ腐級比前4腐級降低[28]，與本調(diào)查相似。但亦有調(diào)查表明，N等養(yǎng)分元素在CWD中的含量會隨著腐解等級升高而增大，如巴西熱帶雨林中分解末期CWD中的N濃度是分解初期的2倍[35]。而本調(diào)查中N等養(yǎng)分元素含量并未皆隨CWD腐級升高而增大，這可能由于高腐級CWD邊緣的樹皮已大部分脫落，使其邊緣缺少利于土壤附著、微生物和昆蟲等動物寄生的樹皮褶皺縫隙，如臭冷杉CWD樹皮脫落后，內(nèi)部暴露的木質(zhì)較為平滑、缺乏縫隙，且木質(zhì)堅硬，不利于外界物質(zhì)的附著和入侵，使高腐級CWD邊材中一些養(yǎng)分元素含量較低腐級低。CWD中的N含量是影響其分解速率的因素之一[34]，本實驗中低腐級CWD的N含量高，說明低腐級較易腐解，因為低腐級CWD中可供微生物分解的營養(yǎng)物質(zhì)多，而待CWD分解至高腐級，易分解的部分已被分解，難分解物質(zhì)比例增大[16]，如歐洲調(diào)查表明CWD分解初期為可溶性N的源[5]。隨著全球變暖，低海拔地區(qū)樹種會侵入高海拔、混交林中闊葉樹種比例會增大，升溫可導(dǎo)致木質(zhì)腐解速度加快，中高腐級CWD比例會增大[32,34-35]。故未來古冰緣地貌森林中N元素在CWD中的含量，會逐漸偏向目前的低海拔、闊葉樹種和中高腐級CWD中的N含量。

(3)C/N值：高海拔、針葉樹種、高腐級、根樁CWD邊材中C/N值較高。在北美洲森林的調(diào)查中，CWD木質(zhì)的C/N值亦為闊葉樹小于針葉樹[32]，由于針葉樹CWD的 C/N值較大，所以分解較慢[34]。鼎湖山森林中，隨著CWD的分解，C/N值表現(xiàn)為中腐級小于高腐級[17]，這與本實驗結(jié)果相似。本實驗中低腐級、倒木和闊葉樹CWD邊材中C/N值最小，其木質(zhì)有較快的腐解速率，它們的內(nèi)部元素更易被地表、土壤中的生物利用。CWD會影響周圍土壤的C、N循環(huán)，作為頑固的“碳島”，創(chuàng)造了森林地表不同的理化性質(zhì)，以適合各種植物不同的養(yǎng)分需求，如距離CWD較近的土壤有較高的C含量，且倒木下方有更多的酸，若清除CWD，土壤中酶會減少6%[7, 13]。在一些貧N土地上，缺乏分解CWD的生物，致CWD貯量較高[36]。古冰緣地貌森林地表由于礫石覆蓋率高而養(yǎng)分匱乏， CWD其對C、N元素的緩釋、固定作用尤為重要[4]。

(4)其他養(yǎng)分元素：首先，本實驗中Ca元素在低海拔含量最高，而Si、K、P在高海拔最高，Ca、Mg在闊葉樹種CWD中含量高，Si、K、P在針葉樹種CWD邊材中多。其他研究亦有相似結(jié)論，如長白山中闊葉樹種椴樹倒木Ca含量高于針葉樹種紅松倒木[16]，故闊葉樹種CWD可較顯著提高土壤中的有機(jī)Ca含量[4]。 其次，Ca在根樁CWD邊材中含量最高，可能由于根樁高度低，與地面較近，易于土壤和巖石中的Ca進(jìn)入根樁邊材，Si、K、Mg、P在倒木邊材中含量最高，可能由于倒木接觸地表比表面積大，增強(qiáng)了地表土石中的Si元素的入侵，也使更多的K、Mg、P等養(yǎng)分元素，被土壤中生物固定在邊材上；與土壤接觸面較大的倒木CWD中的養(yǎng)分元素，便于被古冰緣地貌地表的其他植物和微生物利用。再次，Mg在低腐級CWD邊材中含量高，P在高腐級中含量高，其他調(diào)查亦得出類似的結(jié)果，即P含量隨CWD腐級升高而升高[16]，因為P是不易被淋溶的元素[17]。而Ca、Si、K在中腐級CWD內(nèi)含量高，可能由于中腐級CWD不僅潰孔大，且樹皮尚未脫落，便于土壤中成分入侵和裹挾養(yǎng)分的物質(zhì)在樹皮縫隙中附著，增加了Ca、Si、K的含量，隨著中腐級CWD的繼續(xù)腐爛，邊材脫落，這些元素會進(jìn)入土壤，從而降低了高腐級CWD邊材中這些元素的含量。

總之，古冰緣地貌森林中地表礫石覆蓋率高，地面養(yǎng)分元素不但貧乏且易隨坡面徑流流失， CWD的養(yǎng)分保持作用尤為重要。森林地表CWD的腐解等級亦有差異，可為不同生物提供多種可利用的生長底物[8]，且CWD本身亦可作為樹木幼苗的苗床[6, 37]。古冰緣地貌森林中CWD或覆蓋于礫石上，或鉚固在礫石的縫隙中，減緩了礫石表面的水土流失和礫石本身的翻滾風(fēng)險。其自身的木質(zhì)和養(yǎng)分也提供了適合各種生物的生長基底，以及較為穩(wěn)固的、使元素不易流失的養(yǎng)分載體。

4 結(jié) 論

老禿頂子山地古冰緣地貌森林中，針闊葉6樹種CWD可吸持2.533 mm降水的水分，前15 min(0.25 h)吸水質(zhì)量占總吸水質(zhì)量的60%左右，對于水分極易流失的古冰緣地貌山坡有一定的水分保持作用；CWD在高坡地區(qū)(900 m+)相較低坡(700 m+)持水能力更強(qiáng)；闊葉樹種CWD吸水速率快于針葉樹種，且吸水持續(xù)性較強(qiáng)；各存在方式中，根樁浸泡初期吸水速率最高，倒木吸水速率較穩(wěn)定；高腐級CWD浸泡前期吸水速率高，中腐級CWD吸水速率比較穩(wěn)定，但總持水率為中高腐級CWD略高于低腐級。

同時，老禿頂子山地古冰緣地貌森林中由于CWD的元素緩釋作用，使CWD邊材中C含量較心材降低；N、Ca、Si、K、Mg、P等6種養(yǎng)分元素在邊材中含量皆高于心材，其中Si元素邊材為心材的10倍，N、Ca為5倍左右，K為3倍，P為2倍，僅Mg在邊材中含量增加幅度較小，但亦比心材多25%。 CWD的邊材是C元素的源，而是N、Ca、Si、K、Mg、P等養(yǎng)分元素的匯，亦是CWD緩釋C元素、固定N等養(yǎng)分元素的主要部位，為真菌、苔蘚等生物利用富集于CWD邊材的養(yǎng)分元素提供了有利條件；且Ca、Si元素在邊材中含量的升高，表明沙石土等物質(zhì)可在邊材中附著，為以后的CWD逐漸腐爛成土提供了先導(dǎo)。

另外，各性狀CWD邊材養(yǎng)分元素的分布存在明顯差異：低海拔(700 m+)CWD邊材N、Ca元素較多，高海拔(900 m+)CWD中Si、K、P較多；針葉樹種邊材CWD利于Si、K、P富集，而闊葉樹種CWD利于N、Ca、Mg富集；低腐級CWD邊材中N、Mg含量較高，而高腐級中C、P含量較高；倒木CWD邊材中Si、K、Mg、P比例較大，枯立木中C、N比例較大，而根樁中Ca比例較大。

總之，CWD的這種吸持水分，緩釋C元素、固定N等養(yǎng)分元素的功能，對于土壤貧瘠、地表礫石覆蓋率高的冰緣地貌及古冰緣地貌森林生態(tài)系統(tǒng)中各組份利用CWD中的水分、C元素和其他養(yǎng)分元素有積極的作用，是古冰緣地貌森林中重要的生態(tài)組份。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Functions of Coarse Woody Debris on Water and Nutrient Conservation in Paleo-Periglacical Landform Forest

XIONG Danyang1，ZHANG Hua1,2*，HOU Rong1，YI Lingjun1，F(xiàn)U Jie2，ZHU Yeping3，JIN Yu4

(1 School of Urban and Environmental, Liaoning Normal University, Dalian, Liaoning 116029, China; 2 Center for Studies of Marine Economy and Sustainable Development, Liaoning Normal University, Dalian, Liaoning 116029, China;3 Administration of Laotudingzi National Nature Reserve, Benxi, Liaoning 117218, China; 4 Analytical Instrumentation Center, Liaoning Normal University, Dalian, Liaoning 116029, China)

Based on the samples of the coarse woody debris (CWD) of major six species of deciduous and coniferous trees in paleo-periglacical landform forest of the Mt.Laotudingzi, eastern Liaoning mountainous region, by the methods of natural wind dry, indoor soak and X-ray fluorescence, this paper had a systematic research on water-absorption rate, water-absorption ability and the nutrient element content of CWD. The results were as follows: (1) The water absorption equals a precipitation of 2.533 mm in the 8 hours’ constant soaking process, and 60% of it was made in the beginning 15 mins. In the comparison of each single sample, 900 m altitude trees, deciduous trees, high decay class, logs and roots showed better ability of water-absorption.(2) Element slowly releasing and enrichment function of CWD: The percentage of Carbon is 78.96% in sapwoods and that in heartwood is 96.05%. It was also found that the element N, Ca, Si, K, Mg, P contents in sapwoods were 4.93, 5.88, 10.79, 2.72, 1.25 and 2.38 times as that in heartwoods correspondingly. The contents of nutrient elements had a minor difference in the sapwoods of each sample, among which, the CWD of coniferous trees and high decay class reveal higher carbon content while the CWD of deciduous trees and low decay class have a higher nitrogen content and above all, snags have a high content of both two elements. The research indicated that: CWD had an important function of water-holding, nutrient element slowly releasing and enrichment in the paleo-periglacical landforms forest ecosystems of eastern Liaoning mountainous region; the sapwoods play a more important role than heartwoods in the aspect of nutrient slowly releasing and enrichment. Since the land has a low soil coverage rate and the soil layer on land is thin and barren, the CWD is an irreplaceable and crucial ecological component of paleo-periglacical landform forests.

coarse woody debris；forest ecosystem；paleo-periglacical landform；nutrient element；hydrological function；eastern Liaoning mountainous regions

1000-4025(2016)10-2058-12

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.2058

2016-03-11;修改稿收到日期:2016-10-02

國家自然科學(xué)基金(41271064)

熊丹陽(1987-) ，男，在讀碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：dilixdy@163.com

*通信作者:張 華，博士生導(dǎo)師，教授，現(xiàn)主要從事植物地理和恢復(fù)生態(tài)研究。E-mail: zhanghua0323@ sina.com

Q948.1；S718.5

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