唐效蓉， 李宇珂， 曾令文

(1.湖南省林業(yè)科學院， 湖南 長沙 410004； 2.北京漫天下風采傳媒文化有限公司， 北京 100029；3.城步苗族自治縣云馬國有林場， 湖南 城步 422500)

馬尾松種子千粒重配合力及雜種優(yōu)勢分析

唐效蓉1， 李宇珂2， 曾令文3

(1.湖南省林業(yè)科學院， 湖南 長沙 410004； 2.北京漫天下風采傳媒文化有限公司， 北京 100029；3.城步苗族自治縣云馬國有林場， 湖南 城步 422500)

研究馬尾松種子千粒重的遺傳差異及配合力與雜種優(yōu)勢，為馬尾松遺傳改良提供基礎數據。以采自湖南省城步馬尾松種子園中來自湖南、貴州、廣西等3個省(區(qū))種源的161個馬尾松半同胞家系和60個馬尾松全同胞家系種子為材料，測定其千粒重，通過測交設計對其種子千粒重配合力及雜種優(yōu)勢進行分析。結果表明：單親家系間、雙親家系間種子的千粒重差異均達極顯著，種源間差異不顯著。3個測交設計組合的父本間、母本間千粒重GCA效應值以及雜交組合間千粒重SCA效應值的差異均達極顯著。第Ⅰ設計2個父本中千粒重GCA效應表現較好的親本是龍?zhí)叮?個母本中，以48親本的千粒重GCA效應值最大，但以87×龍?zhí)峨s交組合的SCA效應最好；第Ⅱ設計中，4個父本中千粒重GCA效應表現最好的親本是75，2個母本中，表現較好的親本是48，但以83×慶遠16組合的SCA效應最好；第Ⅲ設計中，4個父本中千粒重GCA效應表現最好的親本是48，2個母本中，表現較好的親本是慶遠16，但以慶遠16×87組合的SCA效應最好。不同雜交組合千粒重的雜種優(yōu)勢差異很大，35個雜交組合千粒重雜種優(yōu)勢的變幅為-38.00%～24.75%。具有雜種優(yōu)勢的組合共14個，其中雜種優(yōu)勢在15%以上的組合4個；呈現一定的雜種劣勢的組合21個。第Ⅰ設計中SCA效應最好的87×龍?zhí)督M合和第Ⅲ設計中SCA效應最好的慶遠16×87組合，分別在其相應的設計中雜種優(yōu)勢最強。以上結果說明：由2個GCA最高的親本組配的雜交組合，其SCA效應不一定是最好的；只有少數雜交組合千粒重的雜種優(yōu)勢表現優(yōu)良；SCA最高的雜交組合，其雜種優(yōu)勢最強。

馬尾松； 種子千粒重； 配合力； 雜種優(yōu)勢

種子千粒重是反映種子園無性系繁育能力的重要種實性狀，它影響著種子園的產量和種子品質[1-2]。種子的大小反映種子內部營養(yǎng)物質的多少，會影響種子的萌發(fā)和擴散，且對幼苗存活、生長有很大的影響[3]。種子質量的好壞是造林成敗的關鍵，種子千粒重是檢驗種子質量的重要指標之一[4]。然而，在生產實際中選用種子時，往往只注意其純度、千粒重及發(fā)芽率、發(fā)芽勢等表型性狀的選擇，很少考慮這些性狀的遺傳效應[5]。一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)是評價親本組配能力的兩個主要指標[6]。林木生長周期長、遺傳背景復雜，使得林木中雜種優(yōu)勢利用程度較低[7-8]。關于馬尾松種子千粒重的研究已有不少報導[9-12]，但主要是針對其遺傳變異方面的研究；關于馬尾松經濟性狀的配合力與雜種優(yōu)勢方面的研究亦有許多報導[6-8，13-14]，但主要是針對苗期、幼林期或成林期生長方面的研究，對其種子千粒重的配合力與雜種優(yōu)勢的研究鮮見報導。為此，我們對湖南省城步馬尾松種子園家系種子千粒重的遺傳差異及不同無性系的配合力與雜種優(yōu)勢進行了研究，以期為湖南省馬尾松遺傳改良提供參考。

1 材料與方法

1.1試驗材料

試驗用馬尾松種子采自于湖南省城步馬尾松種子園中來自湖南、貴州、廣西等3個省(區(qū))種源的半同胞家系及全同胞家系種子。

1.2研究方法

1.2.1 種子千粒重測定 選擇半同胞家系161個，全同胞家系60個，測定其種子千粒重。其測定方法是：將采集的成熟球果于室外自然曬干，待球果開裂后將種子敲出，除去種翅、空種及雜質，分別裝入小塑料袋，并做好標記，測定[3，15]種子千粒重。每次每個家系取100粒成熟飽滿種子測定質量，各重復3次。

1.2.2 遺傳差異分析 選擇3個省(區(qū))的種源中含5個以上家系的10個種源，統(tǒng)計其家系種子千粒重平均值，并分別對家系間、種源間種子千粒重遺傳差異進行分析。

1.2.3 配合力分析 按照測交系交配設計[6，8，14，16]對全同胞家系種子的千粒重進行一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)分析。其中設計Ⅰ為：以75、龍?zhí)?個無性系為父本，48、83、87、慶遠16等4個無性系為母本；設計Ⅱ為：以75、87、龍?zhí)丁c遠16等4個無性系為父本，48、83 2個無性系為母本；設計Ⅲ為：以48、75、87、龍?zhí)兜?個無性系為父本，83、慶遠16 2個無性系為母本。

1.2.4 雜種優(yōu)勢分析 從60個全同胞家系中選擇35個同期采集到對應父本和母本單系種子的雜交組合進行雜種優(yōu)勢分析。其雜種優(yōu)勢計算公式[8，17]如下：

式中：H——雜種優(yōu)勢程度；

F1——任何1個雜交組合的平均值；

OP——該F1組合中1個優(yōu)勢親本的自由授粉子代^的平均值。

1.2.5 數據統(tǒng)計與分析 采用Excel 2003和SPSS17.0進行數據計算和方差分析及多重比較分析。

2 結果與分析

2.1馬尾松種子千粒重遺傳差異

表1方差分析結果表明：馬尾松單親家系間、雙親家系間種子的千粒重差異均達極顯著，種源間差異不顯著。統(tǒng)計結果表明，161個單親家系種子千粒重的變幅為6.513～20.702 g，60個雙親家系種子千粒重的變幅為8.626～19.785 g，10個種源的家系種子千粒重平均值的變幅為10.374～13.730 g。由圖1可以看出： 來自于3個省(區(qū))的單親家系種子千粒重平均值以廣西種源的最大，達13.285 g；湖南種源的次之，為12.774 g；貴州種源的最小，僅為11.700 g，說明總的趨勢是南部種源的稍大于北部種源的。但來自于10個種源的家系種子千粒重平均值以貴州開陽種源的最大，達13.730 g；廣西三門江的次之，為13.701 g；湖南慈利和資興的相對前兩者較小，分別為13.293 g和13.114 g。這可能是因為種子均采自相同的種子園，其大小主要受遺傳基因控制的原因所致。

雙親家系間種子的千粒重差異達極顯著，有必要進行配合力和雜種優(yōu)勢分析。

表1 馬尾松種子千粒重方差分析Tab.1 VarianceanalysisofthousandseedweightofPinusmassoniana變異來源平方和df均方F顯著性單親家系2633.37216016.4599.7640.000雙親家系1201.7625920.36910.9340.000種源53.30795.9231.1620.332

圖1 不同種源馬尾松家系種子千粒重Fig.1 Thousand seed weight of Pinus massoniana family from different provenance

2.2一般配合力效應及親本評價

表2結果表明： 3個測交設計組合的父本間、母本間千粒重GCA效應值的差異均達極顯著。進一步多重比較結果(表3)表明：第Ⅰ設計2個父本中表現較好的親本是龍?zhí)叮淝ЯＶ谿CA效應值為正值；75親本的表現較差，其千粒重GCA效應值為負值。測試的4個母本中，僅48親本的千粒重GCA效應值為正值，且與87、83、慶遠16親本間的差異均達顯著；87、83、慶遠16等親本千粒重GCA的效應值均為負值，87與慶遠16親本間的差異顯著，其余親本間的差異均不顯著。第Ⅱ設計中，千粒重GCA效應值在4個父本間的差異均達顯著；4個父本中表現最好的親本是75，其千粒重GCA效應值最大；其次是龍?zhí)叮?5和龍?zhí)队H本的GCA效應值均為正值，87和慶遠16親本的GCA效應值均為負值。測試的2個母本中，表現較好的親本是48，其千粒重GCA效應值為正值；83親本的表現較差，其千粒重GCA效應值為負值。第Ⅲ設計中，千粒重GCA效應值在4個父本間的差異也均達顯著；4個父本中表現最好的親本是48，其千粒重GCA效應值最大；其次是75。48和75親本的GCA效應值均為正值，87和龍?zhí)队H本的GCA效應值均為負值。測試的2個母本中，表現較好的親本是慶遠16，其千粒重GCA效應值為正值；83親本的表現較差，其千粒重GCA效應值為負值。

綜合以上結果可以看出，相同的親本在不同的測交組合中，其一般配合力效應有差異。如龍?zhí)队H本，在與48、83 2個母本測交的第Ⅱ設計中及在與83、慶遠16 2個母本測交的第Ⅲ設計中的表現較75親本差，而在與48、83、87、慶遠16等4個母4個母本中，48親本在第Ⅰ設計中表現最好，在第Ⅱ設計中表現也較83親本好；83親本在第Ⅰ設計中表現較87親本好，而在第Ⅰ設計和第Ⅲ設計中均較慶遠16親本的差。這可能是因為不同的雜交組合，親本間特殊配合力不同，從而影響其父本或母本的一般配合力的原因所致。

表2 千粒重GCA效應值方差分析Tab.2 VarianceanalysisofGCAvalueofthousandseedweight變異來源平方和df均方F顯著性設計Ⅰ父本0.00510.005600.0000.000母本60.283320.094400.0290.000設計Ⅱ父本6.82032.273390.7970.000母本33.524133.524600.0020.000設計Ⅲ父本1.65330.551399.6310.000母本5.42915.429599.9960.000

表3 千粒重GCA效應值及其顯著性Tab.3 GCAvalueanditssignificanceofthousandseedweight設計號親本GCA效應值設計Ⅰ設計Ⅱ設計Ⅲ母本父本母本父本母本父本87-1.5125a83-1.3725ab慶遠16-0.9825b483.8675c75-0.03龍?zhí)?.03482.3637583-2.3637587-1.1137a慶遠16-0.2387b龍?zhí)?.5013c750.8513d83-0.95125慶遠160.95125龍?zhí)?0.4662a87-0.1712b750.0936c480.5438d 注:數據后同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著,相同小寫字母表示差異不顯著。下同。

2.3特殊配合力效應及雜交組合評價

表4結果表明： 3個測交設計的雜交組合間千粒重SCA效應值的差異均達極顯著。進一步多重比較結果(表5)表明：第Ⅰ設計和第Ⅲ設計中8個雜交組合相互間的差異均達顯著；第Ⅱ設計中除48×75與83×75 2 組合間差異不顯著外，其它組合間的差異也均達顯著。第Ⅰ設計中以87×龍?zhí)督M合的SCA效應最好，第Ⅱ設計中以83×慶遠16組合的SCA效應最好，第Ⅲ設計中則以慶遠16×87組合的SCA效應最好。

對比表3中GCA效應值可以看出: 由GCA最高的2個親本組配的雜交組合，其SCA效應未必最好。如在第Ⅰ設計中，父本龍?zhí)逗湍副?8是GCA相對最高的2個親本，但48×龍?zhí)督M合的SCA效應值居中等水平。在第Ⅱ設計中的48×75組合和第Ⅲ設計中慶遠16×48組合也出現了同樣的規(guī)律。這表明由2個GCA最高的親本組配的雜交組合，其SCA效應未必是最好的。

表4 千粒重SCA效應值方差分析Tab.4 VarianceanalysisofSCAvalueofthousandseedweight變異來源平方和df均方F顯著性設計Ⅰ3.34470.478342.3780.000設計Ⅱ6.14770.878342.8570.000設計Ⅲ15.39972.200342.3580.000

表5 千粒重SCA效應值及其顯著性Tab.5 SCAvalueanditssignificanceofthousandseedweight設計號雜交組合SCA效應值87×75-0.5500a83×龍?zhí)?0.4800b設計Ⅰ慶遠16×龍?zhí)?0.1400c48×75-0.0697d48×龍?zhí)?.0697e慶遠16×750.1400f83×750.4800g87×龍?zhí)?.5500h48×慶遠-0.8087a83×龍?zhí)?0.5313b設計Ⅱ83×87-0.2963c48×75-0.0187d83×750.0187d48×870.2963e48×龍?zhí)?.5313f83×慶遠160.8087g83×87-1.0887a慶遠16×75-0.9263b設計Ⅲ慶遠16×龍?zhí)?0.5863c83×48-0.4237d慶遠16×480.4237e83×龍?zhí)?.5863f83×750.9263g慶遠16×871.0887h

2.4雜種優(yōu)勢與雜交組合優(yōu)選

由表6可知： 不同雜交組合種子千粒重的雜種優(yōu)勢差異很大，其變幅為-38.00%～24.75%。35個組合中具有雜種優(yōu)勢的組合共14個，其中雜種優(yōu)勢在10%以上組合9個，102×74、黃洞4×319、75×龍?zhí)丁V0742×116等4個組合的雜種優(yōu)勢均在15%以上；呈現一定的雜種劣勢的組合21個?？梢姡挥猩贁涤H本組合千粒重的雜種優(yōu)勢表現優(yōu)良。

對比表4中SCA效應值可以看出: 第Ⅰ設計中SCA效應最好的87×龍?zhí)督M合和第Ⅲ設計中SCA效應最好的慶遠16×87組合，分別在其相應的設計中雜種優(yōu)勢最強。

表6 千粒重雜種優(yōu)勢Tab.6 Heterosisofthousandseedweight雜交組合種子千粒重雜種優(yōu)勢33×11619.799.9437×慶遠169.24-27.2438×三門江2412.742.7548×龍?zhí)?3.9414.4248×7513.7112.9748×8715.791.0148×慶遠1615.59-0.6562×7410.98-9.9162×8810.00-30.9469×七坪1815.170.4675×龍?zhí)?4.4423.4281×8711.0013.7681×31911.12-12.2181×11612.40-32.6187×龍?zhí)?.73-0.09287×7511.00-16.8487×4810.89-20.29102×7415.2224.75103×11610.23-38.00118×七坪1811.87-11.05118×11515.21-30.58607×平山1211.07-26.69640×海明312.86-9.44都陽1×31912.09-21.49廣0742×11620.3818.49華西3×31915.9510.76黃洞4×31915.4723.46黃洞4×11614.59-11.58七坪18×31911.67-6.86七坪68×31914.818.10慶遠16×8710.9514.41慶遠16×龍?zhí)?2.75-3.33慶遠16×7512.70-6.41慶遠16×4810.73-7.61三門江2×31912.40-11.43

3 結論與討論

(1) 馬尾松單親家系間、雙親家系間種子的千粒重差異均達極顯著，種源間差異不顯著。來自于不同種源的單親家系種子以廣西的平均千粒重最大，湖南的次之，貴州的最小，總的趨勢是南部種源的稍大于北部種源的，與秦曉佳等[4]的研究結果相似，但10個種源中以貴州開陽種源的最大，可能是因為種子均采自相同的種子園，其大小主要受遺傳基因控制的原因，與段瓊[9]的研究結果相似。

(2) 3個測交設計組合的父本間、母本間千粒重GCA效應值以及雜交組合間千粒重SCA效應值的差異均達極顯著，說明對GCA和SCA的選擇都是有效的[14]。第Ⅰ設計2個父本中千粒重GCA效應表現較好的親本是龍?zhí)叮瑴y試的4個母本中，以48親本的千粒重GCA效應值最大，但以87×龍?zhí)峨s交組合的SCA效應最好；第Ⅱ設計中，4個父本中千粒重GCA效應表現最好的親本是75，測試的2個母本中，表現較好的親本是48，但以83×慶遠16組合的SCA效應最好；第Ⅲ設計中，4個父本中千粒重GCA效應表現最好的親本是48，測試的2個母本中，表現較好的親本是慶遠16，但以慶遠16×87組合的SCA效應最好。可見，由2個GCA最高的親本組配的雜交組合，其SCA效應并不一定是最好的，進一步證實了劉青華等[6]的研究結果。

(3) 不同雜交組合千粒重的雜種優(yōu)勢差異很大，35個雜交組合千粒重雜種優(yōu)勢的變幅為-38.00%～24.75%。具有雜種優(yōu)勢的組合共14個，其中102×74、黃洞4×319、75×龍?zhí)?、廣0742×116等4個組合的雜種優(yōu)勢均在15%以上；呈現一定的雜種劣勢的組合21個。這說明只有少數親本組合千粒重的雜種優(yōu)勢表現優(yōu)良，與張一等[7]關于馬尾松生長雜種優(yōu)勢的規(guī)律相同。第Ⅰ設計中SCA效應最好的87×龍?zhí)督M合和第Ⅲ設計中SCA效應最好的慶遠16×87組合，分別在其相應的設計中雜種優(yōu)勢最強。說明SCA最高的雜交組合，其雜種優(yōu)勢最強。這些還需進一步的研究來驗證。

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ThousandseedweightcombiningabilityandheterosisanalysisofPinusmassoniana

TANG Xiaorong1, LI Yuke2, ZENG Lingwen3

(1.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China; 2.Beijing Sky Culture & Media Co., Ltd, Beijing 100029, China; 3.Yunma State-owned Forest Farm, Chengbu Miao Autonomous County, Chengbu 422500, China)

The thousand seed weight combining ability and heterosis analysis ofPinusmassonianawas studied to provide basic data. Taken 161 half-sib family and 60 full-sib family seeds ofPinusmassonianain ChengbuPinusmassonianaseed orchard from Hunan, Guizhou and Guangxi provenance as materials, the thousand seed weight was determined and the thousand seed weight combining ability and heterosis was analyzed by cross design. The results showed that, there were significant differences in the thousand seed weight between single parent family seeds and parental family seeds, but there was no difference between provenances. There were significant differences in thousand seed weight GCA value between male parents and female parents and in thousand seed weight SCA value between cross combinations. In the first design, the male parent Longtan had better performance in thousand seed weight GCA value, the female parent 48 had the maximum GCA value and 87×Longtan cross combination had the best performance in SCA value. In the second design, the male parent 75 and the female parent 48 had the best performance in thousand seed weight GCA value, and 83×Qingyuan 16 combination had the best performance in SCA value. In the third design, the male parent 48 and the female parent Qingyuan 16 had the best performance in thousand seed weight GCA value, and Qingyuan 16×87 combination had the best performance in SCA value. The heterosis difference of thousand seed weight of different cross combinations was very big, the variation of thousand seed weight heterosis of 35 cross combinations was -38.00%～24.75%. 14 cross combinations had heterosis, including 4 cross combinations heterosis of more than 15%, and 21 cross combinations had hybrid weakness. In the first design, the 87×Longtan combination with the best SCA effect had the strongest heterosis. And in the third design, the Qingyuan 16×87 combination with the best SCA effect had the strongest heterosis. These results indicated that, the SCA effect of the cross combination of the two highest GCA equipping parents were not necessarily the best. There were few hybrid combination had strong heterosis of the thousand seed weight. And the hybrid combination of the highest SCA had the strongest heterosis.

Pinusmassoniana; thousand seed weight; combining ability; heterosis

2016-08-30

“十二五”國家科技支撐計劃課題(2012BAD01B02)；中央財政林業(yè)科技推廣示范資金跨區(qū)域重點推廣示范項目([2013] TK55)。

唐效蓉(1964-)，女，湖南省邵東縣人，研究員，主要從事林木遺傳育種與栽培技術研究。

S 791.248

A

1003-5710(2016)05-0034-06

10.3969/j.issn. 1003-5710. 2016. 05. 007

(文字編校：龔玉子)