劉宗敏，周紅麗，譚興和*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院，湖南長沙410128；2.食品科學(xué)與生物技術(shù)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長沙410128）

泡菜中乳酸菌的研究進(jìn)展

劉宗敏1，2，周紅麗1，2，譚興和1，2*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院，湖南長沙410128；2.食品科學(xué)與生物技術(shù)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長沙410128）

乳酸菌在泡菜發(fā)酵過程中有重要意義，為了克服傳統(tǒng)方法生產(chǎn)泡菜的不足，需進(jìn)一步研究制作泡菜的乳酸菌發(fā)酵劑。該文對泡菜中乳酸菌的主要種類及發(fā)酵類型、影響乳酸菌發(fā)酵的主要因素、乳酸菌發(fā)酵劑的來源、在泡菜中的應(yīng)用及基因組學(xué)等進(jìn)行了綜述，并展望了其發(fā)展趨勢。

泡菜；乳酸菌；發(fā)酵類型；發(fā)酵劑

泡菜是蔬菜利用乳酸菌發(fā)酵而成的一種低鹽發(fā)酵食品，有抗氧化、抑菌、控制體質(zhì)量、抗動脈粥樣化等功效[1-2]。傳統(tǒng)方法生產(chǎn)泡菜一般是自然發(fā)酵，這種方法存在發(fā)酵產(chǎn)品口感和感官質(zhì)量不一、易污染有害菌或致病菌[3]，生產(chǎn)過程難以控制[4]，產(chǎn)品中亞硝酸鹽和食鹽含量高[5]等問題。為了克服傳統(tǒng)方法自然發(fā)酵的不足，國內(nèi)外研究者對純?nèi)樗峋N發(fā)酵泡菜進(jìn)行了相關(guān)研究。李文婷等[6]研究表明，使用乳酸菌制劑制作泡菜不僅可以加快泡菜的發(fā)酵速度，還可以降低泡菜中亞硝含量低，提高泡菜的食用安全性。CHANG JY等[7]利用檸檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）發(fā)酵泡菜，泡菜中腐敗菌減少。JANG J Y等[8]用乳酸乳球菌（Lactococcus lactis）接種泡菜，可延長泡菜貨架期。侯曉艷等[9]利用短乳桿菌（Lactobacillus brevis）、腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）、植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）進(jìn)行純種發(fā)酵蘿卜，發(fā)現(xiàn)接種發(fā)酵可以明顯的縮短發(fā)酵周期，提升產(chǎn)品品質(zhì)，但是接種發(fā)酵蘿卜產(chǎn)生的風(fēng)味物質(zhì)比自然發(fā)酵蘿卜產(chǎn)生的風(fēng)味物質(zhì)少。乳酸菌作為生產(chǎn)泡菜的發(fā)酵劑可以縮短泡菜發(fā)酵周期，提升泡菜品質(zhì)，但是由于使用的菌種比較單一，制作的泡菜風(fēng)味也往往比較單一，很難與自然發(fā)酵的泡菜風(fēng)味相媲美。本文就泡菜中乳酸菌的主要種類及發(fā)酵類型、影響乳酸菌發(fā)酵的主要因素、乳酸菌發(fā)酵劑在泡菜中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，并展望了其發(fā)展趨勢，為利用乳酸菌制劑生產(chǎn)泡菜提供參考。

1　泡菜中乳酸菌的主要種類及其發(fā)酵類型

1.1泡菜中乳酸菌的主要種類

乳酸菌是一類能利用可發(fā)酵糖產(chǎn)生大量乳酸的細(xì)菌通稱，它主導(dǎo)著泡菜的發(fā)酵過程，并在其中起到關(guān)鍵作用[10]。用于加工泡菜的蔬菜原料表面的乳酸菌數(shù)量比較少，但乳酸菌能迅速適應(yīng)發(fā)酵環(huán)境，并因其產(chǎn)酸特性會增加環(huán)境酸性，使其他細(xì)菌的生長受到抑制，有些耐氧乳酸菌可在有氧條件下生長，并產(chǎn)生二氧化碳（CO2），制造厭氧環(huán)境，利于其他厭氧乳酸菌的生長繁殖，所以在發(fā)酵過程中，乳酸菌逐步增加進(jìn)而成為優(yōu)勢菌。韓國泡菜一般在低溫（4℃）、低鹽濃度（1.5%～4.0%）下進(jìn)行發(fā)酵，泡制后，乳酸菌迅速成為其中的優(yōu)勢菌[1]。國內(nèi)泡菜一般在常溫下進(jìn)行發(fā)酵，其中的乳酸菌快速生長繁殖并主導(dǎo)發(fā)酵過程。蔬菜原料經(jīng)過乳酸菌發(fā)酵會產(chǎn)生很多化合物，包括有機(jī)酸（乳酸和醋酸）、二氧化碳、酒精、維生素、益生元和其他香味物質(zhì)，這些產(chǎn)物使泡菜呈現(xiàn)出各種風(fēng)味和感官特性，并促進(jìn)健康[11-12]。

分離鑒定乳酸菌的傳統(tǒng)方法主要是通過觀察MRS培養(yǎng)基上微生物的形態(tài)并結(jié)合相關(guān)生理生化特性來判斷。這種方法分離出的乳酸菌種類主要有腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）、短乳桿菌（Lactobacillus brevis）、戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）等。有些乳酸菌在泡菜發(fā)酵中起很重要的作用，但不能很好在人工培養(yǎng)基上生長，所以這種傳統(tǒng)方法很難完整反映出泡菜中乳酸菌的情況。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，被發(fā)現(xiàn)的乳酸菌種類越來越多。PLENGVIDHYA V等[13]通過DNA測序方法鑒定出阿根廷明串珠菌（Leuconostoc argentinum）、譎詐明串珠菌（Leuconostoc fallax）、檸檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）、棒狀乳桿菌（Lactobacillus coryniformis）、類植物乳桿菌（Lactobacillus paraplantarum）和魏斯氏菌（Weissella cibaria）等。

1.2乳酸菌的發(fā)酵類型

乳酸菌的發(fā)酵類型依據(jù)發(fā)酵是否利用己糖和是否產(chǎn)氣可分為三類：一是異型乳酸發(fā)酵，它是利用葡萄糖產(chǎn)生乳酸、二氧化碳、乙酸和（或）乙醇，代表菌有腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、短乳桿菌（Lactobacillus brevis），這種發(fā)酵類型最大的特點(diǎn)就是除了產(chǎn)乳酸外還產(chǎn)氣體；二是同型乳酸發(fā)酵，它是利用葡萄糖產(chǎn)生乳酸，不產(chǎn)生氣體，代表菌有糞腸球菌（Enterococcus faecalis）、乳酸乳球菌（Lactococcus lactis）、戊糖片球菌（Pediococcus pen tosaceus）；三是兼性異型乳酸發(fā)酵，它是可以利用葡萄糖同型乳酸發(fā)酵產(chǎn)生乳酸，也可以利用戊糖或葡萄糖酸鹽進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵，代表菌有干酪乳桿菌（Lactobacillus casei）、玉米乳桿菌（Lactobacillus zeae）、植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）[14-15]。乳酸菌進(jìn)行哪種方式發(fā)酵是由基因決定的，如果乳酸菌的1,6-二磷酸果糖酶和6-磷酸果糖激酶的基因表達(dá)，則它進(jìn)行同型乳酸發(fā)酵，如果這兩種酶基因不表達(dá)，乳酸菌就進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵。一些兼性異型乳酸發(fā)酵乳酸菌，它們有同型乳酸發(fā)酵和異型乳酸發(fā)酵的基因，會因環(huán)境中糖的種類不同而進(jìn)行不同的發(fā)酵方式。JI Y J等[16]研究泡菜中乳酸菌的基因表達(dá)情況，結(jié)果表明腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、硬明串珠菌（Leuconostoc gelidum）和肉色明串珠菌（Leuconostoc carnosum）只有異型乳酸發(fā)酵的基因，沙克乳桿菌（Lactobacillus sakei）則有能表達(dá)同型乳酸發(fā)酵和異型乳酸發(fā)酵的基因。乳酸菌異型乳酸發(fā)酵見圖1，同型乳酸發(fā)酵途徑見圖2[17]。

根據(jù)泡菜發(fā)酵過程中乳酸菌的變化情況，可將發(fā)酵過程分為初期發(fā)酵和中后期發(fā)酵。初期發(fā)酵以腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）等異型乳酸菌發(fā)酵為主，這類乳酸菌能最先適應(yīng)發(fā)酵環(huán)境并產(chǎn)生乳酸、乙醇、二氧化碳和乙酸，使其他有害菌的生長受到抑制。隨著泡菜酸度的增加，腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）因耐酸性差而受到抑制[16]。中后期發(fā)酵以乳桿菌（Lactobacillus）和植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）為代表的同型乳酸菌發(fā)酵為主，這類乳酸菌會產(chǎn)生大量的乳酸，使泡菜表現(xiàn)出微酸性[18]，隨著乳酸大量積累，乳酸菌受到反饋抑制，發(fā)酵結(jié)束。早期的異型發(fā)酵幾乎不形成風(fēng)味物質(zhì)，但會產(chǎn)生一些乙酸，適量的乙酸會促進(jìn)中后期泡菜風(fēng)味物質(zhì)的形成[19]。王秋霞等[20]發(fā)現(xiàn)腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、冷明串珠菌（Leuconostoc gelidum）等乳球菌是泡菜初期發(fā)酵的主要乳酸菌，而嗜酸乳桿菌（Lactobacillusacidophilus）、植物乳桿菌（Lactobacillusplantarum）、短乳桿菌（Lactobacillusbrevis）和干酪乳桿菌（Lactobacillus casei）等乳桿菌是泡菜中后期發(fā)酵的主要乳酸菌。但是SANG H J等[21]在泡菜發(fā)酵初期就檢測出明串珠菌（Leuconostocsp.）、乳桿菌（Lactobacillussp.）和魏斯氏菌（Weissellasp.），明串珠菌在發(fā)酵第3天就成為優(yōu)勢菌，并一直持續(xù)到發(fā)酵結(jié)束（100d）。

圖1　乳酸菌異型乳酸發(fā)酵產(chǎn)乳酸、乙醇和CO2路徑Fig.1　Synthesis pathways of lactic acid,ethanol and CO2in heterolactic fermentation

圖2　乳酸菌同型乳酸發(fā)酵產(chǎn)乳酸途徑Fig.2　Synthesis pathways of lactic acid in homolactic fermentation

2　影響泡菜中乳酸菌發(fā)酵的主要因素

2.1發(fā)酵溫度

發(fā)酵溫度會影響泡菜發(fā)酵過程中乳酸菌的種類和數(shù)量。同一種蔬菜原料在不同溫度下發(fā)酵，乳酸菌的種類和數(shù)量也會不同。熊濤等[22]發(fā)現(xiàn)溫度對泡菜發(fā)酵過程中的菌群結(jié)構(gòu)和乳酸菌的代謝有顯著影響。37℃恒溫發(fā)酵泡菜能較好地抑制大腸桿菌（Escherichia coli），泡菜中乳酸菌對葡萄糖和果糖的利用率高，產(chǎn)生乳酸量高，縮短了發(fā)酵周期。韓國泡菜一般在低溫下發(fā)酵，但有時(shí)在泡菜發(fā)酵前期會適當(dāng)提高發(fā)酵溫度，使乳酸菌快速生長成為優(yōu)勢菌，然后轉(zhuǎn)到低溫條件下繼續(xù)發(fā)酵。CHO J等[23]在15℃條件下將乳酸菌接種到泡菜中，維持該溫度發(fā)酵2 d，利于不耐寒的檸檬明串珠菌（Leuconostoccitreum）生長；然后轉(zhuǎn)為-1℃條件發(fā)酵，利于耐寒性強(qiáng)的朝鮮魏斯氏菌（Weissella koreensis）的生長。

2.2食鹽濃度

食鹽是制作泡菜不可缺少的原料，具有防腐和增味的作用。同時(shí)食鹽也是影響乳酸菌發(fā)酵的重要因素，微生物對食鹽的耐受力有較大差異，其中乳酸菌的耐鹽濃度為12%～13%[24]。不同乳酸菌適合生長的食鹽濃度不一樣，腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）適合在低鹽環(huán)境下生長，而乳酸桿菌在高鹽環(huán)境下生長較好。泡制韓國泡菜前，一般會將用于發(fā)酵的蔬菜原料用10%的食鹽水預(yù)腌幾小時(shí)，然后水洗，使原料中鹽濃度降低到3%左右。發(fā)酵泡菜的溫度不一樣時(shí)，乳酸菌適宜生長的鹽濃度也會變化。發(fā)酵溫度在4℃左右時(shí)，乳酸菌在2%的鹽濃度下比在3%的鹽濃度下生長的更好[1]，而發(fā)酵溫度在20℃左右時(shí)，乳酸菌在6%的鹽濃度下比在8%的鹽濃度下生長的更好[25]。

2.3蔬菜等原料和輔料

制作泡菜使用的蔬菜原料在很大程度上影響著泡菜中乳酸菌的發(fā)酵過程。季節(jié)性蔬菜是制作泡菜中乳酸菌的來源之一，不同的蔬菜原料會攜帶不同的乳酸菌，同時(shí)制作泡菜添加的輔料對乳酸菌的影響也不同。用于制作泡菜的有些材料會促進(jìn)乳酸菌的生長，有些材料可能會抑制乳酸菌的生長，這與原料中攜帶的乳酸菌數(shù)量和種類及原料中的成分對乳酸菌的作用有關(guān)。當(dāng)泡菜中含有適量的大蒜，乳酸菌的數(shù)量會增加，可能是因?yàn)榇笏鈹y帶了大量的乳酸菌，或者大蒜中的營養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)了乳酸菌的生長[26]，在一定條件下，添加適量的花椒可以促進(jìn)泡菜中乳酸菌的生長[25]。SANG H J等[4]研究了紅辣椒粉對一種韓國泡菜中微生物群落和代謝的影響，發(fā)現(xiàn)紅辣椒粉會延緩發(fā)酵過程，推遲泡菜中乳酸菌產(chǎn)生乳酸鹽和甘露醇，加了紅辣椒粉的泡菜中明串珠菌屬和乳桿菌屬數(shù)量明顯低于不加辣椒粉的泡菜，但魏斯氏菌（Weissella cibaria）數(shù)量要高于不加辣椒粉的泡菜。

3　乳酸菌發(fā)酵劑的來源及在泡菜中的應(yīng)用研究

中國泡菜有2 000多年的歷史，全國各地都產(chǎn)泡菜，其中四川泡菜最為出名。目前，以四川泡菜為代表的中國泡菜和韓國泡菜、日本泡菜成為世界三大泡菜[10]。乳酸菌發(fā)酵劑的使用有助于泡菜生產(chǎn)工業(yè)化，提高泡菜品質(zhì)。

一般先從自然發(fā)酵的泡菜中分離出性狀優(yōu)良的乳酸菌，然后將這些乳酸菌研制成乳酸菌發(fā)酵劑，用于人工接種生產(chǎn)泡菜。LEE H等[27]從泡菜中分離出12種不耐酸的異型乳酸發(fā)酵乳酸菌，這些乳酸菌對一些食物腐敗菌有顯著的抑制作用，通過膽汁鹽水解（bile salt hydrolytic，BSH）和體外膽固醇吸收實(shí)驗(yàn)證明了它們還有降低膽固醇的特性。于上富等[28]優(yōu)化了一種德氏乳桿菌（Lactobacillus delbrueckii）吸附鉛離子的條件，使培養(yǎng)基中鉛離子的去除率達(dá)到95.17%。羅海等[29]從泡菜中分離出可以產(chǎn)細(xì)菌素的乳桿菌（Lactobacillus），并通過優(yōu)化培養(yǎng)條件提高了細(xì)菌素的產(chǎn)量。龔加路等[30]從泡菜中分離出一株產(chǎn)酸率達(dá)1.54%的戊糖桿菌（Lactobacillus pentosus），這種乳酸菌對枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）和大腸桿菌（Escherichia coli）有較好的抑制效果。YAN P M等[31]發(fā)現(xiàn)戊糖乳桿菌（Lactobacillus pentosus），腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）可抑制產(chǎn)生亞硝酸鹽細(xì)菌的生長，從而降低泡菜中亞硝酸鹽的含量，這與閆亞梅等[32]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。鄒華軍等[33]以芥菜為原料，研究了人工接種乳酸菌發(fā)酵泡菜和自然發(fā)酵泡菜中亞硝酸鹽含量的變化，發(fā)現(xiàn)乳酸菌發(fā)酵劑制作的泡菜中亞硝峰出現(xiàn)時(shí)間比較早，峰值較低。李春等[34]研究了復(fù)合乳酸菌發(fā)酵劑降解泡菜中亞硝酸鹽能力，發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）和腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）混合乳酸菌發(fā)酵劑發(fā)酵泡菜能顯著降低泡菜中亞硝酸鹽的含量。

在使用乳酸菌發(fā)酵劑制作泡菜時(shí)，應(yīng)注意乳酸菌的接種量、發(fā)酵溫度、食鹽濃度和發(fā)酵周期等問題。王益等[35]使用植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）發(fā)酵劑制作平菇泡菜，菌種接種量1%，食鹽含量3%，發(fā)酵溫度20℃，發(fā)酵周期18 d，發(fā)酵結(jié)束pH值為3.4～3.6。JI Y J等[36]用腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）B1發(fā)酵大白菜和蘿卜，10%的食鹽水浸泡10 h后洗凈，菌種接種量0.9%，發(fā)酵溫度4℃，發(fā)酵周期40 d，pH值從5.5降至4.3。PE?AS E等[37]研究表明，使用腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）作為發(fā)酵劑有利于泡菜的保藏，食鹽濃度0.5%，4℃條件下保存泡菜，泡菜中生物胺濃度較低。CHANG J Y等[7]利用可以產(chǎn)細(xì)菌素的檸檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）GJ7發(fā)酵大白菜，16.7%的食鹽水浸泡5～6 h后洗凈，最終原料中食鹽濃度為2.2%～2.3%，菌種接種量0.02%，在7℃條件下發(fā)酵12～15 d后放在-1℃條件下貯藏，接種后的泡菜中腐敗菌少，光澤感和口感風(fēng)味更好。JANG J Y等[8]用乳酸乳球菌亞種（Lactococcus lactissubsp.lactis）WK11發(fā)酵大白菜和蘿卜，菌種接種量10%，發(fā)酵溫度8℃，發(fā)酵周期56 d，在49d時(shí)pH值從5.18降至4.29，延長了泡菜的貨架期。

4　乳酸菌基因組學(xué)研究

乳酸菌在食品發(fā)酵業(yè)上有重要的應(yīng)用，對多種乳酸菌的基因組測序和功能基因組的研究有助于人們對乳酸菌多樣性和進(jìn)化的理解[38]。JI Y J等[11]對泡菜中明腸膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、硬明串珠菌（Leuconostoc gelidum）、肉色明串珠菌（Leuconostoc carnosum）和沙克乳桿菌（Lactobacillus sakei）進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄分析，發(fā)現(xiàn)乳酸發(fā)酵基因積極參與了表達(dá)。研究者通過優(yōu)化重組載體和轉(zhuǎn)化效率，提高了乳酸菌基因敲除的效率[39]。EOM H J等[40]從一株檸檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）中得到了一種可用于基因操作的質(zhì)粒，JIN Q等[41]通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)使植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）的L-乳酸鹽脫氫酶基因在檸檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）中得到表達(dá)。目前，在食品級乳酸菌中建立了糖誘導(dǎo)，pH值調(diào)控和乳鏈球菌素調(diào)控等一系列適合乳酸菌的基因表達(dá)系統(tǒng)[42]?？傊?，在深入了解乳酸菌基因的基礎(chǔ)上，對乳酸菌進(jìn)行基因改造成為獲得優(yōu)良乳酸菌的一種手段。

5　展望

泡菜種類繁多，因它們有自己獨(dú)特的生化特點(diǎn)、營養(yǎng)和感官特性被廣泛接受。使用傳統(tǒng)方法制作泡菜很難滿足人們的需求，因此使用乳酸菌發(fā)酵劑制作泡菜顯得尤為重要。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，從自然發(fā)酵泡菜中分離出的乳酸菌種類越來越多，將分離出的乳酸菌作為生產(chǎn)泡菜的發(fā)酵劑有種種優(yōu)點(diǎn)，但是使用乳酸菌發(fā)酵劑制作的泡菜風(fēng)味往往比較單一，很難與自然發(fā)酵的泡菜風(fēng)味相媲美，所以研制優(yōu)良發(fā)酵特性的乳酸菌制劑成為泡菜中乳酸菌研究的一大趨勢。

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Research progress of lactic acid bacteria in pickled vegetable

LIU Zongmin1,2,ZHOU Hongli1,2,TAN Xinghe1,2*
(1.College of Food Science and Technology,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China; 2.Hunan Provincial Key Laboratory of Food Science and Biotechnology,Changsha 410128,China)

Lactic acid bacteria(LAB)play an important role in pickled vegetable fermentation process.In order to overcome the shortage of traditional pickles production,the LAB starter was needed to further research.The main varieties and fermentation types of LAB in pickled vegetable,the main factors influencing LAB fermentation,the sources,application and genomics of LAB starter were summarized,and its development tendency was prospected.

pickles;lactic acid bacteria;fermentation types;starter culture

TS202.1

0254-5071（2016）10-0018-04

10.11882/j.issn.0254-5071.2016.10.005

2016-07-26

劉宗敏（1992-），女，碩士研究生，研究方向?yàn)槭卟思庸ぁ?/p>

譚興和（1959-），男，教授，博士，研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品加工及貯藏。