， ， ， (寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所， 寧夏 永寧 750105)

寧夏雜草稻的生存?zhèn)鞑チ?xí)性研究Ⅲ
——雜草稻種子的休眠性和存活能力

馬靜，孫建昌，吳斌，王興盛
(寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所， 寧夏 永寧 750105)

對(duì)寧夏雜草稻種子的休眠性和存活能力進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，大多數(shù)雜草稻種子表現(xiàn)無(wú)休眠或弱休眠性，有芒雜草稻種子的休眠性強(qiáng)于無(wú)芒雜草稻種子。雜草稻種子的耐貯藏性顯著優(yōu)于栽培稻，在西北干燥條件下，自然保存5年的雜草稻種子的發(fā)芽率仍在95%以上。種子田間生存能力鑒定結(jié)果表明，寧夏雜草稻種子在田間第2年只有1‰左右的種子具有活力，第3年沒(méi)有種子成活。

雜草稻； 休眠性； 耐貯藏性； 田間存活能力

近年來(lái)，雜草稻對(duì)栽培稻的危害越來(lái)越嚴(yán)重，危害特點(diǎn)表現(xiàn)為在栽培方式上直播栽培重于插秧栽培，常年稻田重于水旱輪作稻田[1-3]。受黃河供水量的限制，寧夏水稻種植呈現(xiàn)“壓南擴(kuò)北”的趨勢(shì)，即銀川地區(qū)以南壓縮，向銀川以北擴(kuò)張。銀川以北多為低洼河灘鹽堿地，水稻種植栽培方式以直播栽培為主，且大多數(shù)田地為常年稻田，無(wú)法進(jìn)行輪作倒茬。加之勞動(dòng)成本的提高，促使直播輕簡(jiǎn)栽培的面積逐年增加，以致寧夏稻區(qū)雜草稻危害逐年加重，嚴(yán)重影響了寧夏水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。

雜草稻的生存繁殖雖然受到人為的干預(yù)，但其具有自我生存繁殖傳播的特性，在北方稻區(qū)傳播危害主要是種子落粒后能自我越冬，來(lái)年田間自我出苗，表現(xiàn)出較強(qiáng)的生命力和耐逆性。研究雜草稻種子的耐凍性、耐深播、越冬性、休眠性、存活能力等生存?zhèn)鞑チ?xí)性，掌握其生存繁殖所需的條件，對(duì)雜草稻的防除和利用具有重要的指導(dǎo)意義。本試驗(yàn)以寧夏雜草稻為材料，研究了雜草稻種子的休眠性和存活能力，為雜草稻的防除和利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 雜草稻種子休眠性鑒定材料

2013年9月初雜草稻剛成熟時(shí)，從田間種植的104份中按來(lái)源及表型多樣性篩選不同類型雜草稻27份、地方品種4份、對(duì)照選育品種5份，共計(jì)36份為參試材料。

1.1.2 雜草稻種子田間存活能力鑒定材料

參試材料為雜草稻(不同地方采集的混合種子)，地方品種(楊和白皮大稻，作物所種植)，育成品種寧粳16號(hào)(對(duì)照)。

1.1.3 雜草稻種子耐貯藏性鑒定材料

以2009年永寧惠豐田間收集的雜草稻種子、同年保存的毛毛糯、寧粳16、寧粳36為試驗(yàn)材料。

1.2 方 法

1.2.1 雜草稻種子休眠性鑒定

試驗(yàn)于2013年9月3日開始，分5期進(jìn)行，間隔10 d。參試材料各選取飽滿的種子100粒置于培養(yǎng)皿中，2次重復(fù)。用2.5%的次氯酸鈉浸泡種子消毒20 min，清水洗滌3次；加適量水于培養(yǎng)皿中，放置在25 ℃人工培養(yǎng)箱中浸種72 h，每24 h換水1次。將培養(yǎng)皿中的水倒盡，鋪1層濾紙，將種子置于其上，使種子保持濕潤(rùn)，于30 ℃的人工培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽。7 d后調(diào)查發(fā)芽率。去除2次重復(fù)的發(fā)芽率均在85%以上的材料，進(jìn)行第2期發(fā)芽試驗(yàn)，以此類推。

1.2.2 雜草稻種子田間存活能力鑒定

模擬大田種植情況，每個(gè)隔離區(qū)寬0.425 m，長(zhǎng)0.85 m，面積0.361 25 m2。挖深30 cm取出原土壤，混合均勻。將取土的地方四周用塑料板隔離，下底襯有孔育秧用塑料軟盤。然后回填土壤并分2層播種種子，種子播深控制在-20 cm和-10 cm。每個(gè)處理播種粒數(shù)除A 2因種子量不足為835粒外，其他均為1 000粒，即播種子近2 800粒/m2。播種時(shí)將原土歸入，播1層踩實(shí)1層。種子混土散播。播后旱管的表層用耙子抓虛抓平，水管的放水干濕管理出苗。第2年取-20 cm和-10 cm深度含有雜草稻種子的土壤，裝于塑料箱上部20 cm位置，塑料箱下部用無(wú)雜草稻種子的土壤裝箱。

1.2.3 雜草稻種子耐貯藏性鑒定

發(fā)芽試驗(yàn)重復(fù)2次，具體操作同休眠性鑒定發(fā)芽試驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜草稻種子的休眠性

參試27份雜草稻中，第1期11份的發(fā)芽率在85%以上，占40.7%；第2期中有20份達(dá)到了發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，占雜草稻份數(shù)的74.1%；第3、4期中均有24份雜草稻達(dá)到發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)；第5期中有25份雜草稻達(dá)到發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，占雜草稻的92.6%。參試的4份地方品種第1期有3份均達(dá)到了發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，第2期4份均達(dá)到發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。5份選育品種中，第1期到第5期中對(duì)照栽培品種均為寧粳16和寧粳34未達(dá)到發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，其他3份在第1期就達(dá)到了發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。參試材料第5期后發(fā)芽率未達(dá)標(biāo)的雜草稻為2013 WR-20、2013 WR-24，其發(fā)芽率分別為78.0%、83.5%，與此期寧粳16、寧粳41的發(fā)芽率相當(dāng)(分別為80.4%、78.8%)，均接近標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率。結(jié)果表明，雜草稻間的休眠性有差異，但大多數(shù)表現(xiàn)為無(wú)休眠性或休眠性很弱；地方品種表現(xiàn)為無(wú)或極弱的休眠特性。與選育品種比較，雜草稻與選育品種相似，沒(méi)有強(qiáng)的休眠特性，在條件適宜的情況下均能正常發(fā)芽生長(zhǎng)。

表1 雜草稻種子休眠性試驗(yàn)結(jié)果

發(fā)芽率>85% 雜草稻(27份) 地方品種(4份) 栽培品種(5份) 份數(shù)百分率(%)份數(shù)百分率(%)份數(shù)百分率(%)第1期1140．7375360第2期2074．14100360第3期2488．94100360第4期2488．94100360第5期2592．64100360

分析休眠性相對(duì)較強(qiáng)的雜草稻2013 WR-20、2013 WR-24和選育品種寧粳16、寧粳34發(fā)芽率變化(圖1)，5期發(fā)芽率變化中，2013 WR-20、2013 WR-24發(fā)芽率上升較快，而寧粳34變化最小。結(jié)果表明，與選育品種比較，雜草稻的休眠性喪失速度更快。

2.2 雜草稻種子的芒與休眠性

按有芒和無(wú)芒將參試雜草稻分類，其中有芒7份，無(wú)芒20份。分析有芒雜草稻和無(wú)芒雜草稻的發(fā)芽率(圖2)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著種子貯藏時(shí)間的增加，有芒和無(wú)芒雜草稻的發(fā)芽率均呈增加趨勢(shì)，但無(wú)芒雜草稻種子發(fā)芽率增加速度更快。5期發(fā)芽實(shí)驗(yàn)中，每1期達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率材料的百分率均表現(xiàn)為有芒雜草稻小于無(wú)芒雜草稻，且第1期的差距最大，無(wú)芒為有芒的3.85倍，第2期至第5期依次減小。結(jié)果表明，有芒雜草稻的休眠性比無(wú)芒雜草稻強(qiáng)。

圖1 休眠性較強(qiáng)品種的發(fā)芽率變化

圖2 有芒雜草稻種子和無(wú)芒雜草稻種子發(fā)芽率對(duì)比

2.3 雜草稻種子田間存活能力

2013年以混合采集的雜草稻、地方品種和寧粳16號(hào)(ck)為參試材料，分別在10 cm和20 cm耕層內(nèi)播種，出苗結(jié)果是雜草稻平均為6.6%，地方品種為3.4%，寧粳16號(hào)為1.8%。旱管和水管比較，旱管出苗率平均為5.4%，水管為3.8%。初步結(jié)果表明，參試3份材料中生存出苗能力表現(xiàn)為雜草稻>地方品種>栽培品種。2014年去除每個(gè)處理表層無(wú)種子的10 cm土層，取中間10 cm含有種子的土壤，混合均勻后重新裝入塑料箱表層20 cm中，繼續(xù)按水、旱管理方式管理。結(jié)果表明，水管理下雜草稻有零星出苗，地方品種和寧粳16號(hào)沒(méi)有出苗；旱管理下雜草稻、地方品種、寧粳16號(hào)均沒(méi)有出苗。2015年無(wú)論是旱管理?xiàng)l件，還是水管理?xiàng)l件，均沒(méi)有發(fā)現(xiàn)具有活力的種子。結(jié)果表明，雜草稻種子在土壤中第2年內(nèi)，零星種子具有活力，而栽培稻和地方品種的種子在水旱管理下均無(wú)活力，第3年后全部喪失活力。

表2 雜草稻種子田間存活能力鑒定

名稱 2013年 2014年 2015年 水管理(%)旱管理(%)水管理(%)旱管理(%)水管理(%)旱管理(%)雜草稻6．07．40．130．0300地方品種2．64．20000寧粳16號(hào)0．92．80000

2.4 雜草稻耐貯藏性鑒定

對(duì)2009年保存的雜草稻和選育品種種子進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。2013年4月份的發(fā)芽試驗(yàn)看出，雜草稻的發(fā)芽率高達(dá)100%，其他3個(gè)栽培品種毛毛糯、寧粳16、寧粳36的發(fā)芽率分別為56.8%、62.0%、61.5%；2014年4月份繼續(xù)鑒定，雜草稻發(fā)芽率高達(dá)96.8%，栽培稻毛毛糯、寧粳16、寧粳36的發(fā)芽率分別為28.3%、23.6%、4.6%；2015年4月份的鑒定結(jié)果，雜草稻仍有79.3%的發(fā)芽率，而選育品種均喪失了活力?？梢娫谑覂?nèi)正常溫度條件下保存，雜草稻的活力明顯好于選育品種。

表3 雜草稻種子耐貯藏性鑒定

材料名稱發(fā)芽率(%)2013年2014年2015年雜草稻10096．879．3毛毛糯56．828．30．0寧粳1662．023．60．0寧粳3661．54．60．0

3 討 論

休眠性是植物種子的特性之一，一般野生的植物種子具有較強(qiáng)的休眠性[4]。雜草稻雖然與栽培稻極相似，但具有野生的特性，有研究表明，雜草稻種子具有較強(qiáng)的休眠性[5-7]。本研究對(duì)寧夏雜草稻的休眠性進(jìn)行研究，與當(dāng)?shù)剡x育水稻品種比較，雜草稻種子沒(méi)有強(qiáng)的休眠性，多數(shù)材料表現(xiàn)無(wú)休眠或弱休眠特性。結(jié)果與前人對(duì)其他來(lái)源的雜草稻的研究不一致。雜草稻的這種特性在田間也有發(fā)現(xiàn)。雜草稻生育期短，早熟。課題組在2年的田間試驗(yàn)中8月下旬開始收獲，此時(shí)田間還保持水層，收獲過(guò)程中落入田間的雜草稻種子在9月中旬就在田間大量發(fā)芽生長(zhǎng)。這也表明雜草稻種子沒(méi)有強(qiáng)的休眠性，在條件適宜的情況下能夠發(fā)芽生長(zhǎng)。對(duì)有芒和無(wú)芒雜草稻的休眠性進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)有芒雜草稻的休眠性強(qiáng)于無(wú)芒雜草稻。一般認(rèn)為水稻的芒性是從有芒到無(wú)芒的馴化過(guò)程，有芒水稻在耐逆性、抗病性、休眠性等方面具有優(yōu)勢(shì)。雜草稻的這種特性和栽培稻類似。然而課題組在大田調(diào)查中除個(gè)別田塊的有芒雜草稻呈片狀分布外，大多數(shù)田塊的雜草稻以無(wú)芒為主。這可能是有芒雜草稻與栽培稻的表型差異大，人為拔除造成無(wú)芒雜草稻群體遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于有芒雜草群體。

研究發(fā)現(xiàn)，雖然人工老化和自然老化的機(jī)制不同[8]，但水稻人工老化技術(shù)能較好地與種子的自然老化吻合[9]。李茂柏等對(duì)雜草稻和栽培稻進(jìn)行人工老化處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雜草稻的儲(chǔ)藏特性要明顯優(yōu)于栽培稻,可以耐更長(zhǎng)時(shí)間的老化處理[10]。本研究在西北自然老化條件下，發(fā)現(xiàn)保存6年的雜草稻種子發(fā)芽率仍在79.3%以上，同期保存的選育品種已喪失了活力。表明雜草稻的耐貯藏性顯著優(yōu)于選育品種，其結(jié)果與前人研究結(jié)果一致。雜草稻種子的這種特性有利于其在野外自然越冬，抵御低溫等不良環(huán)境的影響，保證其能夠順利完成生存繁殖時(shí)代。水稻是不耐儲(chǔ)藏的糧食作物,在一般儲(chǔ)存條件下稻谷第2年就開始陳化變質(zhì)，稻谷的適宜儲(chǔ)存年限為3年左右，在西北干燥條件下會(huì)長(zhǎng)一些。從育種角度來(lái)說(shuō)，雜草稻的耐貯藏特性可以用來(lái)改良水稻種子和稻谷的貯存能力，降低稻谷貯藏成本。

與栽培稻比較，雜草稻種子在田間具有頑強(qiáng)的生命力。一般認(rèn)為，雜草稻種子在田間可以存活3～5年，甚至更多年。本研究以寧夏雜草稻為材料，在當(dāng)?shù)刈匀粭l件下發(fā)現(xiàn)雜草稻在第2年只有1‰左右的成活率，第3年沒(méi)有出苗，表明寧夏雜草稻在當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件下田間存活為3年以下。

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Research of Habits and Characteristics About Survival and Spread of Weedy Rice in Ningxia Ⅲ——Dormancy and Viability of Weedy Rice Seed

MAJing，SUNJianchang，WUBin，WANGXingsheng

2016-04-26

寧夏自然科學(xué)基金(編號(hào)：NZ 13099)；寧夏農(nóng)林科學(xué)院自主研發(fā)項(xiàng)目(編號(hào)：NKYJ-13-17)；寧夏育種專項(xiàng)(編號(hào)：2013 NYYZ 0302)。

馬 靜(1975—)，女，副研究員，主要從事水稻生物技術(shù)育種研究。

孫建昌，男，博士，副研究員，主要從事水稻遺傳育種研究；E-mail:nxsjch@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.09.075

S 451

A

1001-4705(2016)09-0075-03