李 斌, 鄭勇奇, 林富榮, 郝躍松, 張永娥,劉建軍, 武建宏, 李成濤, 孫君策

(1．中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)所, 北京 100091； 2．河北神鹿園林有限公司， 河北 石家莊 050051；3. 淅川縣林業(yè)局, 河南 淅川 474465)

黃連木種質(zhì)資源及其遺傳變異與繁育研究概述

李 斌1, 鄭勇奇1, 林富榮1, 郝躍松2, 張永娥2,劉建軍2, 武建宏3, 李成濤3, 孫君策3

(1．中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)所, 北京 100091； 2．河北神鹿園林有限公司， 河北 石家莊 050051；3. 淅川縣林業(yè)局, 河南 淅川 474465)

對黃連木種質(zhì)資源的類型、分布、形態(tài)，遺傳變異、黃連木結(jié)實與繁育，以及低產(chǎn)與蟲害等問題方面進行了綜合闡述，為今后黃連木研究提供相關(guān)參考。

黃連木； 種質(zhì)資源； 遺傳變異； 繁育

黃連木是一種兼具木本油料、用材等多功能樹種，具有較高的開發(fā)利用價值[1-4]。黃連木種子的含油率為35%～42.46%，鮮葉和枝可提取芳香油，可作為生物能源原料林建設(shè)的培育樹種[5-7]。黃連木對二氧化硫、氟化氫、氯化氫和煙有較強的抗性，可作為防大氣污染的環(huán)境監(jiān)測樹種。黃連木樹冠開闊，枝繁葉茂，春紅夏綠秋黃，四季有特殊的清香，可用作園林觀賞綠化樹種，也可用于濱海鹽堿地和沿海防護林造林。黃連木木材堅韌致密，有光澤、易加工，可供民用建筑，制造加工等[3]。黃連木的葉芽、樹皮、葉，均可入藥，具有清熱解毒和雌激素受體激動劑等藥效。用黃連木的根、枝、皮、葉熬制的水溶液亦是上好的農(nóng)藥，可殺各種水稻害蟲、蚜蟲和螟蟲等[2,8]。

種質(zhì)是林木物種及種內(nèi)用于繁殖的遺傳物質(zhì)，種質(zhì)資源負載著林木物種遺傳多樣性及基因資源, 關(guān)系到可持續(xù)發(fā)展和將來基因工程的基本保障, 是國家重大的戰(zhàn)略資源, 同時也是國家自然科技資源必不可少的基礎(chǔ)物質(zhì)條件[9-12]。

目前沒有對黃連木種質(zhì)資源與繁殖研究現(xiàn)狀進行較全面綜合論述的報道，本文在總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上，并對其進行了概述，為今后研究提供參考。

1 黃連木種質(zhì)資源

1.1黃連木屬物種資源

黃連木(PistaciachinesisBunge)屬漆樹科黃連木屬。該屬(Pistacia)是一群具單被(或無被)花的類群，它們大都生長在干旱環(huán)境內(nèi)，全屬約11～12種，分布中心在地中海沿岸，約有7～8種，墨西哥1種，馬來半島1種，中國2種[8]，即清香木(Pistaciaweinmannifolia)和黃連木。

近年來，一些學(xué)者根據(jù)本屬植物花為單被花或裸花(即花被片皆是小苞片)以及花粉粒的構(gòu)造，主張將其從漆樹科中分出，獨立為新科Fistaciace[1]。黃連木屬主要有2個分布中心，一個是歐洲地中海地區(qū)、北非和中東國家，另一個是扎格羅斯山脈東部和從克里米亞到里海的高加索地區(qū)。

1.2黃連木種內(nèi)資源

1.2.1 種內(nèi)類型劃分 黃連木種質(zhì)資源在果序、果實、樹皮、樹冠等性狀上存在明顯差異，可根據(jù)差異可分別劃分不同類型(見表1)。然后根據(jù)以上綜合性狀，黃連木共分出長果大柄寬穗型、長果小柄寬穗型、長果小柄窄穗型、短柄扁果圓頭型、短柄大果圓頭型、短柄大果扁圓型、短柄大果長圓型、短柄大果異型、短柄大果長圓型等35個類型[13-14]。

表1 黃連木種質(zhì)資源類型Tab1 ThetypesofgermplasmresourcesofPistaciachinesis性狀劃分依據(jù)黃連木類型果穗形狀圓錐形、圓頭型、扁圓型、長圓型、異型果實形狀黃豆型、綠豆型、豌豆型、扁豆型、圓柱型、棱果型果實顏色銅綠色、灰綠色、淺綠色、藍青色果實成熟期早熟型、晚熟型、中熟型樹皮形態(tài)薄皮型、開裂型、致密型樹冠形狀圓頭型、開心型、直立型

1.2.2 優(yōu)良種質(zhì) 目前關(guān)于黃連木的良種和新品種尚未見報道，但在河北保定唐縣、順平、涉縣、武安，河南安陽林州、鶴壁等地進行了優(yōu)良類型選擇和評價，主要有以下8個優(yōu)良類型：笊籬頭(短柄大果密穗型)、扣旦(長果大柄疏穗型)、小金籽(長柄小果圓錐穗型)、達選(長柄中果密穗型)、豫優(yōu)1號(短柄中果密穗型)、陜優(yōu)1號(短柄大果密穗型)、皇林1號(短柄大果圓錐型)、長林1號(短柄大果密穗型)[13-14]。

1.2.3 資源分布 黃連木分布在我國華北、華南、西南、華中與華東的廣大地區(qū)及西北地區(qū)。北京、河北、河南、山東、安徽、江蘇、上海、浙江、江西、福建、湖南、湖北、陜西、山西、甘肅、重慶、貴州、云南、海南、青海、新疆、西藏、廣東、廣西25個省(市、區(qū))均有黃連木天然次生林或人工林分布[4]。

黃連木在我國的水平分布具有明顯的規(guī)律性，以云南潞西——西藏察隅——四川甘孜——青海循化——甘肅天水——陜西富縣——山西陽城——河北順平——北京西山為界，為東北——西南走向，呈連續(xù)性分布，局部因小氣候原因成間斷分布，天然次生林多分布在該線以東、以南地區(qū)。黃連木垂直分布海拔高度各地不同，河北在海拔600 m以下，河南在海拔800 m以下，湖南、湖北見于海拔1000 m以下，貴州可達海拔1500 m，云南可分布到2700 m[15-17]。此外，我國的臺灣地區(qū)也有中國黃連木的分布。

在全國范圍內(nèi)，以陜西、山西、河北、河南四省的黃連木資源最多，常見有大面積純林，也有以黃連木為主的大面積混交林分。位于太行山地區(qū)的河北省南部地區(qū)與河南省北部地區(qū)最為集中。

黃連木栽培歷史悠久，據(jù)記載已經(jīng)有2500多年的栽培歷史。河南省淅川、安陽、新鄉(xiāng)、鶴壁等地有黃連木人工林約1.53萬hm2。2006年河南省林州市被國家林業(yè)局列為河南省國家生物質(zhì)能源林建設(shè)(黃連木)示范基地。中國林業(yè)科學(xué)研究院與陜西、河北、河南等省合作，規(guī)劃發(fā)展黃連木能源原料林基地，希冀到2020年可產(chǎn)出100萬t種子，生產(chǎn)40萬t生物柴油。

2 黃連木遺傳多樣性及形態(tài)變異

2.1遺傳多樣性

根據(jù)目前研究，黃連木種內(nèi)遺傳多樣性非常豐富[18-19]。通過對河北、河南、陜西等地8個群體的遺傳多樣性進行的研究，9對引物在8個黃連木群體共檢測到43條等位基因，平均等位基因數(shù)為4.78，平均有效等位基因數(shù)為3.27，多態(tài)位點百分率達100%，期望雜合度為0.668。研究表明安康群體的遺傳多樣性最高(He=0.5490)，涉縣群體的遺傳多樣性最低(He=0.4039)。群體間的遺傳分化系數(shù)為0.319。可以看出黃連木不但種內(nèi)遺傳多樣性高，而且群體間分化明顯，這也為今后開展黃連木種質(zhì)資源收集保存和品種選育提供了重要依據(jù)。

林善枝等[20](2010)成功克隆得到黃連木LEC1轉(zhuǎn)錄因子基因的cDNA序列，開展黃連木PcLEC1基因的原核及真核表達載體構(gòu)建及表達研究，為黃連木LEC1轉(zhuǎn)錄因子基因PcLEC1的應(yīng)用奠定重要基礎(chǔ)。

2.2形態(tài)變異

王濤等[4]在黃連木集中分布區(qū)，選擇唐縣、順平、磁縣、武安、涉縣、林州、輝縣、濟源、安康、商州、略陽、巒川、淮南13個縣的天然群體進行了葉、果實、果穗、種子等形態(tài)測定和評價。果柄長度、果穗長度、寬度、果穗粒數(shù)都是北部武安、涉縣群體最大，南部群體次之，西部群體最小。種子縱徑和橫徑以唐縣最大，涉縣、武安較大，略陽的最小。種形指數(shù)以磁縣最大，安康次之，輝縣最小，表現(xiàn)為隨著地理緯度的增加果實從近圓形向長圓形變異。太行山北段群體的生長性狀和結(jié)實性狀都高于秦嶺南部群體。

在對河北、河南、陜西、安徽等省9個群體的果實含油率的分析表明，果實、種子和果肉含油率在群體間達到極顯著差異，群體內(nèi)變異不顯著。略陽、安康、輝縣、唐縣群體屬于高含油量群體，最大可達39.237%(略陽)。果實含油率與原產(chǎn)地的經(jīng)度、緯度和生態(tài)梯度值呈負相關(guān)，與海拔、年均溫、降水量呈正相關(guān)，同時也受溫度和濕度的影響，有隨著生態(tài)梯度值增大而減少的趨勢[4]。

3 黃連木結(jié)實與繁育

3.1結(jié)實

黃連木一直以來，結(jié)實情況不是很好，其重要的原因與蟲害有關(guān)[21-33]。黃連木樹病害不多，但是蟲害危害不輕，主要蟲害是黃連木種子小蜂(Eurytomaplotnikovi)。黃連木種子小蜂以幼蟲蛀食核果為主，輕者減產(chǎn)，嚴(yán)重則年代顆粒不收，是生產(chǎn)上的大敵。根據(jù)河南、陜西、山西2014，2015年等地采種調(diào)查，80%左右的種子受到種子小蜂危害，不但產(chǎn)量低，而且種子無發(fā)芽能力。如果不能有效控制這一毀滅性害蟲的危害和蔓延, 將會嚴(yán)重影響黃連木能源林的建設(shè)成效。今后尤其需要進一步加強黃連木種子小蜂的生物化學(xué)防治和檢疫工作[21-33]，提高黃連木的結(jié)實和種子飽滿度。另外，觀察結(jié)果表明, 黃連木不同品種之間種實小蜂的危害率存在明顯的差異,開展抗蟲品種選育具有重要意義。

研究表明，授粉時節(jié)對母樹進行抖動(搖動)，可以增加結(jié)實率[34-35]。邱正芳等[34](2010)對黃連木雌株進行抖授花粉、自然授粉、核桃花粉蒙導(dǎo)、套袋不授粉的處理,其坐果率分別為60.93%、36.86%、15.45%和14.52%;干千粒重分別為67.55 g、60.16 g、35.04 g、36.14 g;果實含油率分別為41.70%、41.96%、2.68%、2.71%;空殼率分別為0%、21.33%、100%、100%。

3.2繁育

黃連木與木屬的光皮樹一樣，作為一種重要的生物質(zhì)能源樹種[4，43]，是應(yīng)對化石能源終將枯竭的重要替代物質(zhì)，同時它也具有木材、藥用等多個利用途徑，具有較強的耐寒、耐旱、耐鹽堿等特性，這些有利的生理特性使它也成為園林綠化、荒山造林的重要樹種。各地可根據(jù)當(dāng)?shù)貤l件，總體規(guī)劃，合理安排，因地制宜，做到黃連木的有效利用，極大的發(fā)揮其自身價值。

[1] 鄭勉，閔天祿．中國植物志[M]，北京：科學(xué)出版杜，1988：91-96.

[2] 牛正田，李濤，菅根柱. 黃連木資源概況、栽培技術(shù)及綜合利用前景[J]. 經(jīng)濟林研究，2005. 23 (3)：68-71.

[3] 裴會明，陳明琦. 黃連木的開發(fā)利用[J]. 中國野生植物資源，2005. 24(1)：43-44.

[4] 王濤，吳志莊，侯新村，等.中國能源植物黃連木的研究[M].北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，2012.

[5] 王濤，侯新村，于海燕. 中國生物柴油木本能源植物的調(diào)查與研究[J]. 森林與人類，2005(增刊):12-14.

[6] 陳斌. 黃連木——“石油植物”的新秀[J]. 浙江林業(yè),2006(3):28.

[7] Li Hong-lin, Zhang Zhi-xiang, Lin Shan-zhi, et al. Research advances in the study of Pistacia chinensis Bunge, a superior treespecies for biomass energy[J]. For. Stud. China, 2007, 9(2):164-168.

[8] 鄭萬鈞．中國樹木志(第4卷)[M]．北京：中國林業(yè)出版杜，2004：4227-4230．

[9] 顧萬春，李文英. 我國林木種質(zhì)資源共享現(xiàn)狀及建議[J]. 世界林業(yè)研究，2007, 20(1):66-69.

[10] 顧萬春, 王棋, 游應(yīng)天, 等. 森林遺傳資源學(xué)概論[M]. 北京:中國科學(xué)技術(shù)出版社, 1996.

[11] 顧萬春. 中國林木種質(zhì)資源本底現(xiàn)狀與保護對策 [M] ∥薛達元. 中國生物遺傳資源現(xiàn)狀與保護. 北京: 中國環(huán)境出版社, 2005.

[12] 王振一. 對河北省林木種質(zhì)資源保護及利用的思考[J]. 河北林業(yè)科技，2006(4):24-27.

[13] 馮獻賓. 不同種源黃連木抗寒性研究[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[14] 吳志莊. 木本能源植物黃連木單株選擇、類型劃分與群落調(diào)查研究[D].北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院，2008.

[15] 劉啟慎, 譚浩亮, 李建新. 中國黃連木生長規(guī)律的研究[J]. 河南林業(yè)科技, 1999, 19(2):3-6.

[16] 李曉旭. 不同種源黃連木種子的比較分析[D]. 北京:北京林業(yè)大學(xué), 2008.

[17] 解雙貴. 黃連木在石灰?guī)r山地造林適宜性的研究[J] . 西南林學(xué)院學(xué)報,2003, 23 ( 4) : 38-41.

[18] 郝麗娟. 能源植物黃連木遺傳多樣性的SSR及ISSR分析[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2011.

[19] 侯金艷, 李明浩, 毛穎基, 等. 黃連木遺傳轉(zhuǎn)化中抗生素種類和濃度的優(yōu)化[J]. 分子植物育種，2013，11 ( 5 ): 605-610.

[20] 林善枝,張志翔,侯路,等.黃連木LEC1轉(zhuǎn)錄因子基因的克隆及表達分析[M]∥第十二屆中國科協(xié)年會——非糧生物質(zhì)能源與高技術(shù)產(chǎn)業(yè)化研討會論文集.2010：7-12.

[21] 柴立英,呂文彥,杜開書, 等. 黃連木種子小蜂的生物學(xué)特性和發(fā)生規(guī)律[J] .昆蟲知識, 2006,43( 4) :567—570.

[22] 柴立英, 張毅軍. 黃連木種子小蜂生物學(xué)特性及其綜合防治技術(shù)[J]. 植物檢疫, 2004(1) :17-21.

[23] 劉運宏, 王明歧. 黃連木種子小蜂觀察防治試驗初報[ J] .林業(yè)實用技術(shù), 1975(11): 20,30.

[24] 袁德燦, 李根用,劉運宏, 等. 黃連木種子小蜂的生活習(xí)性及防治[J] .林業(yè)科技通訊, 1981 ( 4) :21—22.

[25] 華營國營林場. 黃連木種子小蜂研究階段小結(jié)[J]. 陜西林業(yè)科技,1980 (1): 114-116.

[26] 秦緒兵, 賴便謀. 黃連木種子小蜂生物學(xué)特性及防治試驗[J]. 山東林業(yè)科技, 1997 ( 增刊) :72-74.

[27] 田士波, 靳杏蕊, 趙淑娥. 黃連木種子小蜂幼蟲為害特點與防治[J]. 植物保護,1994 (2): 15—16.

[28] 高步衢, 李振宇, 孫成明, 等. 森林植物檢疫[M]. 北京: 中國科學(xué)技術(shù)出版社,1998.

[29] 柴立英,王運兵,石生福 黃連木種子小蜂蛹的發(fā)育級別觀察[J] .河南職業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報,1987,15(1):68-70.

[30] 柴立英, 王運兵, 呂文彥, 等. 黃連木種子小蜂成蟲發(fā)生期測報方法研究[J]. 河南職業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報,1990, 18(1): 47-48.

[31] 柴立英,謝金良. 黃連木種子小蜂預(yù)測預(yù)報及綜合治理措施[J]. 河南職業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報,2003, 31(4): 33-35.

[32] 梁雙林,尹波芬. 對打孔注藥防治黃連木種子小蜂藥害問題研究初報[J]. 河北林業(yè)科技,1986(3):1-4.

[33] 柴立英, 王運兵. 呂文彥, 等. 黃連木種子小蜂的生活習(xí)性及防治的初步研究[J]. 河南職業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報,1989, 17(2): 34-36.

[34] 邱政芳. 黃連木授粉受精特性研究[D]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué). 2010.

[35] 李旭新，2009. 黃連木雌雄配子體發(fā)育和受精特性研究[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué). 2009.

[36] 趙和文, 柳振亮, 于建軍, 等. 黃連木種子處理的研究[J]. 北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報, 2004( 3): 25-27.

[37] 王超,李旭新,路丙社,等.不同種源黃連木種子萌發(fā)特性比較研究[J]. 河北林果研究. 2010,25(1):26-29.

[38] 郭振鋒, 姚忠臣, 張貫臣, 等. 黃連木育苗技術(shù)探討[J]. 北方園藝, 2009(2): 206- 208.

[39] 徐金燕, 石玉琴. 中國黃連木播種育苗技術(shù)[J]. 經(jīng)濟林研究,2001(4): 23- 24.

[40] 楊鎮(zhèn), 楊華生, 王志彥. 黃連木嫩枝扦插育苗研究[J] . 河北林果研究, 1997, 12(1) : 31-34.

[41] 馬鐵民, 李保國, 齊國輝, 等. 黃連木容器苗造林關(guān)鍵技術(shù)的初步研究[J] . 河北林果研究, 2008,23 ( 1) : 20-21.

[42] 劉克鋒, 柳振亮, 石愛平, 等. 黃連木容器育苗及其抗旱性研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2002(2): 48-50.

[43] 秦利軍，李昌珠，蔣麗娟，等. 木屬種質(zhì)資源利用現(xiàn)狀及展望[J]. 湖南林業(yè)科技，2006，33(3)：81-83.

ThegermplasmresourcesresearchandgeneticvariationandbreedingofPistaciachinesisBunge

LI Bin1, ZHENG Yongqi1, LIN Furong1, HAO Yuesong2, ZHANG Yonge2,LIU Jianjun2, WU Jianhong3, LI Chengtao3, SUN Junce3

(1.Research Institution of Forestry, C.A.F., Beijing 10091, China; 2.Hebei Shenlu Garden Co. Ltd., Shijiazhuang 050051, China; 3.Forestry Bureau of Xichuan County, Xichuan 474465, China)

This paper is a comprehensive elaboration about species ofPistaciachinesisin germplasm resources distribution, morphological and genetic variation, propagation and germplasm types. The problems about low yield and pest damage etc. in production base of biomass energy resources were involved.

PistaciachinesisBunge; germplasm resources; genetic variation; breeding

2016-01-28

國家林木種質(zhì)資源平臺(2015DKA21003)。

李 斌( 1969- ) ，男，湖南省張家界市人，副研究員，博士，長期從事林木遺傳資源收集、保存、整理、評價和利用研究。

S 792.159

A

1003 — 5710(2016)04 — 0097 — 04

10.3969/j.issn. 1003 — 5710.2016.04.020

(文字編校：楊 駿)