羅樊強(qiáng) 吳 倩 劉黎明 馬 驊 王力軍

(海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，?？冢?71158)

非休眠期海南文昌昌灑蠟皮蜥脂肪蓄積的變化

羅樊強(qiáng) 吳 倩 劉黎明 馬 驊 王力軍*

(海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，?？?，571158)

蠟皮蜥；

(College of Life Sciences，Hainan Normal University，Haikou，571158，China)

體脂肪普遍存在于蜥蜴類動(dòng)物中[1-2]，對(duì)于具有冬眠習(xí)性的蜥蜴類而言，體脂肪蓄積是其休眠期極為重要的能量儲(chǔ)備[3-8]，對(duì)于蜥蜴類動(dòng)物繁殖季節(jié)性腺的發(fā)育具有重要的影響[9-11]。相關(guān)研究表明，在繁殖季節(jié)，蜥蜴類脂肪蓄積的減少歸因于其繁殖活動(dòng)增多和取食活動(dòng)減少，為滿足更多的能量需要而大量消耗或動(dòng)員脂肪[12-13]，因此蜥蜴類體脂肪蓄積的周期性變化，可以顯示不同時(shí)期的能量需求，從而影響繁殖或休眠活動(dòng)。蠟皮蜥(Leiolepisreevesii)，別名坡馬、沙蝤、山馬，國內(nèi)分布于廣東、廣西、澳門和海南，國外主要分布于越南，雄性背腹密布鮮明的橘黃色或橘紅色鑲黑圈的眼斑，雌性不明顯[14]。20 世紀(jì)70年代以前，蠟皮蜥野外種群數(shù)量十分豐富，但由于荒坡地和裸沙地等主要生境被大量的開發(fā)和利用，其野外環(huán)境的生存面臨著巨大的挑戰(zhàn)，再加上被海南沿海居民廣為食用，導(dǎo)致其分布范圍和種群數(shù)量急劇下降[15-17]。關(guān)于蠟皮蜥的研究主要集中于核型[18]、空間分布型[19]、兩性異形和繁殖輸出[20]、活動(dòng)節(jié)律[21]、繁殖熱量學(xué)[22]、遺傳多樣性[23]、消化和生殖系統(tǒng)組織學(xué)[24-25]、生境及致危因素調(diào)查等方面[19]。

由于蠟皮蜥脂肪蓄積變化規(guī)律及其與繁殖和休眠之間的關(guān)系等尚未見報(bào)道，為了進(jìn)一步宣傳和保護(hù)蠟皮蜥，本文通過索式抽提法對(duì)蠟皮蜥肌肉脂肪進(jìn)行檢測和分析。旨在掌握非休眠期蠟皮蜥脂肪蓄積的主要部位和年周期變化規(guī)律及特點(diǎn)，闡明脂肪蓄積在蠟皮蜥繁殖期和休眠期時(shí)的作用和意義，并為進(jìn)一步了解蠟皮蜥自身能量的分配對(duì)策提供科學(xué)依據(jù)和基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

海南文昌地處熱帶北緣(N 19°20′～20°10′，E110°28′～111°03′)之間，氣候?qū)贌釒Ъ撅L(fēng)海洋性氣候，雨量充足，月平均氣溫24℃，年平均降雨量為1 749.5 mm，昌灑鎮(zhèn)位于海南文昌，面積197 km2，海岸線長11.7 km[26]。植被類型由濱海匍匐植被、特殊的沙地植被、濱海灌叢等構(gòu)成，木麻黃(Casuarinaequisetifolia)、桉(Eucalyptusrobusta)、馬占相思(Acaciamangium)等人工作物林構(gòu)成主要的沿海防護(hù)林帶群落，分布在研究區(qū)域的周邊；牛筋草(Eleusineindica)、馬纓丹(Lantanacamara)、光莢含羞草(Mimosabimucronata)、黃槐決明(Sennasurattensis)、飛機(jī)草(Chromolaenaodoratum)、假臭草(Praxelisclematidea)、銀膠菊(Partheniumhysterophorus)7種植物為外來入侵植物；長春花(Catharanthusroseus)、豐花草(Borreriastricta)、耳草(Hedyotisauricularia)、傘房花耳草(Oldenlandiacorymbosa)等植物具有藥用價(jià)值也經(jīng)常被蠟皮蜥食用[27]。動(dòng)物組成中與蠟皮蜥形成競爭和天敵關(guān)系的物種主要有南草蜥(Takydromussexlineatus)、長尾南蜥(Eutropislongicaudata)、多線南蜥(Eutropismultifasciata)、疣尾蜥虎(Hemidactylusfrenatus)、變色樹蜥(Calotesversicolor)和中國壁虎(Gekkochinensis)、異色蛇(Xenochrophispiscator)、臺(tái)灣小頭蛇(Oligodonformosanus)、草腹鏈蛇(Amphiesmastolatum)、翠青蛇(Cyclophiopsmajor)、臺(tái)灣竹葉青蛇(Trimeresurusgracilis)、灰鼠蛇(Ptyaskorros)等物種[28]。

1.2 脂肪含量測定方法

1.2.1 取樣和處理 2015年4～11月，每個(gè)月在海南文昌昌灑鎮(zhèn)從市場非法捕捉販獲得蠟皮蜥雌雄成體各10條，帶回實(shí)驗(yàn)后先對(duì)蠟皮蜥進(jìn)行對(duì)分組和編號(hào)，然后再進(jìn)行生物學(xué)測定：體重(body mass，BM)采用精確到0.1 g的電子天平稱量；體全長(Total length，TL)、頭長(Head length，HL)、頭寬(Head width，HW)、尾長(Tail length，TL)、頭體長(Snout～vent length，SVL)采用精確到0.01 mm的游標(biāo)卡尺測量；性別直接通過身體外部特征觀察確定。最后進(jìn)行酒精麻醉處死，去除皮膚、爪及內(nèi)臟，并將每個(gè)個(gè)體的頭體部和尾部分解(生殖腔往下為尾部)、編號(hào)和稱量。

1.2.2 脂肪含量測定

水分含量測定采用常壓烘干法，將處理好的樣品放置于70℃恒溫箱中干燥至恒重，前后重量差為水分重量。將干燥后的樣品去除骨骼后稱量干肌肉重量，然后用研缽將對(duì)樣品進(jìn)行粉碎、磨細(xì)、混勻，分別裝入編好號(hào)的離心管中，保存在干燥器中，未測的樣品保存于-20℃以下的冰箱中保存。脂肪含量測定采用索式抽脂法進(jìn)行脂肪抽提，每個(gè)樣品重復(fù)測定2次并取平均值作為測定結(jié)果，得干重脂肪含量，根據(jù)水分含量換算成濕重脂肪含量。換算公式：

濕重脂肪含量%=干重脂肪含量%×(1-水分含量%)[29]

1.3 數(shù)據(jù)處理

用單個(gè)樣本Kolmogorov-Smirmov 檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性，采用Independent-Samplesttest，比較蠟皮蜥雌雄個(gè)體不同月份、不同身體部位脂肪含量的差異，描述性統(tǒng)計(jì)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著水平設(shè)置為α=0.05。對(duì)脂肪含量和水分含量、頭體長和尾長的相互關(guān)系進(jìn)行回歸分析和相關(guān)性分析。所有數(shù)據(jù)處理均用Excel 2003和SPSS16.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠟皮蜥體內(nèi)脂肪含量的差異

通過對(duì)蠟皮蜥不同性別及身體不同部位脂肪含量經(jīng)過獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)結(jié)果顯示：在整個(gè)非休眠期雄性頭體部脂肪含量低于雌性頭體部脂肪含量且差異顯著(P=0.016)；而雄性尾部脂肪含量低于雌性尾部脂肪含量且差異極顯著(P<0.001)；雄性頭部脂肪含量低于尾部脂肪含量差異極顯著(P<0.001)；雌性頭部脂肪含量低于尾部脂肪含量且差異極顯著(P<0.001)；說明蠟皮蜥體內(nèi)脂肪含量主要蓄積于尾部。

2.2 蜥體內(nèi)脂肪含量年周期變化

根據(jù)蠟皮蜥不同性別及身體不同部位脂肪含量年周期變化折線圖顯示，蠟皮蜥雄性和雌性頭體部脂肪含量在4月到8月基本不發(fā)生變化，9月之后略有上升；雄性蠟皮蜥尾部脂肪含量在繁殖季節(jié)(5～7月)至6月呈上升趨勢，而后至7月略有下降，但扔維持較高水平，在繁殖季節(jié)后雄性蠟皮蜥尾部脂肪含量開始保持平衡而后自8月開始略有上升直至11月；雌性蠟皮蜥尾部的脂肪含量在繁殖季節(jié)(5～7月)出現(xiàn)下降，6月達(dá)到一個(gè)最低值(9.09%)，而8月到10月屬上升期，于10月出現(xiàn)最大值(22.8%)，至11月略有下降，但仍高于其他月份(圖1)。

圖1 蠟皮蜥不同性別及身體不同部位脂肪含量變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 The variations in fat content of reevese’s butterfly lizard in different gender and different body parts(Mean values±standard error)

2.3 蠟皮蜥體內(nèi)脂肪含量與水分的關(guān)系

海南文昌昌灑蠟皮蜥肌肉含水量范圍為41.11%～82.54%，平均為66.90%；肌肉脂肪含量范圍為0.67%～35.27%，平均值為8.39%。肌肉的脂肪含量較少，水分和脂肪含量總和約占肌肉總量的75.50%。總體來說，當(dāng)肌肉含水量減少則脂肪含量增加，而肌肉中兩者的含量總和變化不大(表2)。

蠟皮蜥雄性尾部的脂肪含量和水分含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)；雌性尾部的脂肪含量和水分含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)；而蠟皮蜥雄性頭體部的脂肪含量和水分含量無相關(guān)性(P=0.06)；雌性頭體部的脂肪含量和水分含量無相關(guān)性(P=0.04)(表3)。

2.4 蠟皮蜥體內(nèi)脂肪含量與其相對(duì)應(yīng)長度的關(guān)系

雄性蠟皮蜥頭體部的脂肪含量與其頭長無相關(guān)性(P=0.812)；雄性蠟皮蜥尾部的脂肪含量與其尾長也無相關(guān)性(P=0.705)；雌性蠟皮蜥頭體部的脂肪含量與其頭長無相關(guān)性(P=0.845)；而雌性蠟皮蜥尾部脂肪含量與其頭長呈正相關(guān)(P<0.001)(表4)。

表1 蠟皮蜥不同月份、性別及部位的脂肪含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)(%)

Tab.1 Fat content of reevese’s butterfly lizard in different month and different gender and different body parts(Mean values±standard error)

表2 蠟皮蜥不同性別及身體不同部位長度、脂肪含量和水分含量變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Tab.2 The variations in length and fat content and water content of reevese’s butterfly lizard in different gender and different body parts(Mean values±standard error)

表3 蠟皮蜥不同性別及身體不同部位脂肪含量和水分含量的回歸方程

Tab.3 Regression equation in fat content and water content of reevese’s butterfly lizard in different gender and different body parts

表4 蠟皮蜥不同性別及身體不同部位脂肪含量和其長度的回歸方程

Tab.4 Regression equation in fat content and length of reevese’s butterfly lizard in different gender and different body parts

3 討論

關(guān)于動(dòng)物脂肪含量季節(jié)性變化研究有很多，動(dòng)物在繁殖季節(jié)產(chǎn)卵前期平均脂肪含量最高，產(chǎn)卵中后期最低，與動(dòng)物的攝食和性腺發(fā)育周期等密切相關(guān)[29-35]。許雪峰等在研究山地麻蜥(Eremiasbrenchleyi)在饑餓時(shí)主要利用肌肉脂肪作為能量來源，其結(jié)果顯示春季山地麻蜥肌肉脂肪含量顯著低于冬季，山地麻蜥越冬期間處于冬眠狀態(tài)不能進(jìn)行攝食活動(dòng)，長期處于饑餓狀態(tài)，生理活動(dòng)明顯降低，在冬季肌肉中儲(chǔ)存的脂肪在越冬期消耗[36]，從蠟皮蜥尾部肌肉脂肪含量周年變化看，9～11月最高，而4～8月最低(圖1)。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果顯示蠟皮蜥雄性和雌性尾部肌肉脂肪含量均高于頭體部脂肪含量，由此可推斷蠟皮蜥體內(nèi)脂肪主要蓄積于尾部。

杜衛(wèi)國通過對(duì)北草蜥(Takydromusseptentrionalis)的研究得出，饑餓后肌肉脂肪含量減少，而阻礙了卵巢發(fā)育，肌肉脂肪的能量有可能轉(zhuǎn)移供給卵巢發(fā)育利用[37]，本研究結(jié)果顯示雄性蠟皮蜥在繁殖季節(jié)尾部肌肉脂肪含量沒有發(fā)生變化，而雌性蠟皮蜥在繁殖季節(jié)(5～7月)尾部肌肉的脂肪含量出現(xiàn)下降(圖1)。說明在冬眠期前蠟皮蜥肌肉脂肪含量積累越多不僅有利于度過冬眠期，提高越冬的成活率，而且也有助于卵巢的翌年發(fā)育。

有學(xué)者研究表明，動(dòng)物的脂肪含量和水分含量在一定范圍內(nèi)呈顯著負(fù)相關(guān)，可通過水分的含量來估算脂肪含量[38]，本研究表明蠟皮蜥脂肪和水分含量變化幅度很大，分別為0.67%～35.27%和41.11%～82.54%，雄性尾部和雌性尾部的脂肪含量和水分含量均呈顯著負(fù)相關(guān)，而蠟皮蜥雄性頭體部和雌性頭體部的脂肪含量和水分含量無相關(guān)性，因?yàn)橄炂を狍w內(nèi)脂肪主要蓄積于尾部，所以其體內(nèi)總脂肪含量與水分含量呈負(fù)相關(guān)，并且不以性別和季節(jié)的變化而變化(表3)。Iles等研究結(jié)果類似，由于這種關(guān)系影響因子不太客觀，因此只有在一定的情況下才可以通過水分含量來估算脂肪含量[31]。但蠟皮蜥體內(nèi)存在水分和脂肪含量的補(bǔ)償機(jī)制是肯定的。

脂肪含量和體長一般認(rèn)為是沒有一致的相關(guān)性，脂肪含量不隨體長的長度而變化[32，39]。但也有觀點(diǎn)認(rèn)為脂肪含量與體長呈正相關(guān)[33]。本研究結(jié)果也表明蠟皮蜥雄性頭體部和尾部及雌性頭體部的脂肪含量均與其長度無相關(guān)性，但雌性尾部脂肪含量與其尾長呈正相關(guān)(表4)。因此可以認(rèn)為雌性蠟皮蜥脂肪含量同尾長正相關(guān)可能是因?yàn)榇菩韵炂を嵩诮慌洚a(chǎn)卵過程中所需要的能量比較多有關(guān)。

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Reevese’s butterfly lizardLeiolepisreevesii；

Fat Accumulation Patterns in Reevese’s Butterfly Lizard(Leiolepis reevesii)During the Non-hibernation Seasonin Changsa Town，Wenchang City，Hainan

Luo Fanqiang Wu Qian Liu Liming Ma Hua Wang Lijun*

The pattern and characteristics of fat accumulation are important for species that hibernate，both during the breeding and hibernation seasons.We collected 20 butterfly lizards(Leiolepisreevesii)per month(10 males and 10 females)from April to November 2015 in Changsa Town，Wenchang City，Hainan Province to study the variation of fat accumulation by gender and by body part.We used the soxhlet method to extract fat and analyze data.Fat accumulations in the head and body differed by gender(P=0.016)although the values were constant across the whole non-hibernation season for each individual.Fat accumulation in tails differed by gender(P<0.001).During the breeding season(May to July)，tail fat declined only in females.After breeding season(August to November)，both males and females exhibited fat gain in tails.Fat accumulation differed by head，body and tail(P<0.001).Weight of tail fat was negatively correlated with tail water content(P<0.001)but head and body fat were unrelated to water content.The fat and water content changed dramatically during the non-hibernation period，ranging from 0.67% to 35.27% for fat and 41.11% to 82.54% for water.Moreover，except for the positive correlation found between tail fat and body length in females(P<0.001)，no other correlation was found between fat accumulation and lengths of body parts(P=0.06).

稿件運(yùn)行過程

2016-04-12

修回日期：2016-07-13

發(fā)表日期：2016-11-10

脂肪抽提；

脂肪含量；

繁殖季節(jié)；

水分含量

Fat extraction；

Fat content；

Breeding season；

Water content

Q958

A

2310-1490(2016)04-357-06

脂肪的蓄積特點(diǎn)和程度對(duì)具有休眠習(xí)性的動(dòng)物來說，無論在其繁殖期還是冬眠期，都具有至關(guān)重要的作用。為掌握非休眠期蠟皮蜥(Leiolepisreevesii)脂肪蓄積的變化規(guī)律，探索蠟皮蜥不同性別、身體不同部位脂肪蓄積特點(diǎn)，本研究于2015年4～11月，在海南文昌昌灑每月采集蠟皮蜥20條個(gè)體(10♀10♂)，應(yīng)用索氏脂肪抽提和分析方法，對(duì)蠟皮蜥不同性別及不同身體部位脂肪蓄積程度進(jìn)行檢測。結(jié)果表明：蠟皮蜥頭體部脂肪含量在整個(gè)非休眠期基本不發(fā)生變化，但不同性別間卻存在顯著差異(P=0.016)。同樣的，雌雄間尾部的脂肪含量存在極顯著差異(P<0.001)，且變化模式不盡相同。在繁殖季(5～7月)，僅雌性蠟皮蜥尾部的脂肪含量出現(xiàn)下降，而在繁殖季節(jié)后期(8～11月)，雌雄個(gè)體尾部的脂肪含量都顯著上升。此外，蠟皮蜥尾部和頭體部的脂肪含量差異極顯著(P<0.001)，且尾部的脂肪含量和水分含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)，而頭體部的脂肪含量和水分含量卻無相關(guān)性(P=0.06)。在非休眠期，蠟皮蜥的脂肪和水分含量均呈現(xiàn)較大幅度的變化，分別為0.67%～35.27%和41.11%～82.54%。此外，除了雌性蠟皮蜥尾部脂肪含量與其頭長和尾長呈正相關(guān)(P<0.001)外，身體不同部位脂肪含量與不同性別長度無關(guān)。

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No.31260519，30900143)

羅樊強(qiáng)，男，28歲，碩士研究生；主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：236699350@qq.com

*通訊作者：王力軍，E-mail：wanglijun_haikou@sina.com