白生才，孫慧琴，楊 雄，李 軍，魏惠梅，張海霞，王永新，李曉紅

（1.甘肅民勤連古城國家級自然保護(hù)區(qū)管理局勤鋒保護(hù)站 甘肅 民勤 733399；2.民勤縣勤鋒林業(yè)實(shí)驗(yàn)站 甘肅 民勤733399；3.民勤特色林果產(chǎn)業(yè)中心 甘肅 民勤733399；4.民勤縣林業(yè)技術(shù)推廣站 甘肅 民勤733399）

準(zhǔn)噶爾盆地密花檉柳的傳粉特性研究初探

白生才1，2，孫慧琴3,4，楊 雄4，李 軍4，魏惠梅4，張海霞4，王永新4，李曉紅4

（1.甘肅民勤連古城國家級自然保護(hù)區(qū)管理局勤鋒保護(hù)站 甘肅 民勤 733399；2.民勤縣勤鋒林業(yè)實(shí)驗(yàn)站 甘肅 民勤733399；3.民勤特色林果產(chǎn)業(yè)中心 甘肅 民勤733399；4.民勤縣林業(yè)技術(shù)推廣站 甘肅 民勤733399）

本文以新疆石河子市紅柳公園的密花檉柳為研究對象，2013-2014年通過采用追蹤觀測的方法，對準(zhǔn)噶爾盆地密花檉柳自然種群的傳粉特征進(jìn)行了觀測和分析，并對密花檉柳的訪花者種類、訪花行為、傳粉效率進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：該種有5種訪花者,以膜翅目、鞘翅目昆蟲中的蜂類和花金龜類為主,蜂類為最頻繁的訪問者,同一天內(nèi)的不同時(shí)間,訪花者的訪花頻率有較大差異,一般規(guī)律是8∶00-10∶00之間花序上訪花者的訪花頻率最高，11∶00點(diǎn)以后數(shù)量急劇減少。去雄蕊和摘除花瓣實(shí)驗(yàn)表明,雄蕊在誘使昆蟲訪花上有重要的作用。

準(zhǔn)噶爾盆地；密花檉柳；傳粉昆蟲；訪花頻率；傳粉效率

密花檉柳（Tamarix arceuthoides）是檉柳科(Tamaririxaceae)檉柳屬的一種灌木或小喬木，主要分布于山前河地，礫質(zhì)河谷濕地，具有保持水土、防風(fēng)固沙、穩(wěn)定河道、維持荒漠區(qū)綠化以及脆弱環(huán)境生態(tài)平衡的功能，是荒漠地區(qū)十分重要的植物資源，生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)。由于具花植物固著生長的習(xí)性，決定其花粉互相傳遞依賴于一定的傳粉媒介。不同植物的花吸引著不同種類的昆蟲,形成不同的組合[1]。近年來，對于傳粉生物學(xué)方面的研究引起了我國一些學(xué)者的重視[2],開展了一些對瀕危植物方面的研究，如刺五加（Eleutherococcus senticosus)、鵝掌楸（Liriodendronchinense)等植物在傳粉過程以及花粉散布的規(guī)律等方面進(jìn)行了研究[3，4]。除以保護(hù)瀕危植物為目的的研究之外，我國科研工作者還開展了對于喜樹蟲媒傳粉、桃兒七（Sinopophyllum hexandrum）的自花傳粉機(jī)制等以物種為研究對象的傳粉生物學(xué)觀察[5]，以及對滇西北馬先蒿屬（Pedicularis），植物與傳粉者行為的比較研究等在群落水平上的研究[6]。本文通過對密花檉柳傳粉特性的深入研究，旨在為豐富和發(fā)展生活史進(jìn)化理論提供理論依據(jù)，同時(shí)也為干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和綜合治理以及生物資源合理開發(fā)利用提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 觀測地點(diǎn)概況

新疆石河子市紅柳公園位于85°34′-86°43′E，43°28′-45°38′N，新疆天山北坡中段，準(zhǔn)噶爾盆地南緣。年均氣溫8.1℃，最高氣溫出現(xiàn)在7月，平均氣溫25.1～26.1℃,最低氣溫出現(xiàn)在1月，平均氣溫-18.6～-15.5℃。日照時(shí)數(shù)2300～2700h，降水量13.0～20.0mm，年蒸發(fā)量1000～1500mm，全年降雨稀少，氣候干燥，四季分明,光照充足,熱量較優(yōu)，屬于溫帶大陸性干燥氣候。

1.2 研究方法

1.2.1 昆蟲訪花特征觀察

訪花昆蟲的觀察和記錄在盛花期進(jìn)行。密花檉柳盛花期在6月24日-8月4日，在6月29日選取處于盛花期的一株植株，隨機(jī)選取標(biāo)記其中開放正常3個(gè)花序，在1.5m以外的距離7∶00～20∶00連續(xù)觀察并記錄昆蟲在花上或花中訪花行為、有效接觸花藥和(或)柱頭的昆蟲種類、訪花次數(shù)以及訪花時(shí)間。觀察訪花行為的同時(shí)利用手?jǐn)y式氣象站（LM-8000）對風(fēng)速、風(fēng)向和溫度進(jìn)行記錄，數(shù)據(jù)采集間隔時(shí)間為60min。將攜帶有密花檉柳花粉并在訪花過程中與花藥或柱頭進(jìn)行接觸完成傳粉的昆蟲定義為有效傳粉者。并在野外用昆蟲網(wǎng)捕捉昆蟲，用攝子將昆蟲夾進(jìn)裝有乙醇的瓶中麻醉昆蟲至死，帶回實(shí)驗(yàn)室做進(jìn)一步鑒定。同時(shí)觀察訪花者大致停留時(shí)間。

1.2.2 傳粉效率的檢測

隨機(jī)在5個(gè)植株上各標(biāo)記2朵發(fā)育基本同步且未開放的花套袋(共10朵花)，將其分成兩組，在花藥散粉完畢時(shí)摘袋。將其中一組的柱頭直接取下，另一組待傳粉昆蟲訪問一次后再將柱頭取下。將兩組柱頭分別壓碎，用番紅染色定容至2mL，取5μL

在OlympusBH-2型光學(xué)顯微鏡下分別統(tǒng)計(jì)每朵花中柱頭上的花粉數(shù)m1和m2，則傳粉昆蟲一次訪花后移出的花粉量M=4×102(m1-m2)，并且計(jì)算其平均值M。

1.2.3 花部特征對傳粉昆蟲的誘引作用的檢測

選擇天氣晴好的1天（6月30日）,以30朵盛花期的花為觀察對象，分別做如下處理：10朵花摘除雄蕊、10朵花去掉花被片、10朵花作為對照。在8∶00-10∶00（此時(shí)間段為昆蟲訪花高峰期）期間，連續(xù)觀察并記錄每種處理下的昆蟲訪花次數(shù)。

2 結(jié)果分析

2.1 昆蟲訪花特征觀察結(jié)果

在整個(gè)花期，始花期就有訪花昆蟲進(jìn)行訪花，但數(shù)量和種類較少；盛花期參與訪花的昆蟲數(shù)量和種類最多；進(jìn)入凋謝期后花序上仍有一定數(shù)量的訪花昆蟲，即使在花朵完全凋落1～3d的花序上也有極少的訪花者，這可能是由于粉紅色的花瓣還沒徹底脫落，仍具有吸引昆蟲的能力。由于花朵小，訪花者在花序上來回爬動，使身體與柱頭、花藥能夠充分接觸，在此過程中就可以完成傳粉活動。

2.1.1 訪花者種類

在整個(gè)花期中，訪花昆蟲主要為四大類：蜂類Bees、蠅類Flies、花金龜類Cetoniidae。（見表1）。

表1 密花檉柳訪花名錄

蜜蜂在整個(gè)花序來回爬動，收集花朵酬物，在此過程中即可進(jìn)行傳粉；而體形較小的小繭蜂和運(yùn)動速度較快的食蚜蠅則在各花序間來回移動，在同一花序上停留時(shí)間短，活動空間大，增加異花傳粉的機(jī)會?；ń瘕敾顒佑诨ㄐ蛏?。

2.1.2 訪花昆蟲的訪花行為

蜜蜂科的西方蜜蜂（Apis mellifera Linnaeus）是主要的訪花者,較多采訪的是處于盛話期的花,較少訪問始花期的花,且在花序上停留的時(shí)間很短。西方蜜蜂徑直飛到花序上，快速在花朵花粉豐富的位置沿著枝條來回爬一圈甚至數(shù)圈。附肢不停撥動花藥撈取花粉,在此過程中,其附肢、胸腹部和花粉籃均能不斷地觸碰到花中央的柱頭或者花藥,以至身上及花粉囊中都有大量花粉。取完一次立即飛向另外一個(gè)花序,常先近后遠(yuǎn)把一個(gè)地塊內(nèi)大部分處于盛花期的花序采訪一遍后才離去,頻率高,時(shí)間短。木蜂的訪花行為和西方蜜蜂類似，但在觀察日中很少出現(xiàn)，木蜂要比西方蜜蜂體型大的多，在花序上行動十分不方便。只是偶然訪密花檉柳，采訪極少數(shù)花，不能作為密花檉柳的有效傳粉昆蟲。

花金龜由于體型相對較大，飛行能力差,常常在花序上固定不動或緩慢爬行,體表光滑,攜帶花粉很少,主要取食花粉或在爬行過程中對柱頭上的花粉有梳理作用；繭蜂科（Braconidae）只是停留在枝條或花序上，無采訪行動，不能作為密花檉柳的有效訪花昆蟲；食蚜蠅（Ersistalis arbustorum）常飛舞密花檉柳的盛花期花序上，取食花粉、花蜜，在觀察期間出現(xiàn)次數(shù)和訪花數(shù)極少。

2.1.3 主要訪花者訪花頻率及天氣情況對訪花者活動的影響

初花時(shí)，訪花者很少。盛花時(shí)，訪花者的種類和數(shù)量較多。訪花者每天的活動規(guī)律大致相同,并且總是優(yōu)先訪問處于較好光照條件下的花序。

觀察日全天風(fēng)速變化不大，在早上略有微風(fēng)，風(fēng)速保持在1m/s是以內(nèi)（如圖1所示）。隨著光照周期的改變，溫度也隨之改變。（如圖2所示）,訪花者的訪花頻率有明顯變化（如圖3所示），規(guī)律是∶昆蟲的種類和數(shù)量在早上7：00以后開始明顯增加，8：00-10：00保持高的水平，隨后由于溫度的升高，昆蟲種類和數(shù)量都在逐漸減少。根據(jù)所觀察的樣地地理位置,在中午15：00-16∶00達(dá)到溫度的高峰，這時(shí)訪花者數(shù)量達(dá)到最低，幾乎沒有訪花者。隨著溫度的逐漸下降，訪花昆蟲又陸續(xù)出現(xiàn)，但19：00點(diǎn)以后基本沒有陽光直射到密花檉柳的花序上,花序上訪花昆蟲再一次明顯減少。

圖1 6月29日風(fēng)速變化圖

圖2 6月29日溫度變化圖

圖3 不同時(shí)間段內(nèi)昆蟲訪花次

2.1.4 主要訪花者的訪花停留時(shí)間

一天中,不同時(shí)間訪花者在花序上的停留時(shí)間有明顯的變化。一般在9∶00-10∶00達(dá)到最大，15∶00之后訪花者停留時(shí)間急劇減少,這與一天中昆蟲訪花頻率的變化基本相符。但是,當(dāng)訪花昆蟲最多,昆蟲活動最頻繁時(shí),昆蟲訪花的停留時(shí)間并沒有相應(yīng)增加。

2.2 傳粉效率的檢測

在觀察期間訪花最頻繁的西方蜜蜂，最頻繁的訪花昆蟲西方蜜蜂平均1次訪問帶給柱頭129± 66.1135?；ǚ?。顯微鏡下觀察蟲體標(biāo)本,發(fā)現(xiàn)西方蜜蜂攜帶的花粉量高于木蜂攜帶的花粉量,蜂類攜帶的花粉量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于花金龜及食蚜蠅。

2.3 花部特征對傳粉昆蟲的誘引作用的檢測

去雄和與去花被片后,對訪花的昆蟲的影響比較大（如圖4所示）。去花被片后的花往往不能吸引訪花者類徑直來訪,常常是蜂類在周圍完整的花序上活動一段時(shí)間后才飛到其附近去花被片的花序上。而去雄的花序，訪花者采訪停留的時(shí)間相比于同時(shí)期完整的花序要少。

圖4 花部特征對傳粉昆蟲的誘引作用的檢測

3 討論與結(jié)論

1）密花檉柳的整個(gè)花期中，訪花昆蟲比較豐富，主要訪花昆蟲為蜂類。

尤其以西方蜜蜂數(shù)量最多。訪花昆蟲的種類和數(shù)量在早上和上午最多，這可能是由于9∶00-10∶00時(shí)花開的最多且最茂盛,昆蟲有更多的選擇。其后昆蟲種類和數(shù)量都逐漸減少。

2）去雄和與去花被片后,對訪花的昆蟲的影響比較大，實(shí)驗(yàn)推測，密花檉柳粉紅色的花被片具有吸引訪花昆蟲的能力。密花檉柳的摘除花瓣的花失去了這種導(dǎo)向作用，致使訪花昆蟲有所減少。

3）密花檉柳具有寬的傳粉譜系，既有自交親和性，又可以進(jìn)行風(fēng)媒傳粉，也可以進(jìn)行蟲媒傳粉?；哪筹L(fēng)沙活動頻繁，溫濕度變化幅度大，這些環(huán)境條件的不可預(yù)測性對植物的開花過程及傳粉媒介的活動都會產(chǎn)生十分不利的影響，進(jìn)而影響繁殖成功。當(dāng)蟲媒傳粉匱乏、風(fēng)媒傳粉受到阻礙導(dǎo)致異交失敗時(shí)，密花檉柳可通過自交來保證其生殖成功，這可以看作該物種的一種進(jìn)化適應(yīng)對策。為密花檉柳在沙漠地區(qū)成功定居和繁衍提供了保證。

[1]欽俊德.昆蟲與植物的關(guān)系.北京∶科學(xué)出版社，1987.

[2]徐正堯,馬紹賓，胡昌平等.桃兒七傳粉生物學(xué)特性及其在進(jìn)化上的意義[J].武漢植物學(xué)研究，1997，15(3)：223-227.

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[6]Miyake，T，Yahara，T.Why does the flower of Lonicera japonica open at dusk.Canadian Journal of Botany.1998.76(10)：1806-1811.

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