孫 穎， 幸偉年， 徐林初， 左繼林， 周文才， 劉 儒

(1.江西省林業(yè)科學(xué)院, 江西 南昌 330013； 2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心, 江西 分宜 336600)

江西省油茶農(nóng)家品種表型多樣性研究

孫 穎1， 幸偉年1， 徐林初1， 左繼林1， 周文才1， 劉 儒2

(1.江西省林業(yè)科學(xué)院, 江西 南昌 330013； 2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心, 江西 分宜 336600)

江西省油茶農(nóng)家品種栽培歷史悠久，遺傳資源豐富。調(diào)查并分析江西省油茶農(nóng)家品種表型性狀多樣性，結(jié)果表明：不同農(nóng)家種質(zhì)果實、花和葉片都存在較大差異，各性狀變異系數(shù)在0.07～0.50之間，遺傳多樣性指數(shù)在1.516～2.137之間，表明江西省油茶農(nóng)家種質(zhì)具有豐富的遺傳信息和選擇潛力。數(shù)量性狀相關(guān)性分析表明，葉寬、花冠直徑、單果重3個指標(biāo)與其他指標(biāo)關(guān)聯(lián)性強(qiáng)。主成分分析表明，單果重、果高、果徑、果皮厚4個數(shù)量性狀具有豐富的遺傳信息，可作為果實優(yōu)先評價項目，而葉長、葉寬、葉周長、葉面積4個數(shù)量性狀可作為葉片優(yōu)先評價項目。

油茶； 農(nóng)家品種； 表型性狀； 遺傳多樣性

油茶(Camelliaoliefera)指山茶屬植物中油脂含量較高且有栽培經(jīng)濟(jì)價值的一類植物的總稱，據(jù)記載江西油茶遺傳資源豐富，栽培歷史悠久，栽培面積大[1-2]。植物經(jīng)過長期進(jìn)化，形成了豐富的遺傳多樣性，它是植物適應(yīng)環(huán)境、不斷進(jìn)化的必要條件，表型多樣性是多樣性的主要研究內(nèi)容[3-6]。農(nóng)家品種是在一定生長條件下形成的具有較高經(jīng)濟(jì)價值的混雜群體，是育種和品種改良重要材料[1]。研究油茶農(nóng)家品種表型多樣性對揭示農(nóng)家品種間差異有重要作用，而油茶表型多樣性的相關(guān)報道甚少[7-15]，本研究以江西省油茶農(nóng)家品種為試驗材料，對表型性狀變異、相關(guān)性等進(jìn)行統(tǒng)計分析，為油茶種質(zhì)資源保存和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1材料

在對江西省油茶農(nóng)家品種材料資源調(diào)查基礎(chǔ)上，重點選擇了10個為試驗品種，具體試驗材料見表1。2011—2014年采集各品種的成熟葉片、花、果實進(jìn)行測定。

表1 用于表型觀測的品種Tab.1 Thevarietiesbeusedinphenotypicobservation編號名稱株數(shù)主要分布區(qū)1珍珠子15石城縣及贛南各縣市低丘陵地區(qū)2二水桃15贛州地區(qū)興國等縣3觀音桃15永豐縣龍岡、沙灑、上固、君埠等鄉(xiāng)4三角楓15宜春溫湯鄉(xiāng)5白皮中子15宜春市宜春、萍鄉(xiāng)、萬載等縣6霜降紅皮15橫峰等縣7贛萍茶15萍鄉(xiāng)市的臘市、麻山、下埠、排上、東橋、青山等鄉(xiāng)鎮(zhèn)8茅崗大果15宜豐縣石市鄉(xiāng)進(jìn)賢茅崗9遂金子15遂川縣巾石鄉(xiāng)10石市紅皮15宜豐縣石市鄉(xiāng)

1.2方法

1.2.1 指標(biāo)選擇與測定 指標(biāo)選擇：選擇遺傳穩(wěn)定，易于觀測的表型性狀。選擇的表型性狀為油茶葉片、花、果實形態(tài)等13個數(shù)量性狀。

樣本采集：在確定取樣的油茶植株的東、西、南、北方向的中、上部，隨機(jī)采集成熟果實5個，成熟葉片20片以上，每個方向選取5個標(biāo)準(zhǔn)枝，在標(biāo)準(zhǔn)枝上選取4朵花，共測定20朵鮮花。帶回實驗室立即進(jìn)行測量。

性狀的測量：用直尺測定葉片長、葉片寬，測量精度為0.1 cm；用游標(biāo)卡尺測定果高、果徑、花冠直徑、花柱長度，測量精度為0.01 mm；用電子天平測定單果重，測量精度為0.01 g；花瓣數(shù)采用計數(shù)法獲得[7]。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析 采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1不同農(nóng)家種質(zhì)果實差異

果實主要數(shù)量性狀平均值、標(biāo)準(zhǔn)差如表2所示，從平均單果重來看，品種間的差異顯著，從數(shù)值上看編號2、編號8的平均單果重較重為25 g左右，編號3、編號6、編號7的平均單果重均在10～15 g之間，編號1、編號4、編號5、編號9、編號10均在6～10 g之間。就果皮厚而言，編號1、編號2、編號3、編號8的果皮厚在3 cm左右，編號6、編號9、編號10的果皮厚在2～3 cm之間，編號4、編號5的果皮較薄，在1.5 cm左右。

表2 果實表型特征的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差及多重比較Tab.2 Theaverage,standarddeviationandmultiplecomparisonoffruitphenotype品種編號單果重(g)果高(cm)果徑(cm)果形指數(shù)果皮厚(mm)18.72±2.78cde2.48±0.27f2.41±0.30cd1.03±0.08de3.32±0.43ab224.17±3.75a3.68±0.24b3.54±0.23a1.04±0.08de3.30±0.55ab314.15±3.45b3.17±0.24c2.94±0.25b1.08±0.05cde3.31±0.57ab46.19±0.95e2.34±0.10f2.25±0.17d1.05±0.07de1.50±0.27f56.14±1.56e2.47±0.18f2.27±0.24d1.10±0.12cd1.28±0.24f611.01±2.74c2.80±0.29e2.52±0.30c1.12±0.12c2.73±0.52cd714.19±6.24b2.96±0.43e2.91±0.48b1.02±0.06e3.39±0.48a824.58±7.24a4.07±0.43a3.49±0.38a1.17±0.10ab2.99±0.59bc97.72±2.13de2.89±0.21e2.35±0.27cd1.24±0.11a2.15±0.35e109.88±1.69cde3.10±0.20d2.57±0.13c1.21±0.13a2.49±0.25d

2.2不同農(nóng)家種質(zhì)葉片差異

植物的生長發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)來源于植物光合作用，葉面積大的植物較葉面積小的植物具有更強(qiáng)的營養(yǎng)生長和生殖生長的能力，生命活動更加旺盛。葉片大小是影響植物光合能力的重要因素，葉片差異是植物在長期進(jìn)化過程中所形成的，體現(xiàn)了植物對環(huán)境的適應(yīng)性。

如表3所示，從平均葉長、葉寬來看，品種間的差異顯著，從數(shù)值上看編號10的平均葉長為9.14 cm，是編號4的平均葉長(6.26 cm)的約1.46倍。但就平均葉寬而言，編號4的葉寬為2.40 cm，是編號10的葉寬(3.16 cm)的75%。就形狀指數(shù)而言，各個品種間變異不明顯，僅有編號2的形狀指數(shù)大于0.7，其余均在0.55～0.66之間，可見不同農(nóng)家品種間的葉片的形狀指數(shù)相差無幾。編號10、編號9、編號6、編號7的葉周長間無顯著差異，但編號3、編號4、編號8的葉周長明顯低于其他品種。

表3 葉片表型特征的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差及多重比較Tab.3 Theaverage,standarddeviationandmultiplecomparisonofleafphenotype品種編號葉長(cm)葉寬(cm)葉周長(cm)葉面積(cm2)形狀指數(shù)17.79±0.56bc2.89±0.01ab18.86±1.12bc17.63±1.29abc0.62±0.03bc27.21±0.22cd3.38±0.26a18.26±0.01bc19.09±0.87abc0.72±0.04a37.52±0.17c2.35±0.13d17.71±0.50cd13.88±1.09cd0.55±0.01d46.26±0.38d2.40±0.16cd15.26±0.94d11.83±1.50d0.64±0.00b57.52±0.93c3.05±0.49ab18.51±2.43bc18.23±5.13abc0.66±0.02b67.83±0.73bc2.94±0.17ab19.01±1.64abc18.11±2.74abc0.63±0.01b78.94±1.06ab2.95±0.18ab21.23±2.32ab20.76±3.74ab0.58±0.02d87.05±0.85cd2.85±0.45bc17.35±2.21cd15.97±4.40bcd0.66±0.02b98.18±0.49abc2.71±0.06bcd19.43±1.06abc17.38±1.47abc0.58±0.01d109.14±0.56a3.16±0.28ab21.88±1.43a22.72±3.36a0.59±0.01cd

2.3不同農(nóng)家種質(zhì)花差異

花是植物生殖器官，且花分化是不可逆過程，花的優(yōu)劣直接影響到植物繁育，因而對花表型性狀 進(jìn)行分析可為品種選育提供依據(jù)。

不同農(nóng)家品種花瓣數(shù)量差異顯著(見表4)，編號4的花瓣數(shù)為5.8個，而編號5為9.2個，各品種的花瓣變異系數(shù)均處于較低水平，可見花瓣個數(shù)在同一品種內(nèi)是穩(wěn)定遺傳。從花冠直徑來看，除編號1和編號4的在4 cm以下外，在6～8 cm之間的有6個品種?；ㄖL度可以劃分成大于1 cm和小于1 cm兩個組，小于1 cm的品種是編號2、編號4、編號5，各品種間的花柱長度存在顯著差異，表明該性狀具有選擇潛力。

表4 花表型特征的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差及多重比較Tab.4 Theaverage,standarddeviationandmultiplecompar-isonofflowerphenotype品種編號花瓣數(shù)(瓣)花冠直徑(cm)花柱長度(cm)17.00±0.00d3.60±0.38f1.18±0.20ab29.60±0.89a7.42±0.43ab0.96±0.09cd37.00±1.00d7.12±0.27b1.28±0.04a45.80±0.45e2.40±0.12g0.58±0.13e59.20±0.84ab6.20±0.57c0.80±0.00d68.40±0.55bc6.98±0.43b1.08±0.08bc77.20±0.45d5.34±0.31d1.20±0.17ab87.40±0.55cd4.54±0.11e1.14±0.13ab98.40±1.67bc7.76±0.46a1.18±0.16ab107.40±0.89cd7.92±0.58a1.06±0.09bc

2.4數(shù)量性狀多樣性分析

如表5所示，13個數(shù)量性狀的變異程度通過極差、均值、變異系數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差4個指標(biāo)反映。各個性狀變異程度顯著不同，變異系數(shù)在0.07～0.50之間浮動，在0.10～0.16之間浮動的指標(biāo)有7個，占總指標(biāo)數(shù)量的53.85%。變異程度較大的(CV>0.3)性狀包括花冠直徑、單果重、果皮厚3個數(shù)量性狀，這些數(shù)量性狀具有豐富的遺傳信息和選擇潛力，如單果重的變化幅度最大，極差是19.60，而其均值是12.70，可見該性狀具有豐富的遺傳多樣性。變異系數(shù)在0.1左右浮動的性狀包括葉長、葉寬、葉周長、形狀指數(shù)、果形指數(shù)5個數(shù)量性狀，可見其遺傳較其它數(shù)量性狀而言具有相對穩(wěn)定性。果實性狀變異程度較大，這也一直是研究和生產(chǎn)利用的熱點。果重皮薄是優(yōu)質(zhì)油茶良種選育的重要指標(biāo)，本研究中單果重和果皮厚兩個性狀指標(biāo)變異系數(shù)分別為0.50、0.36，表明江西省油茶農(nóng)家品種變異較大，具有較強(qiáng)的改良潛力。

數(shù)量性狀遺傳多樣性指數(shù)在1.516～2.137之間，具有較高的表型遺傳多樣性。具有較高遺傳多樣性數(shù)量性狀包括葉長、葉周長、葉面積、形狀指數(shù)4個；而遺傳多樣性較低的性狀包括花瓣數(shù)、單果重2個。13個多樣性總值是24.736，其中葉片的5個性狀多樣性總值是10.153，果實5個性狀多樣性總值9.375，多樣性指數(shù)所占比例分別為41.05%和37.90%。

表5 油茶遺傳資源數(shù)量性狀及多樣性指數(shù)Tab.5 ThequantitativecharacteranddiversityindexofCa-melliaoleiferageneticresources數(shù)量性狀極差均值變異系數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差多樣性指數(shù)葉長4.117.710.120.892.137葉寬1.422.840.120.341.880葉周長9.2318.560.112.032.099葉面積15.7817.310.213.592.028形狀指數(shù)0.220.620.070.042.009花瓣數(shù)4.007.670.161.211.516花冠直徑6.305.950.321.891.813花柱長度1.001.050.220.231.879單果重19.6012.700.506.391.776果高1.953.030.160.491.949果徑1.602.800.160.461.837果形指數(shù)0.421.090.100.101.955果皮厚3.302.640.360.951.858平均1.903

香農(nóng)-威爾多樣性指數(shù)還在一定程度上反映變異的均勻度，如葉長的中位數(shù)為7.69與均值7.71相差無幾，其均勻度較好，變異系數(shù)也較低,僅為0.12，因而多樣性最高為2.137；而單果重這一性狀的變異系數(shù)最大，但極差、中位數(shù)、均值分別為19.60、10.45、12.70，可見數(shù)據(jù)偏離較大，呈偏態(tài)分布，導(dǎo)致多樣性指數(shù)不高。

2.5數(shù)量性狀相關(guān)性分析

對數(shù)量性狀相關(guān)關(guān)系分析(見表6)表明，葉片性狀的各項指標(biāo)中，葉長與葉寬、葉周長、葉面積3個性狀呈極顯著正相關(guān)，與花冠直徑、花柱長度呈顯著正相關(guān)；葉寬與葉形指數(shù)、葉周長、葉面積、花瓣數(shù)4個數(shù)量性狀呈極顯著正相關(guān)；葉周長與葉面積呈極顯著正相關(guān)，與花冠直徑、花柱長度呈顯著正相關(guān)?；ㄐ誀畹母黜椫笜?biāo)中花瓣數(shù)與花冠直徑呈極顯著正相關(guān)，與單果重、果徑呈顯著正相關(guān)；花冠直徑與單果重、果高、果徑呈極顯著正相關(guān)，與花柱長度、果皮厚呈顯著正相關(guān)；花柱長度與果高、果皮厚呈極顯著正相關(guān)，與單果重、果徑呈顯著正相關(guān)。果實性狀中單果重與果高、果徑、果皮厚呈極顯著正相關(guān)；果高與果徑、果皮厚呈極顯著正相關(guān)；果徑與果皮厚呈極顯著正相關(guān)，與果形指數(shù)呈顯著正相關(guān)。由此可知，葉片性狀中葉寬與其他指標(biāo)關(guān)聯(lián)密切程度高，花性狀中花冠直徑與其他指標(biāo)關(guān)聯(lián)密切程度高，果實性狀中單果重與其他指標(biāo)關(guān)聯(lián)密切，還與花性狀各指標(biāo)的關(guān)聯(lián)密切。因此，可依據(jù)葉寬、花冠直徑、單果重3個指標(biāo)來判別各農(nóng)家品種間差異。

表6 油茶遺傳資源各數(shù)量性狀相關(guān)性分析表Tab.6 CorrelationanalysisofquantitativecharacterofCamelliaoleiferageneticresources葉長葉寬葉形指數(shù)葉周長葉面積花瓣數(shù)花冠直徑花柱長度單果重果高果徑果形指數(shù)果皮厚葉長1.000葉寬0.001**1.000葉形指數(shù)0.010*0.002**1.000葉周長0.000**0.000**0.0701.000葉面積0.000**0.000**0.4300.000**1.000花瓣數(shù)0.0360.005**0.009**0.2150.0721.000花冠直徑0.042*0.1670.1680.044*0.0830.004**1.000花柱長度0.015*0.1460.018*0.026*0.1260.5000.016*1.000單果重0.1590.1120.4020.1330.1350.011*0.005**0.044*1.000果高0.0940.0950.4780.0790.0830.0560.007**0.004**0.000**1.000果徑0.0630.1040.4120.0560.0790.012*0.002**0.018*0.000**0.000**1.000果形指數(shù)0.3400.4900.3160.3600.4600.1400.2480.2340.1110.0890.046*1.000果皮厚0.2170.3970.2790.2310.3360.1290.050*0.001**0.000**0.000**0.000**0.3041.000

2.6數(shù)量性狀主成分分析

通過主成分分析，判斷各個數(shù)量性狀對反映遺傳資源多樣性的重要性大小，進(jìn)行降維處理。必要性檢驗結(jié)果KMO值為0.581， Bartlett′s檢驗sig(0.000)<0.001，結(jié)果可信。經(jīng)過分析確定4個主成分(見表7)，第一主成分方差貢獻(xiàn)率為38.76%，第四主成分方差貢獻(xiàn)率為9.97%，累計貢獻(xiàn)率84.7%，即可以保留84%以上的遺傳多樣性信息。

結(jié)合主成分貢獻(xiàn)率表(見表7)，將13個數(shù)量性狀指標(biāo)按照載荷高低分類，單果重、果高、果徑、果皮厚4個數(shù)量性狀在因子1上載荷較大，可以稱其為果實因子；葉長、葉寬、葉周長、葉面積4個數(shù)量性狀在因子2上載荷較大，可以稱其為葉片因子；葉形指數(shù)在因子3上載荷較大，又因葉形指數(shù)是由葉長、葉寬兩個直接指標(biāo)計算出來的，也可將其歸類到葉片因子中；同樣果形指數(shù)在因子4上載荷較大，將其歸類到果實因子中?？梢娊魇〉挠筒柁r(nóng)家種質(zhì)含有豐富的遺傳信息和選擇潛力，特別是在新的油茶農(nóng)家種質(zhì)發(fā)掘與早期鑒定時，可作為優(yōu)先鑒定內(nèi)容和重要的研究指標(biāo)。

表7 主成分貢獻(xiàn)率Tab.7 Thecontributionrateofmainconstituent指標(biāo)成分1234葉長-0.0380.277-0.154-0.046葉寬-0.0470.2220.2810.084葉形指數(shù)-0.016-0.0450.4720.147葉周長-0.0420.286-0.081-0.024葉面積-0.0570.2860.0690.031花瓣數(shù)0.0760.0070.301-0.176花冠直徑0.1290.027-0.033-0.157花柱長度0.1490.039-0.2300.212單果重0.242-0.0650.068-0.067果高0.244-0.0330.0450.287果徑0.231-0.0390.024-0.013果形指數(shù)0.0170.0090.0360.725果皮厚0.225-0.073-0.0630.047特征值5.0392.6392.0371.296貢獻(xiàn)率(%)38.76120.30115.6679.971累積貢獻(xiàn)率(%)38.76159.06274.72984.700

3 結(jié)論與討論

油茶在我國有2000多年的栽培歷史，在我國長江以南地區(qū)廣泛分布。在油茶天然林分中，蘊(yùn)藏著極為豐富的表型變異和優(yōu)良基因，對油茶良種選育及品種改良具有重要意義[1-2]。本文分析結(jié)果表明，江西省油茶各農(nóng)家品種間表型性狀差異顯著，各數(shù)量性狀在遺傳多樣性研究中的作用也存在差異，如單果重、果高、果徑、葉長、葉寬、葉周長、葉面積等9個數(shù)量性狀變異相對豐富，是遺傳多樣性分析的優(yōu)先評價指標(biāo)。出籽率高、出油率高是油茶優(yōu)良種質(zhì)選擇的重要目標(biāo)，農(nóng)家品種的花與果實重量間存在著緊密聯(lián)系，即單果重隨著花瓣增加、花冠直徑增大而加重，與黃勇等[9-10]在小果油茶中的研究結(jié)論基本一致。因此，可利用本文中的分析結(jié)果選出關(guān)鍵表型性狀指標(biāo)，再依據(jù)各個數(shù)量性狀的相關(guān)性及親疏關(guān)系能在一定程度上由部分可測定指標(biāo)推測部分由于時間等的問題導(dǎo)致不能測定的指標(biāo)，從而盡可能提高表型性狀測定準(zhǔn)確率。

一般意義上用香農(nóng)-威爾指數(shù)來表示表型多樣性，可以從該指數(shù)中看出種質(zhì)資源的多樣性豐富程度，即數(shù)值越大，所包含的遺傳資源越豐富，遺傳基礎(chǔ)越寬，進(jìn)行選擇潛力越大。本文中油茶農(nóng)家種質(zhì)的多樣性指數(shù)在1.516～2.137之間，變異系數(shù)在0.07～0.50之間，簡單明了的表明現(xiàn)有的農(nóng)家種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)廣泛，進(jìn)行種質(zhì)改良的潛力大。

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PhenotypicgeneticdiversityofCamelliaoleiferafarmcultivarsofJiangxiProvince

SUN Ying1, XING Weinian1, XU Linchu1,ZUO Jilin1, ZHOU Wencai1,LIU Ru2

(1.Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang 330013, China; 2 Experimental Centre of Subtropical Foresty of CAF, Fenyi 336600, China)

There are abundant genetic resources and long cultivated history ofCamelliaoleiferafarm cultivars in Jiangxi Province. In this study, phenotypic characters genetic diversity ofCamelliaoleiferafarm cultivars in Jiangxi Province were investigated and analyzed, the results showed that，there were significant differences in fruit, leaf and flowers. The variation coefficient was varied from 0.07 to 0.50, and the genetic diversity index was varied from 1.516 to 2.137, which indicated that there were abundant genetic information and choose potential inCamelliaoleiferafarm cultivars in Jiangxi Province. Correlation analysis showed that leaf width, corolla diameter and fruit weight had strong relativity to other quantitative characters. Principal component analysis showed that 4 quantitative characters, including fruit weight, fruit size, fruit width and pericarp thickness should be preferentially considered as evaluation items for fruit , and 4 quantitative characters, including leaf length, leaf width, leaf area and leaf circumference should be preferentially considered as evaluation items for leaf.

Camelliaoleifera; farm cultivars; phenotypic character; genetic diversity

2016-06-22

江西省林業(yè)科技創(chuàng)新專項(201403); 江西省博士后資助項目(2015KY46)。

孫 穎(1983-)，女，遼寧鐵嶺人，博士，研究方向為經(jīng)濟(jì)林栽培育種。

S 794.4

A

1003-5710(2016)05-0052-05

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2016. 05. 010

(文字編校：張 珉)