鞏 健

(淄博職業(yè)學(xué)院 制藥與生物工程系,山東淄博 255314)

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砷脅迫對(duì)黃瓜種子萌發(fā)與苗期生長的影響

鞏 健

(淄博職業(yè)學(xué)院 制藥與生物工程系,山東淄博 255314)

對(duì)不同質(zhì)量濃度的砷對(duì)黃瓜種子萌發(fā)、苗期生長及其生理指標(biāo)的影響進(jìn)行初步研究。結(jié)果表明，5 mg/L 的砷可激發(fā)與黃瓜種子萌發(fā)、生長相關(guān)的生理調(diào)控因子，如過氧化物酶(POD)、可溶性糖等，對(duì)其有一定的促進(jìn)作用(P>0.05)；但隨著砷質(zhì)量濃度的增加，黃瓜種子萌發(fā)特性受到顯著抑制，苗期根長、莖長和鮮質(zhì)量也逐漸下降，并顯著小于對(duì)照組(P<0.05)；與生長相關(guān)的各項(xiàng)生理指標(biāo)亦受到負(fù)面影響，其中丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度有顯著增加趨勢(shì)(P<0.05)，而葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根系活力、過氧化物酶活性、可溶性糖與蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)等參數(shù)呈下降趨勢(shì)，并顯著低于對(duì)照組(P<0.05)。試驗(yàn)還表明，過量的砷對(duì)黃瓜種子萌發(fā)與幼苗生長均具有脅迫作用，且毒害嚴(yán)重。

砷；黃瓜；萌發(fā)；苗期；生理指標(biāo)

近年來，隨著工業(yè)生產(chǎn)的快速發(fā)展，環(huán)境污染也變得日益嚴(yán)重，尤其是重金屬危害生態(tài)系統(tǒng)的問題越發(fā)突出。砷已被世界衛(wèi)生組織確定為高毒致癌物質(zhì)，它在自然界中的分布異常廣泛，并與人類的生產(chǎn)活動(dòng)關(guān)系密切，在飼料、農(nóng)藥、冶金與防腐等50多種行業(yè)中均有應(yīng)用。長期以來，由于人類對(duì)砷的頻繁利用，使得大量砷逸散在環(huán)境中不斷蓄積與流轉(zhuǎn)，使得人和動(dòng)植物的健康安全常常受到危害。近日?qǐng)?bào)道，中國有1 958萬人口暴露于砷污染之中，其危害的嚴(yán)重性不可輕視[1]。另有不少研究反映，砷對(duì)糧食與蔬菜也已構(gòu)成威脅[2-3]。砷本非植物所必需的礦物元素，正常情況下葉片中含砷量小于3 mg/kg[4]。大量研究顯示，砷的蓄積性很強(qiáng)，對(duì)動(dòng)植物毒性都很大。當(dāng)砷毒害達(dá)到一定程度時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出生長緩慢、植株矮小、褪綠與枯黃等中毒癥狀，嚴(yán)重影響農(nóng)作物的生理機(jī)能、產(chǎn)量及其質(zhì)量[5]。危害更大的是砷還能經(jīng)過食物鏈損害人類健康，人出現(xiàn)急性中毒時(shí)將發(fā)生流涎、嘔吐、腹瀉、便血，以至腸肌痙攣、體溫下降、虛脫，嚴(yán)重者出現(xiàn)中樞神經(jīng)系統(tǒng)癥狀甚至死亡，慢性中毒的患者還將伴隨致畸、致癌、致突變等病變[6-8]。

黃瓜(CucumissativusL.)是世界各地廣為栽培的重要蔬菜作物，在中國蔬菜供應(yīng)中也占有非常重要的地位，為設(shè)施栽培的主要蔬菜之一。目前，由于砷污染日益嚴(yán)重，致使黃瓜在栽培期間也經(jīng)常遭受到不同程度的脅迫，造成其生長、代謝與生物量積累受到負(fù)面影響[9]。因此，研究砷污染影響黃瓜生長具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。然而，當(dāng)前有關(guān)砷脅迫對(duì)黃瓜苗期生長及其生理指標(biāo)的研究卻鮮有報(bào)道，其脅迫機(jī)制仍未被揭示。本研究以黃瓜為材料，探討不同質(zhì)量濃度的砷脅迫對(duì)黃瓜種子萌發(fā)、苗期生長及其可溶性糖、丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度、過氧化物酶(POD)活性等理化指標(biāo)的影響，以進(jìn)一步闡明砷在蔬菜種植過程中造成的毒害作用及其機(jī)制，從而有助于實(shí)現(xiàn)對(duì)砷污染的預(yù)測(cè)、評(píng)價(jià)與防治，并為蔬菜安全的應(yīng)對(duì)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試品種

黃瓜品種為‘新泰密刺’，購自市面種子公司。

1.2 試驗(yàn)處理

選取健康飽滿的黃瓜種子浸種24 h，然后以質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%的NaClO溶液消毒8 min，再用去離子水洗凈，并用濾紙將水吸干。將以上種子以每皿36粒均勻排列在鋪有雙層脫脂紗布的培養(yǎng)皿中，再分別滴加含As5+0、5、10、30、50 mg/L質(zhì)量濃度的處理液100 mL(以1/2強(qiáng)度的Hoagland營養(yǎng)液將Na2HAsO4·7H2O 配成含砷營養(yǎng)液)，每處理組設(shè)5個(gè)重復(fù)，置于25 ℃恒溫光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。每天用稱量法調(diào)節(jié)水分，觀察種子發(fā)芽情況，按國際標(biāo)準(zhǔn)以胚根與種子等長為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)[10]。待發(fā)芽結(jié)束后第8 天，測(cè)定黃瓜幼苗的生長指標(biāo)及其生理指標(biāo)等。

1.3 種子萌發(fā)參數(shù)測(cè)定

發(fā)芽率(Gp)=n/N×100%，式中n為規(guī)定日期7 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)，N為供檢種子數(shù)；發(fā)芽勢(shì)=發(fā)芽初期3 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供檢種子數(shù)×100%；發(fā)芽指數(shù)(Gi)=∑(Gt/Dt)，式中Gt為7 d內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；活力指數(shù)(Vi)=S×∑(Gt/Dt)，S表示為第7天單株幼苗的平均鮮質(zhì)量[11-12]；采用堿液滴定脂肪酸法測(cè)定脂肪酶活性[13]。

1.4 生物積累量測(cè)定

每個(gè)處理組取黃瓜苗植株40株(每皿取8株)，以去離子水沖洗干凈，拭干后按常規(guī)方法測(cè)量植株地上部分與地下部分鮮質(zhì)量及株高(莖基部到生長點(diǎn))、莖粗(莖基部)等指標(biāo)，再將各植株置于105 ℃殺青15 min，70 ℃烘至恒質(zhì)量，以測(cè)定其干物質(zhì)量。

1.5 生理指標(biāo)測(cè)定

利用分光光度法和Arnon的計(jì)算公式測(cè)定黃瓜苗葉片相對(duì)葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[14]；采用考馬斯亮藍(lán)G250法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)[15]；以愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過氧化物酶(POD)活性[16]；采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度和蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)[13,17]；根系活力采用TTC還原量表示[18]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

均采用SPSS 14.0統(tǒng)計(jì)軟件(SPSS Inc., USA)進(jìn)行Duncan’s多重比較法對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析(P<0.05)，數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差” (mean±SD) 表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 砷脅迫對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的影響

從表1看出，當(dāng)砷離子質(zhì)量濃度為5 mg/L時(shí)與對(duì)照組相比，對(duì)黃瓜種子萌發(fā)特性的負(fù)面影響并不明顯，其中發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)與脂肪酶活性還反映出該劑量略有促進(jìn)種子萌發(fā)的作用；但隨著砷離子質(zhì)量濃度進(jìn)一步升高，黃瓜種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)均呈快速下降趨勢(shì)；當(dāng)砷離子質(zhì)量濃度達(dá)到50 mg/L時(shí)，黃瓜種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)與脂肪酶活性均達(dá)到極顯著差異(P<0.01)。

表1 砷脅迫對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的影響

2.2 砷脅迫對(duì)黃瓜苗期生物積累量的影響

由表2可知，與對(duì)照組相比，當(dāng)砷離子質(zhì)量濃度為5 mg/L時(shí)，黃瓜苗期生物積累量的增加較為明顯，但正向促進(jìn)作用并未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；隨著砷離子質(zhì)量濃度的逐漸增加，黃瓜苗期生長參數(shù)大部分顯著降低，只有根冠比呈上升趨勢(shì)?？梢?，高質(zhì)量濃度砷離子對(duì)黃瓜苗期的生長性能具有毒害脅迫作用，且對(duì)地上部分的影響強(qiáng)于地下部分。

2.3 砷脅迫對(duì)黃瓜苗期生理指標(biāo)的影響

從表3可見，與對(duì)照組相比，黃瓜幼苗受到5 mg/L砷離子脅迫時(shí)，可顯著增加葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根系活力(P<0.05)，并明顯提高蛋白質(zhì)與可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，增強(qiáng)POD活性，降低MDA質(zhì)量摩爾濃度(P>0.05)；當(dāng)砷離子質(zhì)量濃度為10 mg/L時(shí)，黃瓜苗期葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根系活力與對(duì)照組相比有促進(jìn)趨勢(shì)，但不顯著，卻能顯著提高POD活性，以應(yīng)對(duì)脅迫，其他生理指標(biāo)也反映砷脅迫的毒害性；當(dāng)砷離子質(zhì)量濃度達(dá)到30 mg/L以上時(shí)，砷脅迫作用愈加嚴(yán)重，各項(xiàng)生理指標(biāo)與對(duì)照組相比呈顯著差異性(P<0.05)。可見，砷脅迫可使黃瓜幼苗體內(nèi)多項(xiàng)生理指標(biāo)發(fā)生變化，從而影響黃瓜苗期的生理代謝與生長發(fā)育。

表2 砷脅迫對(duì)黃瓜幼苗生物量的影響

表3 砷脅迫對(duì)黃瓜幼苗生理指標(biāo)的影響

3 討 論

3.1 砷脅迫對(duì)黃瓜種子萌發(fā)與苗期生長的影響

種子的萌發(fā)特性，在很大程度上反映其種用價(jià)值與對(duì)環(huán)境的耐受性，可作為種子選育與環(huán)境評(píng)價(jià)的參考依據(jù)。而種子萌發(fā)的好壞常以種子發(fā)芽力、生活力相關(guān)的生物學(xué)指標(biāo)來進(jìn)行判定。如發(fā)芽率高低與活種子多少或環(huán)境好壞有關(guān)；發(fā)芽勢(shì)大小表明種子活力的強(qiáng)弱；發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)則進(jìn)一步放大種子發(fā)芽活力的特征，增加其差異性；脂肪酶的重要作用是降解油脂為發(fā)芽提供能量，并促進(jìn)細(xì)胞活力與幼苗生長[18]。萬夢(mèng)雪等[20]進(jìn)行綠豆和黑豆加砷砂種子萌發(fā)試驗(yàn)后報(bào)道，1 mg/kg低質(zhì)量分?jǐn)?shù)的砷鹽對(duì)綠豆與黑豆種子萌發(fā)質(zhì)量均有一定的促進(jìn)作用，大約可提高12%；超出5 mg/kg時(shí)，則表現(xiàn)明顯的抑制作用。本研究發(fā)現(xiàn)，低質(zhì)量濃度砷離子脅迫對(duì)黃瓜種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和脂肪酶活性均無顯著性影響；但砷離子質(zhì)量濃度超出10 mg/L時(shí)，黃瓜種子萌發(fā)隨即受到顯著的抑制作用?？梢姡h(huán)境中的砷污染嚴(yán)重危害黃瓜種植業(yè)的正常生產(chǎn)。該研究結(jié)果與砷脅迫影響大豆種子萌發(fā)的報(bào)道也較為一致，可見，砷對(duì)種子萌發(fā)的脅迫作用在不同作物間存在相似性[21-22]，即重金屬對(duì)植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響一般認(rèn)為存在一個(gè)較低濃度下的刺激效應(yīng)和較高濃度下的抑制效應(yīng)[23]。

生長量是植物對(duì)環(huán)境響應(yīng)的綜合體現(xiàn)與反映。本試驗(yàn)結(jié)果反映，砷雖非黃瓜等植物生長所必需的元素，卻在微量范圍內(nèi)對(duì)種子萌發(fā)和植株生長有明顯的刺激作用，但超出一定濃度后即對(duì)植物的正常生長產(chǎn)生脅迫作用，該結(jié)果和相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道比較接近。新近研究顯示，與對(duì)照相比，質(zhì)量濃度為0.3 mg/L砷可顯著提高黑藻的生物積累量[24]。而小麥在低質(zhì)量分?jǐn)?shù)(小于60 mg/kg)砷液下也可增加產(chǎn)量，但在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)(80～100 mg/kg)砷的脅迫下產(chǎn)量顯著降低[25]。以上研究結(jié)果不盡相同，其原因可能與砷自身的甲基化，或影響其他元素的吸收、機(jī)體內(nèi)生理活性成分等方面存在差異性有關(guān)[26-28]。此外，不同植物本身對(duì)砷的耐受性也具有很大的差異，一般表現(xiàn)為旱生作物對(duì)砷的忍耐性大于禾谷類作物，而水生作物大于豆類和蔬菜作物[29]。

3.2 砷脅迫對(duì)黃瓜苗期生理機(jī)能的影響

砷對(duì)黃瓜生長的脅迫作用，也是通過影響其生理機(jī)能而實(shí)現(xiàn)的。因此，本研究通過檢測(cè)黃瓜苗期多項(xiàng)生理指標(biāo)如葉綠素、根系活力、蛋白質(zhì)、可溶性糖、過氧化物酶的變化，可為揭示砷脅迫植物機(jī)體的毒害機(jī)制提供理論依據(jù)。

葉綠素為植物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化可揭示葉片衰老或光合作用程度[30]。根系活力則是反映植物吸收能力大小與合成代謝強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，可溶性蛋白質(zhì)與可溶性糖類一樣是機(jī)體內(nèi)重要的滲透性物質(zhì)，可增加生理保水能力，對(duì)植物抗脅迫發(fā)揮協(xié)同作用，對(duì)植物具有保護(hù)功能。POD可避免膜脂的過氧化作用，維護(hù)細(xì)胞膜的正常代謝功能，從而使植物生理范圍內(nèi)適應(yīng)、耐受、減緩或抵抗逆境脅迫。而MDA是細(xì)胞膜受傷害后膜脂過氧化的產(chǎn)物，可直接反映細(xì)胞膜損害程度，常作為檢測(cè)脂膜過氧化程度的重要指標(biāo)[31]。徐瑩[32]研究了砷脅迫對(duì)水培條件下楊樹材料生理特性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨砷離子處理濃度的增加，葉綠素及可溶性蛋白含量顯著降低，根、葉SOD活性呈先增加后降低的趨勢(shì)，而POD活性、GSH、MDA含量均顯著增加。對(duì)水稻秧苗響應(yīng)無機(jī)砷脅迫的生理特性研究表明，隨著砷離子濃度的增加，水稻組織的根部與葉部SOD、POD、CAT活性都被明顯抑制，并且抑制率隨著砷離子濃度的增大而升高[33]。另一研究證實(shí)，隨著As3+濃度的增加，麻風(fēng)樹幼苗葉片的可溶性蛋白、葉綠素含量以及POD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，而游離脯氨酸、可溶性糖、MDA含量則呈上升的趨勢(shì)[34]。對(duì)紫茉莉的研究發(fā)現(xiàn)，SOD、CAT、POD活性均隨著砷濃度的升高，表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)，說明紫茉莉?qū)Φ蜐舛鹊纳槊{迫具有一定的耐受性[35]。 本試驗(yàn)結(jié)果表明，低質(zhì)量濃度(5 mg/L)的砷離子對(duì)黃瓜苗期葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根系活力、可溶性蛋白質(zhì)與糖類及其POD活性具有激活功能，以適應(yīng)環(huán)境中砷的脅迫；而隨著砷質(zhì)量濃度的逐漸增大，對(duì)以上生理指標(biāo)轉(zhuǎn)為抑制作用，并顯著增加了MDA質(zhì)量摩爾濃度，進(jìn)一步造成機(jī)體組織和器官不可逆的損害，嚴(yán)重影響植株正常的生命活動(dòng)，阻礙其生長發(fā)育與健康。該現(xiàn)象與砷脅迫大葉井口邊草、玉米生長及生理指標(biāo)的研究結(jié)論較為一致[36-37]，相關(guān)機(jī)制的探討仍需進(jìn)一步深入。

4 小 結(jié)

本研究通過不同質(zhì)量濃度的砷脅迫黃瓜種子萌發(fā)與苗期生長，發(fā)現(xiàn)低質(zhì)量濃度砷脅迫對(duì)黃瓜種子萌發(fā)與生長有一定的促進(jìn)作用，其危害性不容易被察覺。但隨著質(zhì)量濃度的增加，砷對(duì)黃瓜種子的萌發(fā)特性具有顯著抑制作用，并對(duì)黃瓜苗期生長生物積累量及其相關(guān)生理指標(biāo)產(chǎn)生巨大的負(fù)面影響，嚴(yán)重迫害黃瓜的生長發(fā)育，可造成巨大的損失。

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Received 2015-12-03 Returned 2016-02-02

Foundation item Science and Technology Development Plan Project of Zibo City, Shandong Province(No.2010GG01124).

About author GONG Jian,female,associate professor.Research area:application of biological technology. E-mail:sunrose520@126.com

(責(zé)任編輯：潘學(xué)燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Effects of Arsenic Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Cucumber

GONG Jian

(Department of Pharmaceutical and Biological Engineering, Zibo Vocational Institute, Zibo Shandong 255314, China)

In this study, the effects of different concentrations of arsenic ion on cucumber seed germination, seedling growth and physiology indexes were investigated. Results showed that 5 mg/L arsenic stress could promote cucumber seed germination and growth (P>0.05). However, with the increase of arsenic mass concentration, compared to the control, cucumber seed germination was significantly inhibited, and root length, shoot length and fresh mass of seedling were gradually decreased (P<0.05).Furthermore, the growth and physiology related indexes were negatively influenced. The molality of malondialdehyde was increased significantly (P<0.05), while chlorophyll mass fraction, root activity, peroxidase activity, soluble sugar and protein mass fraction were decreased significantly in comparison with the control (P<0.05). In conclusion, excessive level of arsenic ion had stress influences on cucumber seed germination and seedling growth, and the toxicity was serious.

Arsenic; Cucumber; Germination; Seedling; Physiology index

2015-12-03

2016-02-02

山東省淄博市科學(xué)技術(shù)發(fā)展計(jì)劃(2010GG01124)。

鞏 健，女，大學(xué)本科，副教授，主要從事應(yīng)用生物技術(shù)的教研工作。 E-mail：sunrose520@126.com

日期：2016-10-20

S642.2;S143.7+9

A

1004-1389(2016)10-1502-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161020.1655.024.html