周延山, 花立民, 楚 彬, 劉 麗, 姬程鵬, 田永亮

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 蘭州 730070

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祁連山東段高原鼢鼠對高寒草甸危害評價

周延山, 花立民*, 楚 彬, 劉 麗, 姬程鵬, 田永亮

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 蘭州 730070

為了客觀評價高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)對高寒草甸的危害程度, 在祁連山東段研究了高原鼢鼠不同種群密度與草地質(zhì)量之間的關(guān)系, 共設(shè)置了3個高原鼢鼠種群密度梯度, 調(diào)查了3個危害等級變量(鼠丘數(shù)、鼠丘面積和鼠丘產(chǎn)草量)和6個生境變量(草地產(chǎn)草量、總蓋度、可食牧草產(chǎn)量、植被組成、土壤水分和土壤緊實(shí)度), 通過One-Way ANOVA檢驗法研究這些因子與高原鼢鼠危害程度的關(guān)系。結(jié)果表明：在設(shè)置的3個種群密度梯度下, 草地產(chǎn)草量、總蓋度、可食牧草產(chǎn)量和鼠丘產(chǎn)草量無顯著性差異；草地植物群落結(jié)構(gòu)、新鼠丘面積占調(diào)查區(qū)面積的比例無顯著性差異, 除高原鼢鼠采食深度(0—20 cm)外, 3個種群密度區(qū)土壤緊實(shí)度無顯著性差異, 而0—30 cm處土壤水分存在顯著性差異, 說明本研究中不同高原鼢鼠種群密度區(qū)的草地質(zhì)量沒有顯著性差異。此外,研究結(jié)果表明調(diào)查樣地大小與危害評價有著密切關(guān)系, 在高寒草甸區(qū), 單個樣方調(diào)查面積以0.5 hm2以上為宜。

高原鼢鼠；草地質(zhì)量；鼠丘；植被組成；土壤

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是青藏高原優(yōu)勢鼠種之一, 對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)有著重要影響[1]。近年來, 由于氣候變化和人為因素, 部分區(qū)域高原鼢鼠種群密度激增導(dǎo)致鼠害發(fā)生, 嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)安全[2]。余曉華和劉榮堂認(rèn)為高原鼢鼠挖洞掘土行為破壞土壤和地表結(jié)構(gòu)并引發(fā)水土流失, 是草地質(zhì)量降低的主因之一[3]。高原鼢鼠采食也會影響草地植被群落結(jié)構(gòu), 對植被群落穩(wěn)定性和物種多樣性產(chǎn)生很大影響[4-5]。但是, 高原鼢鼠也是草地生物多樣性的重要組成部分, 在草地生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及其相應(yīng)的能量流通和物質(zhì)循環(huán)中有其獨(dú)特的地位[6-7]。Grinnell等指出, 地下鼠類的滅絕將導(dǎo)致生活在該地區(qū)植物生命價值的貶值[8]。研究也表明, 鼢鼠造丘行為不僅會促進(jìn)草地演替, 其挖掘和采食活動還會提高土壤通透性, 通過大量采食雙子葉植物為家畜可食牧草生長提供有利條件[7, 9-11]。目前, 雖然有多項研究表明高原鼢鼠會造成草地生產(chǎn)力降低[12-13], 但這些研究大多是在有鼢鼠的草地和無鼢鼠的草地之間進(jìn)行比較, 且指標(biāo)較單一, 一般以草地產(chǎn)草量為主[14]。然而, 鼢鼠在草地生態(tài)系統(tǒng)中獨(dú)特的生態(tài)位, 對草地植被乃至土壤的影響比較復(fù)雜[15]。無鼢鼠棲息的草地未必意味著草地質(zhì)量較高, 不能簡單的以單一標(biāo)準(zhǔn)去評價鼢鼠對草地的危害。鑒于對高原鼢鼠危害等級評價的分歧, 本研究設(shè)置不同高原鼢鼠種群密度梯度, 探討其對草地產(chǎn)草量、植物多樣性以及土壤的影響, 并探索適合于高寒草甸地區(qū)高原鼢鼠的取樣面積, 為合理控制高原鼢鼠危害和保護(hù)草地生物多樣性提供技術(shù)支撐。

1 研究地概括

本試驗在甘肅省天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng)的高寒草甸區(qū)進(jìn)行, 該地區(qū)海拔2700—3100m, 地形受馬牙雪山和雷公山的影響, 形成東向的峽谷地帶, 西高東低, 地理坐標(biāo)為N 37°11′, W 102°29′, 晝夜溫差較大, 空氣稀薄, 太陽輻射強(qiáng), 氣候寒冷潮濕, 年均降水量416 mm, 主要集中在7—9月, 年均蒸發(fā)量1592 mm, 無絕對無霜期。僅分冷、熱兩季。年均氣溫0.1 ℃, 7月和1月氣溫分別為12.7 ℃和-18.3 ℃, ≥ 0℃的年積溫1380 ℃。植物生長期120—140 d。主要植物有鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、洽草(Koeleriacristata)、蒲公英(Taraxacummaurocarpam)、苔草(Carexscabrirostris)、平車前(Plantagodepressa)、條葉龍膽(Gentianamanshurica)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)等, 總計約34種[16]。

2 研究方法

2.1 實(shí)驗設(shè)計

實(shí)驗區(qū)位于天?？h馬營灘地區(qū)冬季草場(約7.5 hm2), 高原鼢鼠是該地區(qū)唯一造丘鼠類[17]。通過目測法選擇3塊有不同鼠丘密度的放牧草地作為樣地。2014年4月開始, 在3個不同鼠丘密度區(qū)每月10—20日用地弓集中捕獲鼢鼠, 連續(xù)捕獲3個月捕盡為止。采用空間序列代替時間序列的方法, 對每個樣地的鼠丘劃分為3個類型：新鼠丘(當(dāng)年形成)、半新鼠丘(1—2a內(nèi)形成)和舊鼠丘(形成在3a以上)。在判斷鼠丘類型時, 主要以鼠丘的土壤狀況、植被蓋度和植物種類組成為依據(jù), 其中新鼠丘土壤疏松, 有龜裂, 基本無植被；半新鼠丘土壤較疏松, 植被蓋度大于20%, 一年生植物約占90%以上；舊鼠丘土壤緊實(shí), 植被蓋度大于60%, 一年生植物比例小于10%。然后利用RTK(實(shí)時動態(tài)差分法)對3種類型的鼠丘進(jìn)行標(biāo)記, 以確定各類型鼠丘具體數(shù)量[18]。以鼠丘數(shù)和絕對鼠個體數(shù)代表高原鼢鼠種群密度[19], 將整個研究區(qū)劃分為3個種群密度區(qū)(高密度區(qū)、中密度區(qū)和低密度區(qū))(表1)。在每個種群密度區(qū)根據(jù)樣地面積設(shè)置3個重復(fù), 單個重復(fù)面積為高密度區(qū)1 hm2, 中密度區(qū)為0.5 hm2, 低密度區(qū)為1 hm2。

表1 樣地基本情況

2.2 監(jiān)測指標(biāo)及方法

2.2.1 鼠丘產(chǎn)草量

在所設(shè)置的重復(fù)樣地內(nèi), 隨機(jī)選擇3種不同類型的土丘各5個, 并逐一編號, 將1/4 m2樣方框置于鼠丘頂部, 將樣方框內(nèi)植物齊地刈割帶回實(shí)驗室烘干稱其干重, 記錄生物量。

2.2.2 鼠丘表面積計算

為了監(jiān)測各類型鼠丘面積占調(diào)查區(qū)面積比例和單位面積鼠丘產(chǎn)草量, 在計算鼠丘表面積時, 將鼠丘近似看作球缺。鼠丘高度(H)為土丘頂部到地面的垂直距離；鼠丘直徑(R)為鼠丘的最長直徑和最短直徑的平均值。根據(jù)球缺面積公式可計算出鼠丘表面積公式：

土丘表面積(S)=2πRH

2.2.3 DWR(Dry-Weight Rank)監(jiān)測法測量地上產(chǎn)草量和植物學(xué)組成監(jiān)測

每個重復(fù)樣地內(nèi)非土丘地帶, 按照“V”字型設(shè)置15個點(diǎn), 每個樣地共45個點(diǎn)。DWR是估測草地植物地上生物量和記錄植物學(xué)組成的一種草地快速監(jiān)測方法, 用0.1 m2正方形樣方框估測設(shè)置的每個點(diǎn)產(chǎn)草量和草地植物學(xué)組成, 在估測完成后, 在同一樣地中剪下一定數(shù)量0.1 m2樣方的地上生物量, 經(jīng)85 ℃、24 h烘干后做為實(shí)際產(chǎn)草量值, 用估測值與實(shí)際值做回歸分析, 并用此回歸方程作為后期估測的校準(zhǔn)方程[20-21]。

統(tǒng)計植物學(xué)組成：在進(jìn)行產(chǎn)草量估測的同時, 在同一樣方內(nèi)通過眼觀樣方中植物種類, 根據(jù)各植物種在樣方內(nèi)干物質(zhì)重量的多少進(jìn)行排名, 記錄下前3種植物。在植物種記錄過程中, 需注意以下情況, 若樣方內(nèi)只出現(xiàn)1種植物則將Rank1、Rank2、Rank3都記為該植物；若樣方內(nèi)出現(xiàn)2種植物A與B, 則根據(jù)干物質(zhì)重比例分配兩種植物；若樣方內(nèi)出現(xiàn)3種以上植物且有兩種相等則在此后記錄中一次記為A一次記為B。并且將同一樣方中所出現(xiàn)前3種植物干物質(zhì)百分含量賦值：Rank1為70.2%、Rank2為21.1%、Rank3為8.7%[22]。

2.2.4 土壤緊實(shí)度和水分測量

在所設(shè)置的每個重復(fù)樣地內(nèi)按照“V”字型設(shè)置9個點(diǎn), 每個樣地共27個點(diǎn)。逐一編號以利于數(shù)據(jù)記錄。在每個點(diǎn)上測量0—40 cm土壤緊實(shí)度, 并在此點(diǎn)周圍50 cm內(nèi)重復(fù)4次, 然后求平均值。用環(huán)刀法測量0—10、10—20、20—30 cm的土壤水分。

2.2.5 鼠丘取樣面積調(diào)查

在3個不同種群密度區(qū), 每個區(qū)設(shè)置5個不同樣方(100 m×100 m, 75 m×75 m, 50 m×50 m, 25 m×25 m和10 m×10 m), 調(diào)查每個樣方內(nèi)新鼠丘和半新鼠丘面積, 計算每個樣方內(nèi)新鼠丘和半新鼠丘面積占調(diào)查樣方面積的比例。

2.3 統(tǒng)計分析

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2010、SPSS 19.0 for Windows軟件進(jìn)行One-Way ANOVA檢驗和相關(guān)性分析；BOTANAL進(jìn)行植物學(xué)組成分析[23]。

3 結(jié)果與分析

3.1 鼠丘數(shù)量與絕對鼠密度的關(guān)系

將3個調(diào)查區(qū)鼠丘數(shù)量和絕對捕盡數(shù)量進(jìn)行相關(guān)性分析(圖1), 結(jié)果表明：各類型鼠丘數(shù)量和總鼠丘數(shù)量與絕對鼠密度呈顯著正相關(guān), 其中, 舊鼠丘數(shù)量與絕對鼠密度呈顯著正相關(guān)(r=0.999,P<0.05), 總鼠丘數(shù)量(r=0.995,P>0.05)和新鼠丘數(shù)量(r=0.983,P>0.05)與絕對鼠密度呈正相關(guān), 半新鼠丘數(shù)量與絕對鼠密度相關(guān)性不顯著(r=0.390,P>0.05)。說明3個調(diào)查區(qū)總鼠丘數(shù)量、舊鼠丘數(shù)量和新鼠丘數(shù)量可反映其種群密度, 可以用作表示高原鼢鼠種群密度的指標(biāo)。

圖1 鼠丘數(shù)量與絕對鼠密度的關(guān)系Fig.1 Relationship between number of mounds and density of absolute zokors*P=0.05水平上顯著正相關(guān)

3.2 種群密度對地上產(chǎn)草量的影響

3.2.1 不同種群密度下鼠丘面積和鼠丘產(chǎn)草量比較

通過對不同密度區(qū)各類型鼠丘面積占樣地面積百分比以及鼠丘產(chǎn)草量進(jìn)行進(jìn)行監(jiān)測, 結(jié)果顯示, 3個密度區(qū)中舊鼠丘(df=2,F=14.674,P<0.05)和半新鼠丘(df=2,F=22.025,P<0.05)面積占整個樣地面積比例存在顯著性差異, 而3個區(qū)新鼠丘面積占樣地面積百分比無顯著性差異(df=2,F=12.139,P>0.05)(圖2), 說明由高原鼢鼠不同種群密度當(dāng)年內(nèi)造成的次生裸地面積(新土丘面積)無差異。不同密度區(qū)中舊鼠丘和半新鼠丘產(chǎn)草量無顯著性差異(df=2,F=2.649,P>0.05)(圖3), 說明種群密度的大小不會影響鼠丘產(chǎn)草量的變化。

3.2.2 不同種群密度下非鼠丘草地產(chǎn)草量和可食牧草產(chǎn)量比較

在3個高原鼢鼠種群密度區(qū)內(nèi), 對草地產(chǎn)草量和可食牧草產(chǎn)量進(jìn)行One-Way ANOVA檢驗(圖4), 結(jié)果顯示3個不同密度區(qū)非鼠丘草地產(chǎn)草量(df=2,F=2.909,P>0.05)和可食牧草產(chǎn)量(df=2,F=2.994,P>0.05)無顯著性差異, 說明隨著種群密度的升高, 地上生物量和可食牧草產(chǎn)量并沒有顯著降低, 高原鼢鼠不同種群密度對草地產(chǎn)草量的影響不大。

圖2 不同類型鼠丘面積占樣地面積百分比變化Fig.2 The percentage change of different types of mounds area of sample area同一類型鼠丘小寫字母表示差異顯著, 顯著水平P=0.05

圖3 不同種群密度鼠丘產(chǎn)草量的變化Fig.3 The changes of forage yield in sample area with different population density不同密度區(qū)相同小寫字母表示無顯著性差異, 顯著水平P=0.05

圖4 不同密度區(qū)地上生物量和可食牧草產(chǎn)量變化 Fig.4 The changes of aboveground biomass and edible herbage yield in different density不同密度區(qū)相同小寫字母表示無顯著性差異, 顯著水平P=0.05

3.3 不同種群密度下植物群落結(jié)構(gòu)比較

在植被盛長期(8月初), 3個不同密度區(qū)植物組成和所占比例的結(jié)果顯示植物優(yōu)勢種相同(表2), 依次為艾蒿(Artemisiaargyi)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和草地早熟禾(Poapratensis)；3個種群密度區(qū)可食牧草植物學(xué)組成和所占比例(高密度區(qū)為51%, 中密度區(qū)為51.7%, 低密度區(qū)為50%)基本相似；3個種群密度區(qū)單子葉植物學(xué)組成和所占比例基本相似, 雙子葉植物分布有所不同(高密度區(qū)為13種, 中密度區(qū)為13種, 低密度區(qū)為15種), 但其所占比例都較小?？傮w來說, 3個不同種群密度區(qū)的植物組成和所占比例無較大差異。

表2 DWR法監(jiān)測不同密度區(qū)植物學(xué)組成

*在植物學(xué)組成監(jiān)測中出現(xiàn)的雙子葉植物

3.4 不同種群密度下土壤緊實(shí)度和水分的比較

3個不同高原鼢鼠種群密度區(qū)在土壤深度0—30 cm之間, 對土壤緊實(shí)度和水分統(tǒng)計分析表明(圖5, 圖6)：在0—5 cm之間3個種群密度區(qū)土壤緊實(shí)度存在顯著性差異(df=2,F=11.754,P<0.05), 在5—10 cm之間高密度區(qū)土壤緊實(shí)度值顯著小于中密度和低密度區(qū)(df=2,F=18.098,P<0.05), 10—15 cm(df=2,F=8.822,P<0.05)和15—20 cm(df=2,F=5.975,P<0.05)之間高密度區(qū)和中密度區(qū)土壤緊實(shí)度顯著小于低密度區(qū), 20—25 cm(df=2,F=1.253,P>0.05)和25—30 cm(df=2,F=0.229,P>0.05)之間3個密度區(qū)土壤緊實(shí)度無顯著性差異。說明高原鼢鼠采食深度范圍(0—20 cm)內(nèi)土壤緊實(shí)度隨著種群密度的不同存在差異, 表現(xiàn)為種群密度越高土壤緊實(shí)度越??；其他土層緊實(shí)度隨種群密度的增大無明顯變化,3個區(qū)0—10 cm(df=2,F=16.045,P<0.05)和10—20 cm(df=2,F=20.948,P<0.05)之間的水分存在顯著性差異, 在20—30 cm之間高密度區(qū)土壤水分顯著小于中密度區(qū)和低密度區(qū)(df=2,F=9.904,P<0.05), 中密度區(qū)和低密度區(qū)土壤水分沒有顯著性差異(df=2,F=9.904,P>0.05)。說明高原鼢鼠種群密度與其棲息地土壤含水量有一定關(guān)系。

圖5 種群密度與土壤緊實(shí)度的關(guān)系Fig.5 Relationship between population density and soil compaction同一深度小寫字母表示差異顯著, 顯著水平P=0.05

圖6 種群密度與土壤水分的關(guān)系Fig.6 Relationship between population density and soil moisture同一深度小寫字母表示差異顯著, 顯著水平P=0.05

3.5 調(diào)查取樣面積大小對高原鼢鼠危害的評價

高原鼢鼠所推出的新鼠丘和半新鼠丘所占調(diào)查面積比例, 從產(chǎn)草量角度能夠反映其對草地危害的大小。其中, 新鼠丘作為次生裸地, 是造成草地危害的主要指標(biāo)。在不同調(diào)查面積下測量其面積所占調(diào)查區(qū)面積的比例(圖7), 結(jié)果顯示, 隨著調(diào)查面積的增加, 不同密度區(qū)新鼠丘和半新鼠丘面積占調(diào)查區(qū)面積比例隨之變化, 當(dāng)調(diào)查面積大于50 m×50 m時, 新鼠丘和半新鼠丘面積占調(diào)查區(qū)面積比例逐漸減小, 至75 m×75 m之后比例值趨于平緩。說明調(diào)查樣地大小與危害評價有著密切關(guān)系, 調(diào)查高原鼢鼠危害的樣方面積大小應(yīng)該大于75 m×75 m(0.5 hm2)。

圖7 不同密度區(qū)新鼠丘面積占調(diào)查面積比例的變化Fig.7 The percentage changes of new moles area in survey area in different density

4 討論

地形、地貌特征、土壤特性、光照及降水量的變化是影響植被群落結(jié)構(gòu)的非生物因素[24]。研究表明, 地形不僅影響著土壤的形成、土壤肥力的高低, 同時也在很大程度上決定著生物群落的構(gòu)成[25]；地貌特征也會對植被群落結(jié)構(gòu), 特別是對植被的恢復(fù)演替產(chǎn)生影響, 而土壤表面微地貌的變化對種子萌發(fā)也具有重要的影響[26]。這些不同特性的、自然發(fā)生的非生物因素對草地有著直接或間接影響, 從而改變植物群落的結(jié)構(gòu)及草地的草產(chǎn)量[27]。鼠類在一定的種群數(shù)量之下, 并不像以前認(rèn)為的對草地完全起到破壞作用, 反而適度的鼠密度有利于土壤水肥交替, 促進(jìn)草地植物的生長, 擴(kuò)大草場種子庫等, 利于草地植被的恢復(fù)與優(yōu)化[28]。本研究發(fā)現(xiàn), 隨著鼠丘數(shù)量(種群密度)的升高, 其草地產(chǎn)草量和植物學(xué)組成并沒有出現(xiàn)差異, 這就印證了上述結(jié)果, 即在一定數(shù)量范圍內(nèi)的高原鼢鼠, 可能對草地質(zhì)量不會造成影響。鼢鼠在采食過程中回避須根較多的單子葉植物草地, 選擇2年生或者多年生雙子葉生長地, 這就會為家畜可食的單子葉牧草生長創(chuàng)造有力條件[29]。此外, 草地產(chǎn)草量隨高原鼢鼠種群密度增高沒有出現(xiàn)差異的原因也可能跟鼢鼠造丘有關(guān)[9]。周建偉等研究發(fā)現(xiàn)形成在3a及以上的鼠丘, 其鼠丘上面的植被組成及產(chǎn)草量與草地原生植被無明顯差異[17]。本研究結(jié)果也證實(shí)了隨著鼠丘數(shù)量的增多, 由舊鼠丘隆起而造成整個生草地表面積就會增大, 造成草地產(chǎn)草量也隨之增加。因此, 在適宜的種群密度下, 高種群密度區(qū)產(chǎn)草量與較低種群密度區(qū)產(chǎn)草量無顯著差異。高原鼢鼠每年可推出大量新鼠丘, 即次生裸地, 這對于改善草地的通透性無疑具有不可低估的作用。張衛(wèi)國等研究發(fā)現(xiàn), 高原鼢鼠的造丘活動對草地的演替也有著積極作用[11], 不僅增大土壤的通透性, 也為草地植被生長創(chuàng)造了有力條件。由于溫度和供氧等條件的變化有利于土壤微生物的活動, 致使大量富含有機(jī)質(zhì)的土壤由地下轉(zhuǎn)移至地表, 從而為以禾草為代表的喜肥植物的定植和擴(kuò)張?zhí)峁┝藰O好的條件[30]。

一般來說, 高原鼢鼠對草地生態(tài)系統(tǒng)的擾動作用主要體現(xiàn)在2個方面, 一是由其采食降低產(chǎn)草量[31]；二是由其挖掘活動導(dǎo)致草地產(chǎn)生大量異質(zhì)性斑塊, 引起植被群落結(jié)構(gòu)的變化[32-33]。當(dāng)草地中鼠丘數(shù)量增加時, 尤其是新鼠丘數(shù)量的增加, 盡管減少了生草地面積, 從而降低了產(chǎn)草量[9]。但是, 地下鼠挖掘形成的鼠丘能夠增加棲息地的異質(zhì)性, 允許具有不同競爭和入侵能力的物種共存, 從而影響了群落結(jié)構(gòu)的格局和土壤理化性質(zhì)[34-35]。本研究從植物學(xué)組成、優(yōu)勢種、土壤狀況以證明群落穩(wěn)定性一致, 生態(tài)功能正常發(fā)揮。根據(jù)高原鼢鼠危害防治標(biāo)準(zhǔn)可知, 當(dāng)每公頃數(shù)量達(dá)到8只時, 即要進(jìn)行防治[36], 在本文研究中, 低密度區(qū)高原鼢鼠種群密度已超過農(nóng)業(yè)部規(guī)定的防治標(biāo)準(zhǔn), 但是, 其草地產(chǎn)草量及可食牧草產(chǎn)量和優(yōu)勢種與中密度區(qū)和高密度區(qū)均無差異。在適度干擾的情況下, 高原鼢鼠通過其挖掘活動形成的大量鼠丘而成為高寒草甸異質(zhì)性微生境的創(chuàng)造者, 增強(qiáng)了草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性, 是推動高寒草甸植被演替、維持其動態(tài)平衡的重要因素[30, 37]。當(dāng)然, 因鼢鼠對退化草地的介入而引起草地植被變化的機(jī)制是一個極為復(fù)雜的生態(tài)過程, 其他因素的干擾也會使草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化, 因此對于高原鼢鼠對草地造成的危害程度有必要進(jìn)一步去界定。

由于各種嚙齒動物的生態(tài)習(xí)性和棲息地環(huán)境不同, 其數(shù)量調(diào)查的方法和調(diào)查尺度亦各不相同[38]。在不同調(diào)查尺度下, 高原鼢鼠食草和挖掘活動對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響有全然不同的結(jié)果[11]。目前農(nóng)業(yè)部草原植保手冊規(guī)定的樣方為面積0.25 hm2[39]。但在本研究中, 分析3個不同種群密度區(qū)新鼠丘和半新鼠丘面積占草地面積比例, 發(fā)現(xiàn)調(diào)查樣地大小與危害評價有著密切關(guān)系。當(dāng)樣方面積過小時, 新鼠丘和半新鼠丘面積會對調(diào)查結(jié)果造成很大影響。本研究發(fā)現(xiàn)在大于75 m×75 m的取樣面積下, 新鼠丘和半新鼠丘面積趨于穩(wěn)定, 就不會對草地產(chǎn)草量、可食牧草產(chǎn)量等調(diào)查造成誤差。此外, 前人關(guān)于鼢鼠對草地危害評價的研究都是以產(chǎn)草量為指標(biāo), 有鼠丘與無鼠丘草地作為對照[7, 12]。但是, 動物選擇棲息地是由多種因素決定的, 外部因子如氣候、植被、土壤、地形、種間競爭、天敵等, 內(nèi)部因子主要是種群密度所導(dǎo)致的種內(nèi)競爭[40]。不能簡單的以無鼠丘草地作為對照。因為, 無鼠丘草地有可能是鼢鼠的非棲息地而導(dǎo)致無對比性。 在大尺度下調(diào)查高原鼢鼠對草地的危害有待深入研究。

[1] 周建偉, 花立民, 左松濤, 蘇軍虎, 王巧玲. 高原鼢鼠棲息地的選擇. 草業(yè)科學(xué), 2013, 30(4): 647-653.

[2] 段軍紅. 草地鼢鼠懷孕期的解剖研究. 青海畜牧獸醫(yī)雜志, 2011, 41(2): 31-32.

[3] 余曉華, 劉榮堂. 高原鼢鼠的經(jīng)濟(jì)損害和經(jīng)濟(jì)閾值研究. 草原與草坪, 2002, 98(3): 36-37.

[4] 周俗. 草原無鼠害區(qū)建設(shè)技術(shù)設(shè)計. 草業(yè)科學(xué), 2006, 23(5): 82-86.

[5] 張同作, 蘇建平, 馮俊義, 雷曉水. 退耕還林還草地鼠類調(diào)查及控制對策研究. 草業(yè)科學(xué), 2005, 22(4): 83-87.

[6] 鐘文勤, 樊乃昌. 我國草地鼠害的發(fā)生原因及其生態(tài)治理對策. 生物學(xué)通報, 2002, 37(7): 1-4.

[7] 江小蕾, 張衛(wèi)國, 楊振宇. 試論草原鼠類之定位. 草業(yè)科學(xué), 1997, 14(5): 34-35.

[8] Grinnell J. The burrowing rodents of California as agents in soil formation. Journal of Mammalogy, 1923, 4(3): 137-149.

[9] 辛小娟, 楊瑩博, 王剛, 任正煒, 儲誠進(jìn), 張仁懿. 鼢鼠土丘植物群落演替生態(tài)位動態(tài)及草地質(zhì)量指數(shù). 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(4): 700-706.

[10] 楊瑩博, 辛小娟, 艾得協(xié)措, 楊雪, 王紹美, 儲誠進(jìn), 任正煒, 王剛. 鼢鼠土丘植被恢復(fù)演替過程中的物種多樣性變化. 草業(yè)學(xué)報, 2010, 19(1): 14-20.

[11] 張衛(wèi)國, 江小蕾, 王樹茂, 楊振宇. 鼢鼠的造丘活動及不同休牧方式對草地植被生產(chǎn)力的影. 西北植物學(xué)報, 2004, 24(10): 1882-1887.

[12] 劉錦上, 張衛(wèi)國, 江小雷, 衛(wèi)萬榮, 葛慶征. 高原鼢鼠洞道空間對高寒草甸植被性狀的影響. 草地學(xué)報, 2011, 19(6): 927-932.

[13] 魏萬紅, 王權(quán)業(yè), 周文揚(yáng), 樊乃昌. 滅鼠干擾后高原鼢鼠的種群動態(tài)與擴(kuò)散. 獸類學(xué)報, 1997, 17(1): 53-61.

[14] 韓天虎, 張衛(wèi)國, 丁連生. 高原鼢鼠棲息地的植被特征. 草業(yè)學(xué)報, 1999, 8(2): 43-49.

[15] 張靈菲, 張新中, 張燕堃, 冶娜娜, 傅華, 江小雷. 鼢鼠土丘演替對植物功能群與生產(chǎn)力的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2014, 23(2): 305-312.

[16] 李鳳霞, 張德罡. 草地退化指標(biāo)及恢復(fù)措施. 草原與草坪, 2005, (1): 24-28.

[17] 周建偉, 花立民, 王巧玲, 劉麗, 王貴珍. 天祝高寒草甸高原鼢鼠鼠丘植被演替調(diào)查. 草原與草坪, 2014, 34(3): 8-13.

[18] 蔡建忠, 張志勇. 實(shí)時動態(tài)定位技術(shù)在土地勘測工作中的應(yīng)用. 測繪通報, 2003, (5): 32-34.

[19] 宗浩, 樊乃昌, 于福溪, 朱嘉城. 高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢鼠種高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)和高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)種群空間格局的研究. 生態(tài)學(xué)報, 1991, 11(2): 125-129.

[20] Forbis T A, Larmore J, Addis E. Temporal patterns in seedling establishment on pocket gopher disturbances. Oecologia, 2004, 38(1): 112-121.

[21] Rodgers W E, Hartnett D C, Elder B. Effects of plants pocket gopher (Geomysbursarins) disturbances on tallgrass prairie plant community structure.The American Midland Naturalist, 2001, 145: 344-357.

[22] Rezsutek M, Cameron G N. Vegetative edge effects and pocket gopher tunnels. Journal of Mammalogy, 2000, 81(4): 1062-1070.

[23] Mannetje L T, Haydock K P. The dry-weight-rank method for the botanical analysis of pasture. Grass and Forage Science, 1963, 18(4): 268-275.

[24] Pihlgren A. Vascular Plants and Small-Scale Spatial Heterogenity in Semi-Natural Grasslands. Uppsala: Swedish University of Agricultural Sciences, 2005.

[25] Smith M, Capelle J. Effects of soil surface microtopography and litter cover on germination, growth and biomass production of chicory (CichoriumintybusL.). The American Midland Naturalist, 1992, 128(2): 246-253.

[26] Hobbs R J, Mooney H A. Effects of rainfall variability and gopher disturbance on serpentine annual grassland dynamics. Ecology, 1991, 72(1): 59-68.

[27] 張堰銘, 劉季科. 高原鼢鼠挖掘?qū)χ参锷锪康男?yīng)及其反應(yīng)格局. 獸類學(xué)報, 2002, 22(4): 292-298.

[28] Huntly N, Inouye R. Pocket gophers in ecosystems: patterns and mechanisms. BioScience, 1988, 38(11): 786-793.

[29] 劉仁華, 劉炳友, 趙秀成, 柳勁松, 王俊森. 林區(qū)鼢鼠鼠害的主要特征及其生態(tài)控制對策. 獸類學(xué)報, 1997, 17(4): 272-278.

[30] Zhang Y M, Zhang Z B, Liu J K. Burrowing rodents as ecosystem engineers: the ecology and management of plateau zokorsMyospalaxfontanieriiin alpine meadow ecosystems on the Tibetan Plateau.Mammal Review, 2003, 33(3): 284-294.

[31] 張堰銘. 高原鼢鼠對高寒草甸群落特征及演替的影響. 動物學(xué)研究, 1999, 20(6): 435-440.

[32] 王剛, 杜國禎. 鼢鼠土丘植被演替過程中的種的生態(tài)位分析. 生態(tài)學(xué)雜志, 1990, 9(1): 1-6.

[33] 宗文杰, 江小雷, 嚴(yán)林. 高原鼢鼠的干擾對高寒草地植物群落物種多樣性的影響. 草業(yè)科學(xué), 2006, 23(10): 68-72.

[34] Horn H S, Mac Arthur R H. Competition among fugitive species in a harlequin environment. Ecology, 1972, 53(4): 749-752.

[35] Denslow J S. Disturbance-mediated coexistence of species//Pickett S T A, White P S, eds. The Ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics. Orlando, Fla: Academic Press, 1985: 307-323.

[36] 農(nóng)業(yè)部. 草原鼠荒地治理技術(shù). 中國牧業(yè)通訊, 2008(13): 40-44.

[37] 張軍, 葛慶征, 張衛(wèi)國, 江小雷. 植被性狀與高原鼢鼠棲息地適合度的關(guān)系. 草業(yè)科學(xué), 2011, 28(5): 836-840.

[38] 孔照芳. 草原鼠蟲病害研究. 蘭州: 甘肅民族出版社, 1996: 100-102.

[39] 贠旭疆, 農(nóng)業(yè)部畜牧業(yè)司, 全國畜牧總站. 草原植保實(shí)用技術(shù)手冊. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2010: 37-39.

[40] Laundré J W. Effect of ground squirrel burrows on plant productivity in a cool desert environment. Journal of Range Management, 1998, 51(6): 638-643.

Assessment of damage caused by plateau zokor to an alpine meadow in eastern Qilian Mountain

ZHOU Yanshan, HUA Limin*, CHU Bin, LIU Li, JI Chengpeng, TIAN Yongliang

College of Rangeland Science of Gansu Agriculture University, Lanzhou 730070, China

Alpine grassland is an important and characteristic ecosystem of the Qinghai-Tibet Plateau, but has been severely degraded by the combined effects of climate change, human activity, over-grazing, and rodent damage. The plateau zokor (Myospalaxbaileyi) is one of the dominant rat species of the Qinghai-Tibet Plateau and has an important influence on alpine grassland ecosystems. At present, the damage to alpine meadow caused by plateau zokor is unclear, and few studies have assessed this. To objectively assess the damage to alpine meadow caused by plateau zokor, the effect on the yield of grass, plant diversity, soil, and suitable sampling area should be assessed. The present study analyzed the relationship between zokor population density and meadow quality on the eastern Qilian Mountain. Three paddocks with different zokor population densities were selected to investigate three variables of zokor damage (mound number, mound area and biomass on mounds), and six variables of habitat factors (biomass, coverage, botanical components, edible forage yield, soil moisture, and soil compaction). The relationship between variables and factors was determined using a one-way ANOVA. The results showed no significant differences between the three paddocks with different population densities (P>0.05) in aboveground biomass, total coverage, edible forage yield, biomass on the mounds, botanical components, and the proportion that new mound areas occupied of the total investigated area of paddock. Generally, there were no significant differences in grassland quality between the three density areas. Regarding the influence of plateau zokor on the soil, except for the depth of zokor foraging in soil (0—20 cm), there was no significant difference in soil compaction between the three paddocks (P> 0.05). However, there were significant differences in soil moisture at a soil depth of 0—30 cm between the three paddocks (P< 0.05), where the moisture increased with the increase in plateau zokor population density. The results indicated that the quality of the sampled paddocks was not significantly different under three zokor population densities in the study area. The present study indicated that the damage to alpine meadow caused by plateau zokor is not necessarily more serious at high population densities. A hazard rating for plateau zokor should be determined for the comprehensive treatment of damage to alpine meadows. Moreover, the sample size could also affect the results of the survey. The present study revealed that sample size influenced the assessment of zokor damage to alpine meadows, and the appropriate sampling area should be over 0.5 ha of the alpine meadow.

plateau zokor; pasture quality; mounds; vegetation composition; soil

國家自然科學(xué)基金項目(31460635)；農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研項目(201203041)

2015-07-21;

2016-04-21

10.5846/stxb201507211529

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hualm@gsau.edu.cn

周延山, 花立民, 楚彬, 劉麗, 姬程鵬, 田永亮.祁連山東段高原鼢鼠對高寒草甸危害評價.生態(tài)學(xué)報,2016,36(18):5922-5930.

Zhou Y S, Hua L M, Chu B, Liu L, Ji C P Tian Y L.Assessment of damage caused by plateau zokor to an alpine meadow in eastern Qilian Mountain.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5922-5930.