鄭燕飛，高健強(qiáng)*，鄭理想，王大忠，姚琦馥

（ 1.銅仁學(xué)院 農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院學(xué)院；梵凈山特色動植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；梵凈山野生動植物資源保護(hù)與利用研究中心，貴州 銅仁 554300；2.銅仁學(xué)院 農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院2010級生物科學(xué)班，貴州 銅仁 554300；3.遵義師范學(xué)院，貴州 遵義 563002 ）

垂盆草和佛甲草扦插繁殖潛力的探索

鄭燕飛1，高健強(qiáng)1*，鄭理想2，王大忠3，姚琦馥1

（ 1.銅仁學(xué)院 農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院學(xué)院；梵凈山特色動植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；梵凈山野生動植物資源保護(hù)與利用研究中心，貴州 銅仁 554300；2.銅仁學(xué)院 農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院2010級生物科學(xué)班，貴州 銅仁 554300；3.遵義師范學(xué)院，貴州 遵義 563002 ）

為了探索垂盆草和佛甲草的扦插繁殖潛力，分析了其四種處理（單片葉、單節(jié)、雙節(jié)和三節(jié)）扦插繁殖的成苗率、有效繁殖系數(shù)和每平方米每周新增葉片數(shù)，總結(jié)了新生根和芽的部分發(fā)生規(guī)律，闡明了其扦插繁殖潛力，為其高效利用提供了繁殖理論依據(jù)，為石漠化治理提供了參考。

垂盆草； 佛甲草； 扦插繁殖潛力； 有效繁殖系數(shù)

垂盆草（Sedum sarmentosum Bunge），景天科景天屬多年生草本植物，又名豆瓣菜、狗牙瓣、石頭菜和野馬齒莧等[1]，是一種重要的中藥資源植物，味甘、淡，性涼，歸肝、膽、小腸經(jīng)；功效利濕退黃，清熱解毒；用于治療濕熱黃疸，小便不利，癰腫瘡瘍，急、慢性肝炎等[2]；同時(shí)也是一種耐旱耐貧瘠的四季常綠園林植物，可以建植草坪、用于石漠化治理等；還被一些地區(qū)的農(nóng)民視為可口的野菜。與垂盆草形態(tài)功能相似的佛甲草（Sedum lineare

Thunb.），也是一種景天科景天屬多年生草本植物，又名佛指甲、鐵指甲、狗牙菜和金莿插等[3]。垂盆草和佛甲草的研究越來越廣泛，開發(fā)利用潛力較大[4-5]。

何歡等研究了垂盆草不同生長部位和基質(zhì)對扦插效果的影響[6]；李慧娟等總結(jié)了垂盆草的化學(xué)成分、藥理作用、臨床應(yīng)用3個(gè)方面的研究進(jìn)展[7]；吳春艷等

研究認(rèn)為垂盆草水提物對草魚脂肪性肝損傷治療效

果良好[8]；周青等研究認(rèn)為佛甲草具有較好的抗腫瘤作用[9]；蔡靜研究認(rèn)為佛甲草是一種極耐旱的綠化材料[10]。雖然這兩種植物的研究文獻(xiàn)很多，但是其扦插繁殖的潛力還不明晰，本文就這個(gè)方面展開了詳細(xì)的探索。

1.材料與方法

1.1.材料與扦插處理

垂盆草和佛甲草來自銅仁市碧江區(qū)野生種，栽培于銅仁學(xué)院試驗(yàn)基地。2014年1月15日，采集栽培的垂盆草和佛甲草，分別以單葉（單個(gè)葉片）、單節(jié)（剪取帶有葉片的一個(gè)莖節(jié)）、雙節(jié)（剪取帶有葉片的2個(gè)莖節(jié)）、三節(jié)（剪取帶有葉片的3個(gè)莖節(jié)）等4種扦插方式處理。每個(gè)處理150個(gè)樣，平均分成3份，作為3個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理均勻扦插于0.3m×0.9m的區(qū)域，行距為0.1m，每行50個(gè)樣。扦插前，松土0.2m深以上，用水澆透，弄成泥巴狀，表面抹平。單葉扦插時(shí)，葉片基部插入泥土2毫米，但葉片上面部分一半以上接受陽光，葉片背面緊貼泥土[11]。單節(jié)扦插時(shí)，莖向地的一段插入泥土，節(jié)緊靠泥土，

留出節(jié)上芽點(diǎn)位置接受陽光。雙節(jié)扦插時(shí)，其莖向地一段的一個(gè)節(jié)去掉葉片，插入泥土里，另一個(gè)節(jié)留葉片在泥土外。三節(jié)扦插時(shí)，其向地一段的最下一個(gè)節(jié)去掉葉片，插入泥土里，另2個(gè)節(jié)留葉片在泥土外。扦插后，用無色透明塑料薄膜蓋上，泥土與薄膜間大于0.15米，保證扦插的垂盆草和佛甲草有足夠的空間進(jìn)行呼吸。等扦插生根和出芽后，留通風(fēng)口通風(fēng)2周，去掉薄膜，開始澆水和除雜草。

1.2.數(shù)據(jù)收集與處理

扦插后開始觀察和記錄，2014年3月9日全面記錄其各項(xiàng)數(shù)據(jù)，4周后，解剖觀察、整理數(shù)據(jù)。分別測定和按照公式計(jì)算每個(gè)處理的成苗率、有效繁殖系數(shù)和每平方米每周新增葉片數(shù)，并用SPSS13.0進(jìn)行多重比較和分析。

計(jì)算有效繁殖系數(shù)時(shí)，以帶有12個(gè)節(jié)葉片的垂盆草或佛甲草為一個(gè)參照母株，母株每個(gè)節(jié)生長著3片葉，共36片葉，扦插后所得成活植株數(shù)稱為該扦插方式的有效繁殖系數(shù)，推理出以下公式：

1.3.新生根和芽的解剖

為了探究新生根和芽的發(fā)生規(guī)律，選擇垂盆草、佛甲草帶有新生根和芽的扦插植物體，用解剖工具在連續(xù)變倍體視顯微鏡下解剖、觀察，并用顯微成像分析系統(tǒng)進(jìn)行拍照、記錄。

2.結(jié)果與分析

2.1.扦插后新生根和芽的發(fā)生規(guī)律

垂盆草和佛甲草單葉扦插時(shí)，葉柄部分首先產(chǎn)生愈傷，然后愈傷上產(chǎn)生新生根和芽的突起（參見圖1和圖2），突起逐漸分化成為幼根或幼苗，類似組織培養(yǎng)愈傷誘導(dǎo)產(chǎn)生根和芽，所以葉片扦插較淺，容易受到光照刺激，有利于單葉扦插新生根和芽的產(chǎn)生而成苗[11]。單節(jié)、雙節(jié)和三節(jié)扦插時(shí)，新生根和芽都產(chǎn)生于節(jié)的部位，在節(jié)表面形成突起，分別發(fā)育為新根和新芽。這兩種植物在葉片、單節(jié)、雙節(jié)、多節(jié)扦插繁殖時(shí)新生根和芽的發(fā)生規(guī)律相似。

圖1 垂盆草葉片柄部形成紅色愈傷后產(chǎn)生根和芽的生長點(diǎn)

圖2 佛甲草單葉扦插芽苗的發(fā)生

2.2.扦插成苗率

表1結(jié)果顯示，垂盆草、佛甲草單葉扦插成苗率分別為11.33%±5.03%和8.67%±3.06%，兩者無顯著性差異，表明兩種植物單葉扦插成苗率（處理1和處理5）相似，繁殖特性相似。雖然成苗率約10%，但是其單葉繁殖特性表現(xiàn)突出，新根和芽容易發(fā)生，繁殖潛力大。通過改善扦插方法，可以提高其成苗率[11]。表1中，兩種植物的單節(jié)、雙節(jié)扦插繁殖的成苗率（處理2、處理3、處理6和處理7）均無顯

著性差異，且最大能達(dá)到90.00%±5.29%，表明其繁殖潛力大。三節(jié)扦插繁殖的成苗率（處理4和處理8），兩者有顯著差異，但是，成苗率低于單節(jié)和二節(jié)扦插繁殖的成苗率，主要原因是老葉片容易受一種葡萄孢屬（Botrytis）的真菌的侵染[12]，其次是因?yàn)檠料x的吸食新生芽和葉汁液，加重真菌感染。每一種植物的成苗率可以分成三類，分別為單葉扦插、單節(jié)扦插和雙節(jié)扦插、三節(jié)扦插，三類之間存在極顯著差異。以上分析表明，如果控制病蟲害，可以進(jìn)一步提高扦插成苗率。

表1 佛甲草和垂盆草扦插繁殖不同處理間成苗率%平均差異與差異顯著性

2.3.扦插有效繁殖系數(shù)

有效繁殖系數(shù)是指某特定的生物體，通過繁殖一代，生長成為原來生物個(gè)體數(shù)的倍數(shù)。繁殖系數(shù)越大，其繁殖能力越強(qiáng)，反之越弱。表2數(shù)據(jù)表明，以帶有葉的12個(gè)節(jié)莖段為參照，兩種植物單葉扦插繁殖和三節(jié)扦插繁殖的有效繁殖系數(shù)（處理1、處理4、處理5和處理8）都無顯著性差異，最大為2.72 ±1.21。兩種植物的單節(jié)扦插有效繁殖系數(shù)（處理2和處理6）無顯著差異，有效繁殖系數(shù)最大，其中佛甲草單節(jié)扦插有效繁殖系數(shù)達(dá)到10.80±0.63。兩種植物的雙節(jié)扦插有效繁殖系數(shù)（處理3和處理7）無顯著差異，有效繁殖系數(shù)分別為5.12±0.39和5.20 ±0.18。同樣，兩種植物的三節(jié)扦插有效繁殖系數(shù)（處理4和處理8）無顯著差異。每種植物有效繁殖系數(shù)可以分為三類：單葉扦插繁殖和三節(jié)扦插繁殖、單節(jié)扦插繁殖、雙節(jié)扦插繁殖，三類之間都存在極顯著的差異。綜上所述，相對其它植物，其扦插有效繁殖系數(shù)較大，繁殖潛力很大。

2.4.扦插每平方米每周新增葉片數(shù)

單位時(shí)間單位面積新增葉片數(shù)是反映植物繁殖與生長速率的一個(gè)重要指標(biāo)，也是草坪植物形成草坪時(shí)間的一個(gè)重要參數(shù)，具有重要的生產(chǎn)意義。表3數(shù)據(jù)顯示，每種植物四種處理的每平方米每周新增葉片數(shù)都呈現(xiàn)顯著性差異。在垂盆草中，處理2，即單節(jié)扦插繁殖，每平方米每周新增葉片數(shù)最大為1602.78±123.19。而佛甲草中，處理8，即三節(jié)扦插繁殖，每平方米每周新增葉片數(shù)最大為1512.50± 124.58。但是，雙節(jié)扦插繁殖的每平方米每周新增葉片數(shù)比單節(jié)扦插繁殖的少，這可能與病蟲害（前述真菌和蚜蟲）干擾有關(guān)。單葉扦插繁殖的每平方米每周新增葉片數(shù)，兩種植物無顯著差異，都表現(xiàn)最少，比其它扦插方式每平方米每周新增葉片數(shù)的十分之一還少，這不適合大量繁殖來建植草坪。其它三種方法都可以用于建植草坪，單節(jié)扦插繁殖，有效繁殖系數(shù)最大，單節(jié)扦插繁殖建植草坪的效率有最高的趨勢，這個(gè)特點(diǎn)體現(xiàn)了其較大的扦插繁殖潛力在草坪建植中的應(yīng)用。

2.5.扦插繁殖潛力

綜上所述，不同扦插繁殖方式，在成苗率、有

效繁殖系數(shù)和每平方米每周新增葉片數(shù)的數(shù)據(jù)分析中，單節(jié)扦插成苗率和有效繁殖系數(shù)最大，繁殖效率最高，然后依次是雙節(jié)扦插、多節(jié)扦插和單葉扦插。與其它植物相比，很多植物，單葉和單節(jié)扦插都不容易成苗，但這兩種植物，在不用任何化學(xué)藥劑處理的情況下，單葉、單節(jié)、雙節(jié)和三節(jié)扦插繁殖都容易成苗，表現(xiàn)出極強(qiáng)的扦插繁殖潛力。

表2 佛甲草和垂盆草扦插繁殖不同處理間有效繁殖系數(shù)平均差異與差異顯著性

表3 佛甲草和垂盆草扦插繁殖不同處理間每平方米每周新增葉片數(shù)平均差異與差異顯著性

3.討論

這兩種植物都是較小的草本植物，其根系相對其它個(gè)體較大的植物體，表現(xiàn)為根小而淺，一般在0.2米深度以內(nèi)，其極強(qiáng)的扦插繁殖能力，彌補(bǔ)了根相對不發(fā)達(dá)的不足。從石漠化治理試驗(yàn)情況來看，這兩種植物能在幾乎沒有土壤的石灰?guī)r上生長，其植物體莖節(jié)繁殖力表現(xiàn)出驚人的現(xiàn)象：單個(gè)節(jié)在缺乏土壤的情況下，濕潤時(shí)，竟可以繁殖成一個(gè)植株，甚至一個(gè)株系，所以貴州山民稱這兩種植物為“巖豆瓣”。何歡[6]等研究認(rèn)為，不同基質(zhì)對垂盆草不同生長節(jié)段扦插存在顯著差異，而本研究證明單節(jié)扦插的成苗率很高，沒有不同節(jié)段的區(qū)別，也不存在孫朋朋[5]等研究的垂盆草不容易繁殖的結(jié)論。

這兩種植物新生根和芽的發(fā)生規(guī)律，體現(xiàn)了實(shí)驗(yàn)室無菌組織培養(yǎng)的特征，而且根的生長并非優(yōu)先表現(xiàn)出向地性。新生根具有平行地面生長的趨勢（參見圖3），表明其根在水分充足的情況下（有薄膜覆蓋），具有向氧氣充足區(qū)域生長的特性。這個(gè)規(guī)律可能是所有植物的共性，有待進(jìn)一步研究。扦插繁殖中，發(fā)現(xiàn)這兩種植物容易受葡萄孢屬的真菌和蚜蟲的危害，其

病蟲害防治也有待深入研究。這兩種植物在藥用、食用、園林等方面的經(jīng)濟(jì)價(jià)值越來越受到人們的關(guān)注。在貧困地區(qū)，特別是石漠化地區(qū)，如何利用其極強(qiáng)的扦插繁殖能力開發(fā)經(jīng)濟(jì)價(jià)值，有待深入探究。

圖3 佛甲草單節(jié)扦插根芽的發(fā)生

[1] 中國科學(xué)院昆明植物研究所.中國植物物種信息數(shù)據(jù)庫[DB/OL].http://db.kib.ac.cn/eflora/view/search/chs_conte nts.aspx?CPNI=CPNI-183-02930，2011-01-18/2016-2-1.

[2] 國家藥典委員會.中華人民共和國藥典2010 年版（一部）[S].北京：中國醫(yī)藥科技出版社，2010：198-199.

[3] 中國科學(xué)院昆明植物研究所.中國植物物種信息數(shù)據(jù)庫[DB/OL].http://db.kib.ac.cn/eflora/view/search/Chs_conte nts.aspx?CPNI=CPNI-183-02926，2011-01-18/2016-2-1.

[4] 魯藍(lán)青，梅青，萬定榮，等.佛甲草及其近緣種垂盆草的 HPLC特征指紋圖譜研究[J].中藥材，2014，37（4）：583-587.

[5] 孫朋朋.垂盆草組織培養(yǎng)高效再生體系的研究[J].青海草業(yè)，2014，23（4）：22-27.

[6] 何歡，孫磊磊，魯中祝，等.垂盆草扦插繁殖的研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014，20（01-02）：20-22.

[7] 李慧娟，杜成林，王曉靜.垂盆草的研究進(jìn)展[J].藥學(xué)研究，2015，34（11）：661-663，672.

[8] 吳春艷，汪開毓，任思宇，等.垂盆草(Sedum sarmentosum)水提物對草魚(Ctenopharyngodon idellus)脂肪性肝損傷治療效果研究[J].海洋與湖沼，2015，46（4）：901-908.

[9] 周青，連磊凡，吳麗珍，等.佛甲草對S180小鼠腫瘤組織IL-10、TNF-α、NF-?B表達(dá)的影響[J].中藥藥理與臨床，2015，31（2）：52-54.

[10] 蔡靜.佛甲草研究進(jìn)展簡述[J].南方農(nóng)業(yè)，2014，8（24）：186-191.

[11] 高健強(qiáng)，鄭燕飛，王大忠，等.一種土人參單葉扦插繁殖方法[P].中國：ZL201310522910，2015-06-17.

[12] 李代琴，周智，代勇，等.貴州喀斯特地區(qū)野生蛇莓引種研究[J].銅仁學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，12（6）：140-144

Research on the Cutting Propagation Potential of Sedum sarmentosum and Sedum lineare

ZHENG Yanfei1, GAO Jianqiang1*, ZHENG Lixiang2, WANG Dazhong3*, YAO Qifu1
( 1. College of Agroforestry Engineering and Planning, Tongren University; Key Laboratory of Special Animal and Plant Resources in Fanjing Mountain; Research Center for Conservation and Utilization of Wildlife Resources in Fanjing Mountain, Tongren, Guizhou 554300, China; 2. Bioscience Class 2010, College of Agroforestry Engineering and Planning, Tongren University, Tongren, Guizhou 554300, China; 3. Zunyi Normal College, Zunyi, Guizhou 563002, China )

For exploring cutting propagation potential of sedum sarmentosum and sedum lineare, respectively, it was analyzed that the seedling rate, effective propagation coefficient and the added number of leaves in per square metre per week in the four processing (single leaf, single, double and three section). It was summarized that the rules of new roots and shoots from petiole or section, with the cutting propagation potential clarified, and was provided that the breeding theory basis for the efficient utilization and reference for rocky desertification control.

Sedum sarmentosum, Sedum lineare, cutting propagation potential, effective propagation coefficient

S511

A

1673-9639 (2016) 04-0010-05

（責(zé)任編輯 吳思展）（責(zé)任校對 毛 志）

2016-04-03

貴州省科技廳項(xiàng)目：黔科合J字[2012]2317號；貴州省教育廳項(xiàng)目：黔科合KY字[2013]132號、黔教合重大專項(xiàng)字[2012]018號。

鄭燕飛（1983-），女，貴州六枝人，漢族，本科，助理實(shí)驗(yàn)師，研究方向：植物學(xué)、植物遺傳與育種。

高健強(qiáng)（1972-），男，湖南桃江人，漢族，副教授，碩士，碩士生導(dǎo)師，研究方向：植物學(xué)、植物遺傳與育種。王大忠（1959-），男，重慶潼南人，漢族，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，研究方向：動植物遺傳與育種。

*通訊作者：高健強(qiáng)，E-mail：13885694953@126.com。