解崇友， 倪露蕓， 吳迪， 王永明， 王志堅(jiān)， 李斌*

(1. 長江上游魚類資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，四川內(nèi)江641112；2. 水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶400715)

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岷江眉山段四川華鳊年齡與生長

解崇友1， 倪露蕓1， 吳迪1， 王永明1， 王志堅(jiān)2， 李斌1*

(1. 長江上游魚類資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，四川內(nèi)江641112；2. 水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶400715)

為了解我國長江上游特有魚類四川華鳊Sinibramataeniatus種群資源現(xiàn)狀，于2013年3月至2014年1月在長江一級(jí)支流岷江眉山段采集了580尾四川華鳊樣本，以鱗片作為鑒定材料，對(duì)其年齡和生長特征進(jìn)行了研究。結(jié)果顯示：四川華鳊鱗片年輪特征明顯，表現(xiàn)為普通疏密型，為一年一個(gè)周期。研究樣品的年齡由0+～3+(1～4齡)4個(gè)年齡組組成，其中以1+～2+齡(2～3齡)為主，占樣品總量的96.07%。體長(L，m)和鱗徑(R，mm)具有顯著相關(guān)性，雌、雄魚差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)，表達(dá)式為L=25.45R+65.73。體質(zhì)量(W，g)與體長呈冪函數(shù)相關(guān)，雌、雄魚差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05),屬等速增長，表達(dá)式為W=2.4×10-5L2.94(R2=0.25)。Von Bertalanffy生長方程分別為：Lt=139.57×[1-e-0.15(t+3.16)]，Wt=47.97×[1-e-0.15(t+3.16)]2.94，生長系數(shù)為0.15，拐點(diǎn)年齡為4.09齡，對(duì)應(yīng)的體長和體質(zhì)量分別為Li=92.06 mm，Wi=14.13 g。岷江眉山段四川華鳊屬于生長相對(duì)較快型魚類。建議依法取締非法捕撈工具，減少水電工程建設(shè)，這些措施對(duì)于保護(hù)四川華鳊種質(zhì)資源有重要作用。

四川華鳊；岷江眉山段；年齡；生長

長江上游是我國生物多樣性最豐富的地區(qū)之一，也是全球生物多樣性熱點(diǎn)之一(朱萬澤等，2009)。魚類資源是長江上游生物多樣性的重要組成部分，已有數(shù)據(jù)顯示長江上游魚類種類260多種，其中特有魚類118種(危起偉，2012)。四川華鳊Sinibramataeniatus隸屬鯉形目Cypriniformes鯉科Cyprinidae鮊亞科Cultrinae，俗稱墨線魚，主要分布于長江上游岷江、大渡河等水域，是我國長江上游特有小型經(jīng)濟(jì)魚類(丁瑞華，1994)。近年來受采砂、水利工程建設(shè)、環(huán)境污染和酷漁濫捕等多種因素影響，四川華鳊資源量持續(xù)下降(駱輝煌等，2014)。因此有必要開展有關(guān)四川華鳊種質(zhì)資源保護(hù)方面的研究工作。

魚類年齡和生長規(guī)律是評(píng)價(jià)自然水域魚類資源變動(dòng)趨勢(shì)的依據(jù)(鄧中遴等，1981)。通過年齡與生長規(guī)律的研究，不僅可以掌握魚類的生長特性(李文靜等，2007)，而且可以通過組建生長方程獲得生長系數(shù)、拐點(diǎn)年齡等生長參數(shù)(顏云榕等，2011)，可為魚類種群動(dòng)態(tài)(Gaoetal.，2009)、漁業(yè)資源管理(Booth & Buxton，1997；Sunetal.，2005；Govenderetal.，2006)等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。目前有關(guān)四川華鳊的研究?jī)H見于分類學(xué)方面(丁瑞華，1994；謝仲桂等，2005)。本研究擬以長江上游岷江眉山段四川華鳊為實(shí)驗(yàn)材料，采用鱗片為年齡鑒定材料對(duì)其年齡與生長規(guī)律進(jìn)行研究，旨在積累其生物學(xué)基礎(chǔ)信息，為長江上游特有魚類——四川華鳊資源的評(píng)估、保護(hù)與合理開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料方法

1.1 標(biāo)本采集與處理

2013年3月至2014年1月在長江一級(jí)支流岷江眉山段采集四川華鳊樣本共580尾，總質(zhì)量6.053 kg，其中具有鱗片年齡信息的樣本500尾。四川華鳊樣本為沿江漁民用定置刺網(wǎng)、地籠等網(wǎng)具所捕獲，有較強(qiáng)的隨機(jī)性和代表性。樣品采集后在鮮活狀態(tài)下對(duì)其體長(L，mm)、體質(zhì)量(W，g)等常規(guī)生物學(xué)特征進(jìn)行測(cè)量，體長精確到1 mm，體質(zhì)量精確到0.1 g。對(duì)樣品進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)解剖確定雌雄，并取其脊椎骨保存?zhèn)溆?。同時(shí)取背鰭棘基部和側(cè)線之間的鱗片8～10枚，立即放入5 mL離心管中加入純凈水保存帶回實(shí)驗(yàn)室待用。

鱗片經(jīng)水浸泡一段時(shí)間待表層上皮組織和色素細(xì)胞降解后，于體視鏡(MOTIC SMZ-168 SERIES)下選取5～6枚形態(tài)完整、年輪清晰、輪紋連續(xù)的鱗片，逐一拍照(Moticam 2506)，然后鑒定年齡，用Motic Images Advanced 3.2 軟件測(cè)量輪徑和鱗徑，精確到0.01 μm。輪徑是鱗焦到前區(qū)各年輪的距離，鱗徑是鱗焦到前區(qū)輪紋邊緣的距離。

1.2 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 年輪特征

四川華鳊的鱗片為圓鱗，較小且薄，易脫落。鱗焦偏于前區(qū)，形狀似橢圓形和六邊形，前端圓盾，后端呈扇形(圖1：a)。前區(qū)(基區(qū))包藏在鱗囊內(nèi)，絕大部分年輪標(biāo)志為疏密型(圖1：b)，寬闊環(huán)片(疏帶)和狹窄環(huán)片(密帶)區(qū)別明顯。后區(qū)(頂區(qū))部分露在鱗囊外，具有輻射的放射溝，環(huán)紋被放射溝所截?cái)?。?cè)區(qū)年齡特征不明顯，少部分能觀測(cè)到切割現(xiàn)象(圖1：c)。因此，后續(xù)研究中鱗徑和輪徑的測(cè)量都是以鱗焦到前區(qū)之間的距離為準(zhǔn)。鱗片中也發(fā)現(xiàn)有再生鱗存在的現(xiàn)象(圖1：d)。

2.2 鱗片邊緣增長率

年齡鑒定顯示，絕大多數(shù)四川華鳊樣本的年齡介于1+～2+之間(1+齡數(shù)量多于2+齡)，因此按月份分組計(jì)算了1+齡和2+齡鱗片的邊緣增長率。圖2顯示1+齡和2+齡鱗片MGI峰值均出現(xiàn)在12月，對(duì)應(yīng)值分別為1.40和1.69。

2.3 體長、體質(zhì)量及年齡結(jié)構(gòu)組成

對(duì)580尾四川華鳊樣本進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，其中最小體長59 mm，最大體長113 mm，平均體長82.34 mm，主要分布于71～100 mm，占總數(shù)的88.80%；最小體質(zhì)量3.8 g，最大體質(zhì)量為28.5 g，平均體質(zhì)量10.58 g，主要分布在6.0～20.0 g，占總數(shù)的88.30%。在有鱗片年齡信息的500尾樣品中，年齡組成中最大個(gè)體為3+齡，以1+、2+齡為優(yōu)勢(shì)類群，占已確定年齡的96.07%。樣本中雄性個(gè)體329尾，雌性個(gè)體211尾，肉眼未能分辨性別有40尾，種群中雄、雌性比例達(dá)到1.57∶1。

圖1 四川華鳊的鱗片信息

Fig. 1 The scale information ofSinibramataeniatus

a. 完整形態(tài), b. 疏密年輪, c. 切割年輪, d. 再生鱗。

a. Integral structure, b. Loose-close type, c. Incision type, d. Regeneration of scale.

2.4 體長與體質(zhì)量的關(guān)系

魚類體長和體質(zhì)量之間存在一定的相關(guān)性，同種體長的魚，體質(zhì)量越大說明其營養(yǎng)狀況和生長環(huán)境越佳(殷名稱，1995)。本研究將四川華鳊雌魚和雄魚的體長與體質(zhì)量之間的相關(guān)性分別進(jìn)行了擬合(圖3)。在多種擬合函數(shù)關(guān)系中，冪函數(shù)模型的相關(guān)指數(shù)是最高的，故選擇了冪函數(shù)模型。四川華鳊雌魚樣本體長與體質(zhì)量擬合的方程為W=2×10-5L3.03(R2=0.89，n=211)，雄魚樣本方程為W=3×10-5L2.91(R2=0.86，n=329)。經(jīng)方差檢驗(yàn),雌、雄魚樣本間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)，所以公式統(tǒng)一為W=2.4×10-5L2.94。

2.5 體長與鱗徑的關(guān)系

選用線性、對(duì)數(shù)、乘冪、多項(xiàng)式和指數(shù)5種回歸模型對(duì)四川華鳊體長和鱗徑的數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，結(jié)果表明線性方程L=a+bR擬合度最高(圖4)。擬合方程分別為，雌魚樣本L=25.82R+67.65(R2=0.33)，雄魚樣本L=16.19R+71.18(R2=0.15)；經(jīng)方差檢驗(yàn)雌、雄魚樣本之間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)，公式統(tǒng)一為L=25.45R+65.73。

2.6 體長退算

四川華鳊的體長和鱗徑呈線性相關(guān)，且直線不通過坐標(biāo)軸原點(diǎn)，故可采用Rose Lee退算各齡組的體長(殷名稱，1995)。將退算體長(表1)和實(shí)測(cè)平均體長進(jìn)行配對(duì)的t檢驗(yàn)，結(jié)果表明退算體長和實(shí)測(cè)體長間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

圖2 四川華鳊鱗片邊緣增長率的月變化

圖3 四川華鳊體長與體質(zhì)量的關(guān)系

圖4 四川華鳊體長與鱗徑的關(guān)系

表1 四川華鳊各個(gè)年齡組的體長退算

2.7 生長特征生長方程

四川華鳊體長與體質(zhì)量關(guān)系式中W=2.4×10-5L2.94，b=2.94，趨近于3，表明該魚屬于等速生長類型(Santosetal.，2002)。由于四川華鳊總體上屬于等速生長類型，因此其生長特征可用Von Bertalanffy方程進(jìn)行描述。體長和體質(zhì)量的生長方程分別為：Lt=L∞[1-e-K(t-t0)]，Wt=W∞[1-e-K(t-t0)]b。式中，Lt、Wt分別表示年齡為t時(shí)的體長和體質(zhì)量；L∞、W∞分別表示漸進(jìn)體長和漸進(jìn)體質(zhì)量；K為生長曲線的曲率參數(shù)；t0為理論生長起始時(shí)間，為假定的理論常數(shù)。依據(jù)四川華鳊漁獲物各齡的退算體長，用最小二乘法算得生長方程的各參數(shù)L∞=139.57 mm，K=0.15，t0=-3.16，W∞=47.97。將各參數(shù)代入Von Bertalanffy方程，得到體長和體質(zhì)量的生長方程為Lt=139.57×[1-e-0.15(t+3.16)]，Wt=47.97×[1-e-0.15(t+3.16)]2.94。圖5顯示了四川華鳊體長生長曲線無明顯拐點(diǎn)，而是趨向于漸進(jìn)體長。體質(zhì)量生長曲線呈非對(duì)稱的“S”形，前期呈現(xiàn)加速趨勢(shì),到拐點(diǎn)處生長速度達(dá)到最大，之后逐漸下降并趨向于漸進(jìn)體質(zhì)量。

圖5 四川華鳊體長和體質(zhì)量生長曲線

對(duì)四川華鳊的體長和體質(zhì)量生長方程進(jìn)行一階和二階求導(dǎo)，獲得體長和體質(zhì)量的生長速度和生長加速度方程。

體長生長速度方程:

dl/dt=139.57×0.15×e-0.15(t+3.16)

體長生長加速度方程:

d2l/d2t=-139.57×0.152×e-0.15(t+3.16)

體質(zhì)量生長速度方程:

dw/dt=2.94×47.97×0.15×e-0.15(t+3.16)[1-e-0.15(t+3.16)]1.94

體質(zhì)量生長加速度方程:

d2w/d2t=2.94×47.97×0.152×e-0.15(t+3.157)[1-e-0.15(t+3.16)]0.94[2.94e-0.15(t+3.16)-1]

岷江眉山段四川華鳊體長生長速度和加速度均無明顯的拐點(diǎn)，體長生長速度隨著年齡的增長呈遞減趨勢(shì)，且遞減趨勢(shì)減慢，緩慢趨于0(圖6)。體長生長加速度先呈遞增趨勢(shì)，然后逐漸變緩，但加速度的增加始終小于0，說明了四川華鳊幼齡時(shí)生長速度較快，隨著年齡的增大，體長生長開始變緩。圖7顯示了四川華鳊體質(zhì)量生長速度和加速度具有明顯生長拐點(diǎn)，體質(zhì)量生長速度最大時(shí)即生長拐點(diǎn)(i)，拐點(diǎn)年齡ti=lnb/k+t0=4.09齡，對(duì)應(yīng)的體長和體質(zhì)量分別為Li=92.06 mm，Wi=14.13 g。生長拐點(diǎn)前體質(zhì)量生長速度呈遞增趨勢(shì)，拐點(diǎn)后生長速度呈遞減趨勢(shì)。生長加速度逐漸減小，在生長拐點(diǎn)處加速度為0。

3 討論

3.1 年齡鑒定材料與方法

圖6 四川華鳊體長的生長速度和生長加速度隨年齡的變化曲線

圖7 四川華鳊體質(zhì)量的生長速度和生長加速度隨年齡的變化曲線

3.2 四川華鳊的生長特征

探討魚類體長與體質(zhì)量之間的關(guān)聯(lián)對(duì)漁業(yè)生產(chǎn)和研究種群數(shù)量變化規(guī)律有重要指導(dǎo)意義(薛超等，2013)。研究中四川華鳊生長系數(shù)K=0.15，Branstetter(1987)認(rèn)為，K值大于0.10屬于生長相對(duì)較快的魚類。岷江眉山段位于長江上游生物多樣性區(qū)域內(nèi)，該區(qū)域溫度適宜，水體生產(chǎn)力豐富，餌料資源也相對(duì)豐富，四川華鳊生長速度相對(duì)較快。

本研究將四川華鳊生長特性與同亞科的幾種小型魚類進(jìn)行了比較(表2)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)四川華鳊(4.09齡)與同屬的大眼華鳊(4.35齡)生長拐點(diǎn)較為接近，在這幾種小型魚類中屬于生長潛力較大的種群，但其生長拐點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的體長、體質(zhì)量指標(biāo)在這幾種魚類中卻是最低的(表2)；在580尾四川華鳊樣本中，體長在71～100 mm范圍內(nèi)的個(gè)體占總數(shù)的88.8%，體質(zhì)量在6.0～20.0 g 范圍內(nèi)的個(gè)體占88.3%。2～3齡的個(gè)體占96.07%(其中以2齡個(gè)體數(shù)量為主)。上述結(jié)果表明，目前分布在長江上游岷江眉山段四川華鳊種群已經(jīng)出現(xiàn)了小型化趨勢(shì)。

表2 鮊亞科中幾種魚類生長特性的比較

3.3 岷江眉山段四川華鳊的資源保護(hù)

四川華鳊作為我國長江上游特有魚類，加強(qiáng)對(duì)其研究和保護(hù)具有重大的科學(xué)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。保護(hù)工作可從以下幾個(gè)方面開展：(1)加強(qiáng)對(duì)棲息環(huán)境的保護(hù)。(2)禁止非法捕撈。鑒于本研究中漁獲物四川華鳊年齡小于拐點(diǎn)年齡，且低齡組占大部分，在理論推導(dǎo)上出現(xiàn)了個(gè)體小齡化現(xiàn)象，但缺乏時(shí)間序列上的對(duì)比，應(yīng)加強(qiáng)漁業(yè)管理力度。首先嚴(yán)格執(zhí)法，禁止每年的4—5月對(duì)漁業(yè)資源的偷捕活動(dòng)(4—5月為四川華鳊的主要繁殖時(shí)間)；其次取締非法捕撈工具，如電捕、小網(wǎng)眼刺網(wǎng)，禁止使用網(wǎng)眼小于2 cm的捕撈工具。(3)科學(xué)研究、保護(hù)和開發(fā)。例如加強(qiáng)四川華鳊的人工繁殖、資源動(dòng)態(tài)、種群特征及遺傳特性方面的研究工作，積極開展四川華鳊資源增殖放流和生態(tài)恢復(fù)技術(shù)研究，補(bǔ)充和恢復(fù)四川華鳊自然種群數(shù)量。(4)觀賞與保護(hù)。四川華鳊因體側(cè)具烏黑的側(cè)線，有一定的觀賞價(jià)值，深受喜愛，將其作為觀賞魚打造，既能起到對(duì)四川華鳊這一長江上游特有魚類資源的保護(hù)作用，又可獲得一定的經(jīng)濟(jì)效益與社會(huì)效應(yīng)。

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Age and Growth ofSinibramataeniatusin Meishan Section of Minjiang River

XIE Chongyou1, NI Luyun1, WU Di1, WANG Yongming1, WANG Zhijian2, LI Bin1*

(1. Conservation and Utilization of Fishes Resources in the Upper Reaches of the Yangtze River Key Laboratory of Sichuan Province,School of Life Sciences, Neijiang Normal University, Neijiang, Sichuan Province 641112, China;2. Key Laboratory of Aquatic Science of Chongqing, School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China)

Sinibramataeniatusis an endemic fish species only naturally distributed in the upper reaches of the Yangtze River. The purpose of this study was to determine the age structure and growth characteristics ofS.taeniatusand to provide some guidances for the protection of this species. A total of 580 specimens were collected from March 2013 to January 2014 in the Meishan section of Minjiang River (a tributary of Yangtze River). Standard length and body weight of each specimen were measured. The results showed that there were clear rings on the scale, which was the main structure for age determination. The age of these fishes was identified as four classes, and individuals of 2-3 years old were dominated with a frequency of 96.07%. There was a significant relationship between standard length (L, unit: mm) and scale radius (R, unit: mm), however, the difference between males and females was not significant (P>0.05), and the final equation was:L=25.45R+65.73. The relationship between standard length and total weight (W, unit: g) of males and females could be expressed asW=3×10-5L2.91(R2=0.86,n=329) andW=2×10-5L3.03(R2=0.89,n=211), respectively. There was no significant difference of variance between males and females, which could be expressed in unified equation:W=2.4×10-5L2.94. The growth ofS.taeniatuswas in a constant speed which can be described by the Von Bertalanffy equation. The instantaneous growth rate was 0.15 and the growth inflexion point was 4.09 years with the corresponding standard body length 92.06 mm and body weight of 14.13 g. According to the growth rate and acceleration growth rate equation of body length and body weight,S.taeniatusgrow fast and the population has an increasingly miniaturized trend. In conclusion, measures such as strict ban on unreasonable catching and exploring the hydropower resources should be enhanced.

Sinibramataeniatus; Meishan section of Minjiang River; age; growth

10.11984/j.issn.1000-7083.20150141

2015-04-20 接受日期：2015-07-24

四川省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)重點(diǎn)項(xiàng)目(編號(hào)201410640012); 內(nèi)江師范學(xué)院校級(jí)重點(diǎn)項(xiàng)目(13ZA02); 內(nèi)江師范學(xué)院2014年大學(xué)生科研立項(xiàng)重點(diǎn)項(xiàng)目(14NSD-40); 水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題基金項(xiàng)目(13H01)

Q959.4；Q958.1

A

1000-7083(2016)01-0078-06

*通信作者Corresponding author, E-mail:libin2004xinyang@126.com