， ， (.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院， 廣東 廣州 50642；2.河南工業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院， 河南 南陽 473000)

自然貯藏與淹水脅迫對(duì)水翁種子萌發(fā)的影響

董淼1,2，羅倩1，翁殊斐1
(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院， 廣東 廣州 510642；2.河南工業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院， 河南 南陽 473000)

為了解水翁(SyzygiumnervosumA.Cunn. ex DC.)種子的萌發(fā)特性，對(duì)水翁種子在自然貯藏和淹水脅迫條件下進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，探析自然貯藏和淹水脅迫對(duì)水翁種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明：水翁種子的千粒重約為233.72 g，直徑0.75 cm，種子平均活力為84.66%；在自然貯藏的前3 d和淹水脅迫的前2 d，水翁種子萌發(fā)率未受到顯著影響；隨著自然貯藏和淹水脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，水翁種子發(fā)芽率呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，到第8天發(fā)芽率分別降至5.67%和1.00%。因此，在水翁育苗時(shí)，應(yīng)隨采隨播；短期貯藏和積水均不利于種群的自然更新。

水翁； 種子萌發(fā)； 淹水脅迫； 自然貯藏

水翁[SyzygiumnervosumA.Cunn. ex DC.(CleistocalyxoperculatusMerr. et L. M. Perry)]為桃金娘科蒲桃屬常綠喬木，又名水翁蒲桃。主要分布于華南地區(qū)，喜肥沃濕潤酸性土，在高溫濕熱環(huán)境生長(zhǎng)良好。常生長(zhǎng)于水邊，根系發(fā)達(dá)，耐濕性強(qiáng)[1]。水翁有一定的抗污染能力，適應(yīng)性強(qiáng)，是優(yōu)良的城鄉(xiāng)綠化景觀樹種，近年來在園林中的應(yīng)用日益廣泛。

目前有關(guān)水翁的研究多集中在其生物特性、兩棲特性、凈化水質(zhì)、淹水條件下的生理反應(yīng)等[2-4]，然而，水翁作為濱水植物應(yīng)用時(shí)，成熟果實(shí)可能落入水中，淹水脅迫對(duì)于種子的物理特性、萌發(fā)特性研究卻未見報(bào)道。本研究以水翁種子為試驗(yàn)材料，通過室內(nèi)條件研究水翁種子的物理特性和萌發(fā)生物學(xué)特性，了解自然貯藏和淹水脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響，以期為水翁種群自然更新、苗木培育提供理論依據(jù)和技術(shù)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)生長(zhǎng)健康、無病蟲害的水翁作為母株，于2014年7月采集新鮮、飽滿、健康的果實(shí)，揉果肉后，取出種子。

1.2 研究方法

1.2.1 種子生物學(xué)特性的試驗(yàn)設(shè)計(jì)

隨機(jī)取100粒健康飽滿的種子用萬分之一天平進(jìn)行千粒重的測(cè)定，5次重復(fù)；種子含水量測(cè)定采用預(yù)先烘干法[5]；用染色法測(cè)得種子潛在的發(fā)芽能力；參考國際種子檢驗(yàn)規(guī)程，采用TTC染色法測(cè)定種子的生活力。

1.2.2 種子萌發(fā)特性的試驗(yàn)設(shè)計(jì)

當(dāng)然，我們也必須意識(shí)到物理和數(shù)學(xué)是兩個(gè)彼此獨(dú)立的學(xué)科，它們的授課進(jìn)度也是互不干涉的，這也就必然要求物理教師要實(shí)時(shí)關(guān)注學(xué)生的數(shù)學(xué)學(xué)習(xí)情況，特別是學(xué)生已有的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)和能力，比如研究力的合成與分解問題時(shí)，需要學(xué)生靈活使用三角函數(shù)，而這一階段，學(xué)生又不在學(xué)習(xí)三角函數(shù)，他們所具有的相關(guān)基礎(chǔ)全部源自初中所學(xué)，而且已經(jīng)有了較長(zhǎng)的時(shí)間，因此我們要適當(dāng)?shù)匾龑?dǎo)學(xué)生進(jìn)行復(fù)習(xí)，喚醒他們已有的回憶.

種子用0.1%的次氯酸鈉溶液浸泡1 min消毒，沖洗干凈后采用沙床播種，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100粒種子[5]。播種時(shí)間為2014年8月，地點(diǎn)位于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃基地。

對(duì)照種子發(fā)芽率測(cè)定：采集新鮮、飽滿、健康的水翁果實(shí)，播種后測(cè)定發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)；自然貯藏組和淹水脅迫組分別將種子在30～35 ℃室溫下自然貯藏和完全淹沒于水中存放，每隔1 d，分別進(jìn)行種子含水量、生活力和萌發(fā)率測(cè)定，8 d后結(jié)束。

播種后每日定時(shí)統(tǒng)計(jì)日發(fā)芽量，結(jié)束發(fā)芽后，計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)。

發(fā)芽率(%)=n/N×100%

……(1)

發(fā)芽勢(shì)(%)=Gpt/N×100%

……(2)

發(fā)芽指數(shù)(GI)= ∑Gt/Dt

……(3)

式中，n為正常發(fā)芽數(shù)；N為供測(cè)種子總數(shù)；Gpt為達(dá)到高峰日時(shí)的發(fā)芽量，Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為Gt所對(duì)應(yīng)的天數(shù)[6]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 種子的生物學(xué)特性分析

水翁果實(shí)為核果狀漿果，闊卵形或扁圓形，幼時(shí)青綠色，7月下旬至8月下旬果實(shí)成熟，逐漸變?yōu)樽霞t色或紫黑色。頂端有殘存環(huán)狀的萼檐，每果有1顆種子，橢圓形或近扁圓形。水翁種子圓卵形，青色，種皮薄，具胚乳，胚直，子葉肉質(zhì)。千粒重為(233.72±6.53)g，直徑為(0.75±0.05)cm。種子平均活力為(84.66±3.06)%，這也是水翁自然發(fā)芽率較高的原因之一。成熟的種子含水量(57.70±0.46)%，種子成熟落地后含水量高，生理活動(dòng)旺盛。

種子重量是探究物種生殖投入策略的重要指標(biāo)，與植物的適應(yīng)能力密切相關(guān)[7]。在一定的能量限度內(nèi)，種子重量與數(shù)量具有一種負(fù)相關(guān)關(guān)系[8]。小種子產(chǎn)出的資源成本低，有利于在更大幅度的生態(tài)位里傳播散布，擴(kuò)大繁殖數(shù)量；但大種子可以提供更多的儲(chǔ)藏物質(zhì)，因此在不良的生存境遇中將提供給幼苗更多資源，增加幼苗建植機(jī)會(huì)[9]。對(duì)水翁種子生物學(xué)特性研究后發(fā)現(xiàn)，蒲桃屬其他喬木如烏墨(Syzygiumcumini)和蒲桃(Syzygiumjambos)千粒重分別為300 ～500 g和4 000～4 600 g[10]，相比較而言，水翁單株植株種子數(shù)量較多、單顆種子質(zhì)量小，可以推測(cè)，水翁是以種子的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)和較強(qiáng)的散布能力作為繁殖策略。

2.2 淹水脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響分析

不同時(shí)間的淹水脅迫對(duì)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)影響不同，總體呈下降趨勢(shì)(表1)。其中，處理前2 d的發(fā)芽率與對(duì)照無顯著差異分別為78.33%和74.00%，淹水后期種子發(fā)芽率則顯著下降(p<0.05)，至淹水第8天，發(fā)芽率僅為1.00%。發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)與發(fā)芽率變化趨勢(shì)相似，但變化較平緩。發(fā)芽指數(shù)在經(jīng)歷8 d的淹水過程中，呈現(xiàn)先增大后降低的變化趨勢(shì)。

本試驗(yàn)中短時(shí)間(1～2 d)淹水脅迫對(duì)水翁種子萌發(fā)無影響，之后顯著下降，長(zhǎng)時(shí)間淹水脅迫對(duì)水翁種子萌發(fā)產(chǎn)生了抑制作用。長(zhǎng)時(shí)間淹水造成萌發(fā)率下降，可能是由于水淹造成種子缺氧而引起生理特性的改變[11]，但本試驗(yàn)中未對(duì)其中的機(jī)理做深入的研究，有待于后續(xù)試驗(yàn)的開展。

Walls等研究發(fā)現(xiàn)，淹水使沼生櫟(Quercuspalustris)種子萌發(fā)的起始時(shí)間延長(zhǎng)，導(dǎo)致最終的種子萌發(fā)率降低[12]。有學(xué)者認(rèn)為，水淹可能會(huì)增加種皮的通透性，在種子萌發(fā)過程中水、空氣等更易進(jìn)入種子內(nèi)部，從而促進(jìn)種子的萌發(fā)[11]。對(duì)2種薹草屬植物(Carexcomosa，C.stricta)和螢藺(Schoenoplectuspurshianus)的種子進(jìn)行水淹試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)水淹可以使其擺脫休眠，提高種子萌發(fā)率[13]?？梢姡退鳛槟承┥鷳B(tài)系統(tǒng)中一種常見的環(huán)境脅迫，對(duì)植物種子的萌發(fā)具有很大的影響。

發(fā)芽指數(shù)是反映種子萌發(fā)速率的指標(biāo)，萌發(fā)指數(shù)越大，種子萌發(fā)速度就越快，在自然條件下便能快速出苗。短時(shí)間淹水脅迫在一定程度上提高了發(fā)芽指數(shù)，這與對(duì)稗(Echinochloacrusgali)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)和合萌(Aeschynomeneindica)的種子淹水后發(fā)芽率變化特征相似[14]。

表1 淹水脅迫過程中種子的萌發(fā)差異

處理時(shí)間(d)發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(shì)(%)發(fā)芽指數(shù)ck78．33±4．04a64．67±2．52a20．31±0．88a178．33±2．89a59．33±6．81a20．64±0．78a274．00±1．00a59．67±7．57a20．53±0．93a358．67±2．08b46．33±2．89b17．57±0．35b446．67±2．31c35．00±1．73c15．89±0．62bc533．33±4．16d32．33±3．51c14．98±1．78c621．33±5．69e20．00±4．58d13．66±2．67c77．67±0．58f7．67±0．58e6．67±1．89d81．00±1．00g1．00±1．00e0．58±0．52e

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(p<0.05)。下同。

2.3 自然貯藏對(duì)種子萌發(fā)的影響

自然貯藏處理顯著降低了水翁種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，不同時(shí)間處理對(duì)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)影響不同，對(duì)種子萌發(fā)率而言，隨自然貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)總體上呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。其中，發(fā)芽率處理前3 d與對(duì)照無顯著差異(表2)，分別為80.00%，77.67%和75.67%。自然貯藏3 d之后種子發(fā)芽率顯著下降，至第8天，發(fā)芽率僅為5.67%。發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率變化趨勢(shì)相似，但變化較平緩，自然貯藏處理4 d以內(nèi)的發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照相比有所上升，但差異不顯著，之后顯著下降。

自然貯藏過程中水翁種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)總體呈下降趨勢(shì)，這與其他典型的頑拗性種子，如黃皮(Clausenalansium)、荔枝(Litchichinensis)、龍眼(Dimocarpuslongan)等風(fēng)干脫水條件下變化特征相似[15]。但水翁種子的發(fā)芽指數(shù)在處理初期呈上升趨勢(shì)，環(huán)境脅迫加強(qiáng)了種子的生理生化進(jìn)程。本實(shí)驗(yàn)中種子萌發(fā)速度在前幾天有所提升，可能是由于在自然貯藏條件下前幾天種子存在后熟現(xiàn)象。

本實(shí)驗(yàn),中水翁種子含水量隨著自然貯藏的時(shí)間延長(zhǎng)而下降，第8天下降至31.01%時(shí)，發(fā)芽率降至5.67%，難以滿足實(shí)際生產(chǎn)的需要，但其他貯藏條件對(duì)其影響仍需進(jìn)一步驗(yàn)證。

此外，對(duì)不發(fā)芽的種子進(jìn)行解剖看其種胚情況時(shí)，發(fā)現(xiàn)水翁種子有大部分已腐爛，有臭味。種子腐爛變質(zhì)，容易滋生霉菌和細(xì)菌，影響了土壤環(huán)境，也會(huì)引起其他種子的死亡，從而導(dǎo)致發(fā)芽率進(jìn)一步降低，因此在以后的試驗(yàn)中要及時(shí)清除不能發(fā)芽的種子，以免引起病菌。

表2 自然貯藏過程中種子的萌發(fā)差異

處理時(shí)間(d)含水量(%)發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(shì)(%)發(fā)芽指數(shù)ck62．37±1．22a78．33±4．04a64．67±5．51a20．31±0．88b154．45±0．31b80．00±2．00a58．33±6．24a21．52±1．37a249．80±0．84c77．67±3．21a62．00±3．51ab22．44±0．83a344．19±1．02d75．67±6．66a59．33±9．99ab22．68±2．81a440．05±0．80e62．67±5．00b50．33±7．94bc22．79±1．08a537．24±0．77f40．33±8．33c40．00±8．33c21．93±3．33c634．79±0．22g27．33±7．64d27．33±7．64d18．61±4．10d732．23±0．43h19．00±4．58d19．00±4．58d15．83±3．21d831．01±0．52h5．67±0．58e5．67±0．58e5．06±0．42e

3 討論與結(jié)論

水翁果實(shí)為核果狀漿果，每果有1顆種子，橢圓形或近扁圓形。幼時(shí)青綠色，7月下旬至8月下旬果實(shí)成熟，逐漸變?yōu)樽霞t色或紫黑色。頂端有殘存環(huán)狀的萼檐。水翁種子的千粒重約為233.72 g，直徑0.75 cm。種子平均活力為84.66%。

種子成熟后在貯藏期間會(huì)發(fā)生活力下降的不可逆變化，導(dǎo)致種子活力下降而不能在生產(chǎn)上播種[16]。水翁種子對(duì)自然貯藏和淹水較敏感，不能長(zhǎng)期忍受干燥和淹水的環(huán)境條件。在自然貯藏和水淹脅迫處理前3 d和前2 d，種子萌發(fā)率未受到顯著影響。隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，處理到第8天時(shí)，發(fā)芽率分別降至5.67%和1.00%。因此水翁種子在成熟后直接脫離母樹掉入土中，在立地環(huán)境的潮濕程度不確定時(shí)，一定程度上適應(yīng)自然貯藏和淹水環(huán)境，在落地后8 d之內(nèi)仍有一定的萌發(fā)率。但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，種子在貯藏過程中含水量下降失活；在淹水脅迫下，種子缺氧，導(dǎo)致腐爛而失去活力。這些因素都會(huì)導(dǎo)致后期萌發(fā)率顯著降低，幼苗建成困難，自然更新受到影響。

貯藏過程中種子萌發(fā)能力下降與種子表觀性狀、理化特性及生理活性密切相關(guān)[17]。自然貯藏和水淹脅迫環(huán)境下，水翁種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的變化趨勢(shì)總體下降，種子發(fā)芽指數(shù)的變化趨勢(shì)先增大后減小，即種子發(fā)芽速度先增大后減小，可能是由于水翁種子的理化特性和生理活性變化所引起的。自然條件下水翁植株分布在溝谷的邊緣，這部分種子成熟后掉落在流水中或向陽處。掉落到流水中的種子被水沖走或淹泡，向陽處的種子因風(fēng)干脫水而失去生活力，種子的萌發(fā)能力、幼苗的生活力明顯降低。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，水翁種子的理化特征和生理活性等都發(fā)生了變化，且在缺少種子適宜的土壤等氣候條件的情況下，種子難以萌發(fā)并長(zhǎng)成幼苗，造成林下幼苗數(shù)量少，嚴(yán)重影響了水翁種群的更新和維持。

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The Effects of Natural Storage and Waterlogging Stress on Seed Germination ofSyzygiumnervosum

DONGMiao1,2，LUOQian1，WENGShufei1

2016-04-26

董 淼(1989—)，女，河南南召人；碩士，助教，主要從事園林綠化工作；E-mail:895437374@qq.com。。

翁殊斐(1969—)，女，博士，副教授，研究方向：園林植物與城市綠化；E-mail:wengshufei@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.09.088

S 722.1+4

A

1001-4705(2016)09-0088-03