李曉航，劉曉龍

(國有彰武縣章古臺林場，遼寧 阜新 123200)

干旱導致防護林衰退死亡研究進展

李曉航，劉曉龍

(國有彰武縣章古臺林場，遼寧 阜新 123200)

隨著全球氣候變暖，干旱已經(jīng)成為防護林衰退死亡的重要原因，導致防護功能下降甚至喪失。目前，關于干旱造成樹木死亡主要有三種假說，即水力學失敗假說、碳饑餓假說和生物攻擊假說。我國對防護林干旱致死的研究相對較少，應加強以下幾方面的研究：(1)碳饑餓假說中樹木死亡各種糖分臨界值的研究；(2)防護林樹種不同器官間碳水化合物轉換遷移的變化規(guī)律研究及不同器官干旱致死的碳和水安全閾值；(3)加強對成年防護林樹種干旱致死機制的研究。

干旱致死；防護林衰退；水力學失敗假說；碳饑餓假說；生物攻擊假說

1 防護林衰退現(xiàn)狀

我國干旱半干旱地區(qū)面積占國土總面積的45%，由于地區(qū)自然環(huán)境惡劣、森林資源相對匱乏且分布不均、自然條件復雜，則需要大面積營造防護林，所以自20世紀50年代，我國就開始大范圍營造防護林，迄今已經(jīng)形成三北和長江中下游地區(qū)等重點防護林體系建設工程。防護林是通過人為方法實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建的最普遍、最有效的生態(tài)工程，它具有降低風速、改善造林區(qū)的小氣候、提高作物產(chǎn)量、涵養(yǎng)水源、保持水土流失、防風固沙、并為野生動物提供棲息環(huán)境等作用[1]。隨著防護時間的增加，防護林在生長發(fā)育過程中出現(xiàn)了生長停滯，甚至枯死等衰退現(xiàn)象[2]，導致防護林的防護功能得不到正常發(fā)揮。

防護林的衰退與森林衰退相似，但是防護林具有明確的生態(tài)公益目標,其衰退死亡的最終表現(xiàn)是防護功能的下降[1]。因此我們將防護林在生長發(fā)育過程中出現(xiàn)的生理機能下降，因生產(chǎn)力、土壤肥力衰退、林分結構不合理等導致防護功能下降的狀態(tài)稱為防護林衰退[1]。防護林衰退是多種因素綜合作用的結果，其中一個重要原因就是干旱，干旱可以使林木生長量下降、葉片變黃或脫落、頂稍枯死或死亡，樹體矮小呈現(xiàn)“小老樹”狀態(tài)[1]。例如，侯慶春等[3]研究認為，土壤水分虧缺、土壤肥力不足和不平衡是黃土高原“小老樹”形成的重要因素；針對樟子松固沙林在引種區(qū)不能天然更新的衰退現(xiàn)象，Zhu等人[4,5]通過研究得出引種區(qū)的干旱脅迫和高溫是影響種子萌發(fā)和阻礙沙地樟子松人工林天然更新的因子之一。這些都可以說明全球變暖給對溫度敏感的樹木帶來高溫脅迫，而高溫脅迫常伴隨著水分脅迫，二者相互作用，導致樹木代謝和調節(jié)過程失調，抑制植物生長，促進衰老、枯萎和落葉等[6]。由以上可知我國防護林衰退問題日益嚴重，已成為限制防護林發(fā)展的難題之一。

近年來，隨著全球氣候的變暖，在干旱半干旱地區(qū)，由于干旱原因造成區(qū)域水平上的森林樹木死亡大多與干旱有關，地區(qū)水平上大面積樹木死亡不僅會影響到森林生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡，還會影響到它的服務功能[7]。因此明確干旱造成防護林衰退和死亡的機制，可以降低防護林的死亡率，以保證防護林的防護功能正常發(fā)揮。

2 植物干旱致死機制

近年來，關于干旱導致樹木死亡的假說主要有三個，它們分別為水力學失敗假說，碳饑餓假說和生物攻擊假說[7]。第一、水力學失敗假說，是從水分關系解釋樹木干旱死亡的生理機制。該假說認為隨著干旱脅迫的天數(shù)增加，水分虧缺嚴重使植物的各個器官的水勢降低，造成整個植物的“水力失衡”，接著使木質部運輸水分的組織中逐漸形成氣栓和空穴，阻礙了水分從根部向葉片的運輸，最終造成植物組織失水干燥而死亡[7]。第二、碳饑餓假說，是從碳動態(tài)解釋樹木干旱死亡的生理機制，碳動態(tài)是一系列碳過程的反映，包括生長、碳同化(即光合作用)、碳利用(即呼吸作用)以及碳存儲〔即非結構性碳水化合物(NSC)，包括淀粉和可溶性糖〕。該假說認為干旱造成植物細胞膨壓下降導致光合作用下降，因此由光合作用合成的碳水化合物的量下降，不能供給植物正常呼吸作用所需的碳。此時碳的消耗大于碳的供應植物就會消耗儲存的碳進行呼吸作用，當樹木存儲的NSC含量下降到一定程度，不能滿足細胞代謝的需求時，“碳饑餓”就會發(fā)生，植物就將面臨死亡的風險。第三、生物攻擊假說，就目前的研究表示干旱可能會增加病蟲害發(fā)生[7]，因為干旱造成植物體內以碳為基礎的防御化合物(如樹脂)的合成下降、吸引昆蟲的揮發(fā)物質(如乙醇)增加和昆蟲食物的改變等。這些現(xiàn)象在干旱末期都會加快植物的死亡過程。這三個假說中對水力學失敗和碳饑餓假說研究比較多，對生物攻擊假說研究較少。

3 植物干旱致死機制研究現(xiàn)狀

在水力學失敗假說的研究中，他們通過比較最小可用水勢與幾百種植物的栓塞脆弱曲線，得出一些植物的最小可用水勢非常接近PLC(水力學導度損失的百分率)為50%的水勢(P50)，例如裸子植物；另一些植物的最小可用水勢接近PLC為88%的水勢(P88)，例如被子植物[8]。對此，有研究者提出了“水力安全范圍”(hydraulic safety margin)這個概念，是指植物在自然條件下所能經(jīng)歷的最低水勢與 P50或P88之間的差值[7]。大量研究表明，當植物體的水勢超出其水力安全范圍時，木質部水勢很小的變化將引起水分傳導速率大幅下降，樹木也因此面臨嚴重栓塞及死亡的風險。

在于碳饑餓假說的研究中，米切爾等人[9]根據(jù)C的利用情況將干旱過程分為三個階段。這三個階段可以概括為：(1)生長和C的攝取：C的同化超過生長和呼吸的需要，所以C平衡是積極的；(2)C的積累：生長停止，C的攝取和水力傳導度都在降低，呼吸作用是C需求的主要過程，C平衡是中度或高度積極的；(3)C的消耗：C的吸收為零，其次是水力傳導出現(xiàn)障礙，導致凈消耗碳水化合物來維持呼吸作用的繼續(xù)。并在這些過程中提出“碳安全范圍”[9]這個概念，即植物生長為零時的葉片水勢和凈光合作用為零時的葉片水勢的差值。對不同植物的碳安全范圍比較研究得出，輻射松(Pinusradiata)的碳安全范圍窄，而藍桉樹(Eucalyptusglobulus)的碳安全范圍較寬，因為輻射松生長停止得晚，生長對C的需求易導致NSC耗竭，這類植物易受到碳饑餓的威脅。相反，藍桉樹以犧牲生長來積累碳水化合物，使蒸騰作用和光合作用持續(xù)比較長的時間，使NSC的消耗速率相比輻射松低，對碳饑餓的反應時間也就滯后[9]。

在大多數(shù)情況下，植物的死亡往往發(fā)生在干旱的第三階段開始后。此時水和碳的含量都超出了安全范圍，碳平衡成負調節(jié)，水的運輸崩潰，最終引發(fā)細胞脫水和整個系統(tǒng)運作的崩潰。這些研究結果展現(xiàn)了水力學安全范圍和碳安全范圍之間的權衡，但是沒有嘗試去證明碳安全范圍和水力學安全范圍之間究竟存在怎樣的關系。

4 建議

4.1 現(xiàn)有的干旱致死機制研究都集中在碳和水的供求關系，而缺少對碳饑餓假說中植物死亡時各指標(糖和淀粉等)臨界值的研究，及其在干旱不同時期含量的變化。

4.2 不同器官對干旱的敏感度和生理反應都不同[10]，現(xiàn)有研究多集中于整株植物由干旱導致死亡時碳(如NSC)和水(如植株的水勢)的變化范圍；缺少關于不同器官(根、莖)之間碳水化合物轉換遷移的變化規(guī)律研究，以及闡明不同部位干旱致死的碳和水安全閾值。

4.3 我國地域遼闊，防護林樹種多樣，然而，目前研究的樹種較少，且均是基于幼苗的研究結果。而大樹與幼苗對干旱生理反應不一樣，所以應該加強對成年防護林樹種的研究。

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[2] 朱教君, 曾德慧, 康宏樟, 等. 沙地樟子松人工林衰退機制[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2005

[3] 侯慶春, 黃旭, 韓仕峰, 等. 黃土高原地區(qū)小老樹成因及其改造途徑的研究. Ⅱ. 土壤水分和養(yǎng)分狀況及其與小老樹生長的關系[J]. 水土保持學報, 1991(2): 75-83

[4] Zhu J J, Kang H Z, Tan H, et al. Effects of drought stresses induced by polyethylene glycol on germination ofPinussylvestrisvar.mongolicaseeds from natural and plantation forests on sandy land. Journal of Forest Research, 2006(5): 319-328

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1005-5215(2016)12-0059-02

2016-10-13

國家自然科學基金項目(31400613)

李曉航(1987-)，男，遼寧阜新人，大學，助理工程師，從事防護林與生態(tài)恢復研究

S727.2

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2016.12.020