A. Muscolo， M. Sidari， S. Nardi著路艷艷吳欽泉洪丕征陳士更丁方軍，5*譯

（1 意大利雷焦卡拉布里亞地中海大學林業(yè)系 雷焦卡拉布里亞 89060 2 意大利帕多瓦大學農(nóng)業(yè)生物技術系 帕多瓦 35020 3 山東農(nóng)大肥業(yè)科技有限公司 泰安 271000 4 山東省腐植酸高效利用工程技術研究中心 泰安 271000 5 山東農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院 泰安 271018）

腐殖質(zhì)結(jié)構與活性關系研究

A. Muscolo1， M. Sidari1， S. Nardi2著路艷艷3，4吳欽泉3，4洪丕征3，4陳士更3，4丁方軍3，4，5*譯

（1 意大利雷焦卡拉布里亞地中海大學林業(yè)系 雷焦卡拉布里亞 89060 2 意大利帕多瓦大學農(nóng)業(yè)生物技術系 帕多瓦 35020 3 山東農(nóng)大肥業(yè)科技有限公司 泰安 271000 4 山東省腐植酸高效利用工程技術研究中心 泰安 271000 5 山東農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院 泰安 271018）

腐殖質(zhì)（HS）的復雜性以及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要作用，使有關HS的研究越來越受到科研人員的關注，多年來，帶來了其在物理化學、生物學及結(jié)構性能等方面的新知識。然而，由于HS結(jié)構與活性的關系難以確定，學者們對二者間的關系仍存在較大爭議。本研究表明，HS對植物生長的影響取決于HS級分的來源、濃度、分子量等，以及包含其中的不同化合物。HS也顯示了類激素活性，特別是類生長素活性。目前，這種類生長素活性是完全與HS的化學結(jié)構相關，還是取決于微生物來源的激素，例如其中的吲哚乙酸（IAA），還不清楚?？傊?，HS對植物細胞生長和發(fā)育是具有刺激作用的。我們將在本研究中對HS結(jié)構、化學組成與其對植物生長和代謝的生理效應間的關系進行討論，尤其是描述植物對HS的應答以及允許植物應對HS的調(diào)節(jié)回路。此外，就目前的結(jié)果如何增加HS新的信息是廣泛討論的問題。

植物生長素 生物效應 愈傷組織生長 化學組成 腐殖質(zhì) 根系生長

腐殖質(zhì)（HS）是復雜的、不均一的多分散材料混合物，是由植物和微生物殘骸在腐爛和轉(zhuǎn)化過程中通過生物、化學等反應生成的（稱為腐殖化過程）。植物木質(zhì)素及其轉(zhuǎn)化的物質(zhì)、多糖、黑色素、角質(zhì)、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、核酸、細炭顆粒等是腐殖化過程的重要組分。HS具有很高的化學活性，且不易被生物降解。大部分數(shù)據(jù)指出，HS是由不同結(jié)構和分子量組分組成的聚合體。一個給定HS樣品的結(jié)構和功能取決于水或土壤資源、植被及提取的具體條件。

在過去200年間，學者對于“HS”這個物質(zhì)是一直存在科學爭議的，它是非常復雜的膠狀超級混合物，從未被分離成純組分。傳統(tǒng)意義上，HS是根據(jù)分子量及在不同pH水溶液中的溶解度來區(qū)分的，提取工藝上的微小差異可能導致提取物中活性組分的不同。HS是一種類聚合體分子。由HS形成的圍繞不溶性礦物的雙層膜可使人聯(lián)想到生命體利用生化反應的方式。許多學者認為自組織（膠束）膠體階段就像細胞系統(tǒng)中的生物分子，具有非常相似的活性膜生物機制。pH的微小變化可導致HS聚合物斷裂為原始分子，這些斷裂的分子可以與其他自由基、重金屬和雜質(zhì)自由結(jié)合。HS由數(shù)百種不同大小的分子（多分散性）通過扭曲、彎曲、壓縮、擴展等諸多不同的方式組合而成，在弱作用力下以較松弛的膠體狀態(tài)存在。溶液pH、濃度、金屬離子（特別是鈣離子）的存在會引起HS分子結(jié)構的巨大改變。甚至輕微的改變會引起分子的數(shù)量級次序改變。對于HS來說，其分子結(jié)構的快速改變并不是唯一的，例如水分子，一秒鐘結(jié)構改變10萬億次。盡管水是一種極簡單的分子，但是水分子在任何瞬間的結(jié)構并不完全確定。早期的概念形成于聚合物科學的發(fā)展領域，例如Piccolo認為HS是由隨機盤繞的大分子組成，這些大分子在堿性或低離子強度溶液中可延伸，但在酸性或高離子強度溶液中會變得卷曲。Swift支持這種HS“聚合物模型”，認為HS中分子的加權平均分子量為20000～50000 Da。然而，近期使用光譜、顯微鏡、熱解和軟電離技術的研究結(jié)果與HS“聚合物模型”并不一致。對致力于HS形成和保存土壤過程的最新調(diào)查也對“聚合物模型”產(chǎn)生了質(zhì)疑。

因此，有些學者為HS提出了新定義，認為HS是由許多相對較小和化學多樣性的有機分子通過氫鍵和疏水作用形成超分子聯(lián)合體。這個模型的一個推論是膠束結(jié)構的概念，即在水溶液中的有機分子形成親水表面區(qū)域來屏蔽疏水的內(nèi)部與附近水分子的接觸。這些新模型強調(diào)的是分子間的相互作用，按慣例來講，傳統(tǒng)上通過去除密切相關的生物分子來純化HS，嘗試不成功很大程度上可能是被誤導的，而對傳統(tǒng)概念的經(jīng)驗性替代可能更有意義。這個替代概念認為所有分子與HS級分密切相關，包括必須通過化學性質(zhì)的重大改變才能去除的可識別生物分子。此外，HS級分中的酰胺態(tài)氮的普遍存在也暗示“聚合物模型”在自然系統(tǒng)中并不占主導作用。事實上，在“聚合物模型”中假定的關鍵合成反應并不包括在HS形成中起作用的酰胺態(tài)氮官能團。陸地上HS結(jié)構的多樣性可歸因于生態(tài)系統(tǒng)資源利用模式的差異以及不同的外部干擾。

HS的高度復雜性的成因可能永遠不會被揭開，但是其顯著的功能會持續(xù)吸引科研人員去研究其結(jié)構、物理化學及生物特性，以便這種天然復合物能在更多的生產(chǎn)實踐中得到應用。

到目前為止，許多關于HS生物效應的調(diào)查是有爭議的，這主要是由于缺乏對HS組成的詳細了解造成的，因而很難確定HS結(jié)構組成與其活性之間的關系。

本研究目的在于綜述HS對植物影響的最新進展，特別是對其在植物中的轉(zhuǎn)化機制研究，及如何將最新的科研成果應用于分析其結(jié)構和活性關系之中。

1　植物生理和代謝

研究認為HS對植物生長的影響主要取決于HS級分的來源、濃度、分子量等。

許多學者通過大量工作來確定HS中化合物的主要結(jié)構，或者分子量影響植物的生長發(fā)育。為此，有關HS處理下的植物生長、發(fā)育以及結(jié)構的研究正日益增多。

Malcom，Mato和Pflug等的研究表明，羧基和羥基官能團可能在決定HS活性方面起著主要作用，但是這2種官能團是如何起作用的仍需進一步研究。同時，HS的低分子量（LMW）組分異?；钴S，高分子量（HMW）組分具有殘余活力，反映了HS分子量的生物學活性。Visser研究發(fā)現(xiàn)，HS的LMW級分和黃腐酸（FA）具有較高的與金屬結(jié)合的能力，與HMW級分相比，因其具有較多的官能團（特別是羧基和酚基），在改善植物營養(yǎng)吸收和新陳代謝中發(fā)揮作用。LMW級分的有效性是分子量低和富含芳香基、羧基和酚基的結(jié)果。

Muscolo等通過研究證實了以上觀點：HS級分對胡蘿卜細胞培養(yǎng)的調(diào)控性能取決于高酸度（特別是羧基）與LMW的結(jié)合（表1）。與生長素處理組和對照組相比，HS的LMW級分能顯著促進胡蘿卜細胞的生長和代謝活動。Nardi等的研究表明，HS的LMW級分（具有高酸度、肽基和羰基碳基團）顯著促進了玉米幼苗對硝酸鹽的吸收，并且強烈地抑制了玉米微粒體中K+-ATP酶和H+的分泌（表2）。此外，他還發(fā)現(xiàn)羧基、芳香碳含量高的HS的LMW級分和肽基、羰基碳基團含量高的HS的HMW級分對松屬2個樹種的代謝參數(shù)均產(chǎn)生了顯著的正效應，這種現(xiàn)象表明，可能是化學組成而非分子量是這2個HS級分產(chǎn)生生理活性的原因（表3）。

表1　不同處理下胡蘿卜細胞生長、蛋白質(zhì)含量、谷氨酰氨合成酶（GS）、谷氨酸脫氫酶（GDH）和蘋果酸脫氫酶（MDH）活性Tab.1 Cell growth， protein content， glutamine synthetase （GS）， glutamate dehydrogenase （GDH） and malate dehydrogenase （MDH） activities in carrot cells with different treatments

表2　HS的LMW級分處理對玉米幼苗鮮重、NO3-和K+吸收的影響Tab.2 A low molecular weight humic fraction （LMW） was tested on fresh weight， nitrate uptake and K+uptake in maize seedlings

表3　HS的LMW和HMW級分對樟子松幼苗根系的轉(zhuǎn)化酶、過氧物酶、酯酶活性的影響Tab.3 Effect of humic fractions with LMW and HMW on invertase， peroxidase and esterase activities in Pinus sylvestris seedling roots

已有許多學者做出如下假設：HS可能被植物根系吸附，即使HMW和LMW級分的行為似乎有所不同。這一假設與Nardi等的研究結(jié)果基本一致。其中Nardi等研究發(fā)現(xiàn)，HMW和LMW處理均提高了植物根系分化的速率，但HMW處理對植物根系分化的速率提高表現(xiàn)尤為顯著（圖1），它同時刺激了與植物生長和分化相關酶的活性。在Sessi等的研究中表明，HS的LMW級分極大地促進了植物對NO3-的吸收，而HMW物質(zhì)卻延緩了植物對NO3-的吸收速率。以上所有的不確定性使得許多學者基于分子大小來分離純化HS，以簡化對HS生物活性的研究。

Nardi等通過將腐植酸（HA）分離為3個分子量遞減的級分來研究其結(jié)構與生物活性的關系。結(jié)果表明，具有最少剛性分子構象的最小分子量級分，木質(zhì)素部分含量最低，其他非木質(zhì)素芳香族化合物含量最大具有最強的生物效應。所有這些結(jié)果可能歸因于HS可變的構象結(jié)構，這種結(jié)構可促進具有生物活性的HS組分在玉米細胞中更為有效地擴散。他的結(jié)果還表明，整體HA及其3個級分通過不同的方式影響了與糖酵解和三羧酸循環(huán)（TCA）相關酶的活性，而方式的不同取決于其分子大小、分子特性和濃度。

為了弄清HS的生物活性與其分子量和化學結(jié)構的相關性，Muscolo等測定了2種從未經(jīng)耕作的毛草地和森林土壤中提取的HS，即在歐洲黑松阿諾德愈傷組織上分離出的低分子量（＜3500 Da）HS和高分子量（＞3500 Da）HS。用H核磁共振譜和漫反射紅外光譜對這2種HS進行研究，結(jié)果表明，兩者之間差異較為顯著。在草地HS級分中檢測到大量脂肪類和糖類組分以及β-CH3部分，在森林HS級分中檢測到高含量甜菜堿、有機酸和COOH官能團。同時，對草地和森林HS級分的生物活性也進行了觀測（表4）。結(jié)果表明，這2種HS的不同生物活性可能與多種化學組分有關，而與不同的分子量無關。

表4　生長素及森林或草地HS級分處理的黑松愈傷組織的生物量和相對生長速率Tab.4 Biomass （expressed as percentage compared to control） and relative growth rate （RGR）of Pinus nigra callus exposed to different hormones and forest or grass humic fractions

Muscolo和Sidari嘗試更深入地研究HS化學組分和生物活性之間的關系。他們利用親和色譜，在弱堿性氨基樹脂中分離出HS的羧基和酚類組分，分析了HS萃取物和級分的物理和化學特性，比較了不同條件下的歐洲黑松阿諾德愈傷組織生物效應。研究表明，與HS酚基類級分相比，未分級的HS和羧基級分的分子量更高、芳香性程度更大。利用13C核磁共振和漫反射紅外傅里葉變換光譜研究發(fā)現(xiàn)，HS羧基級分中含有低分子量木質(zhì)素、芳香族化合物和高含量的碳氫化合物。HS酚類級分中含有具有抑制效果的高含量的脂肪酸和酚酸。相比之下，羧基級分促進了愈傷組織的生長，提高了酶活性。以上結(jié)果表明，HS級分具有積極的生物效應，原因可能是其含有大量的氨基酸、碳水化合物和羧基基團，以及低含量的酚酸和脂肪酸。

隨后Muscolo等研究了HS酚類級分和羧基級分對擬南芥幼苗生長的影響，研究結(jié)果表明，HS酚類級分對幼苗生長具有抑制作用，HS羧基級分對其無影響。結(jié)果還表明，HS對植物生長發(fā)育具有抑制效果的主要原因是其中高的酚酸和脂肪酸含量。

D，Orazio和Senesi對HS的結(jié)構和活性關系的最新研究認為，化學組分對植物生長和代謝的生物效應影響很大。HS的結(jié)構和組分的差異似乎取決于植物種類和生長階段，這主要應歸于部分并入到根際的HA，其為根分泌物，例如低分子量的氨基酸、酰胺、脂肪酸和芳香酸，多糖和糖類、脂肪酸和甾醇類、酶類中的典型組分?？傊@些結(jié)果也表明，土壤環(huán)境中不同數(shù)量及種類的HS化學組分可能導致每個HS的活性不同。此外，HS中的有機化合物及類HS物質(zhì)直接或間接影響了植物活性，進而防治了不同土傳病害引起的植物病害，特別是植物根際病害。

同樣，Litterick等和Loffredo等研究了HS在控制真菌生長方面的功效，研究表明，HS的濃度、類型及結(jié)構和功能均可影響真菌生長，HS的總酸度、羧基和構成HS的化學元素等防治了真菌引起的植物病害。

總之，從表5中可以看出，采用不同提取方式制得、不同分子量和化學結(jié)構的HS對不同植物的種子發(fā)芽、生長和新陳代謝等方面均具有生物效應。在不同實驗條件下，HS活性主要與其化學結(jié)構和組成有關。

表5　HS不同級分對不同植物種類的生物活性研究和HS結(jié)構與活性關系的假設Tab.5 Studies on biological activity of different humic fractions on different plant species， and hypothesis on relationship between structure-activity

2　根系形態(tài)

研究人員常研究土壤中HS及其級分對根系生長的影響，主要是因為根系是土壤中HS最先接觸的器官。Schmidt和Pinton等研究了水提取的HS（WEHS）對擬南芥根系生長的影響，發(fā)現(xiàn)根毛長度和密度顯著增加，異位根毛形成，根的基本組織細胞增殖。他們指出，WEHS通過增加根系的吸收表面積誘導了一個“營養(yǎng)獲取反應”，有利于營養(yǎng)素的攝取。作者還進一步證實了WEHS的應用影響了決定表皮細胞命運細節(jié)的相關基因，能夠改變根細胞分化早期階段的發(fā)育過程。在WEHS的存在下，編碼根毛細胞命運的負調(diào)控因子，被明顯抑制。因此，HS的存在引起有序的根形態(tài)重構，導致根系的吸收表面增加。隨后Tomasi等研究了在Fe的獲得和運輸過程中WEHS的參與，結(jié)果表明，在某種程度上，F(xiàn)e和WEHS級分的絡合激活了Fe在葉片的獲得機制。Canellas等用交叉極化魔角旋轉(zhuǎn)核磁、電子順磁共振和HPSEC評估了巴西6種不同風化程度的熱帶土壤對植物生長的結(jié)構特性和生物活性的影響。HS表現(xiàn)出來的疏水性和酸性官能團特性，對刺激植物生物活性有著良好的效果。Canellas等也研究了巴西7種熱帶和亞熱帶地區(qū)氧化土中HA對玉米幼苗根系生長的影響，細胞質(zhì)膜中H+-ATP酶活性變化及在根細胞中的表現(xiàn)被認為是HA生物活性的生理標記，并且所有的HA促進了根系生長，提高了玉米囊泡中的質(zhì)子泵活性。與對照相比，一些HA處理促進了根系生長，也有一些HA處理增加了根系密度，這與HA疏水性密切相關。雖然HA的疏水性以協(xié)同方式進行，但是HA分子大小和碳含量的關系是次要的。Loffredo等對不同土層中的HA進行評價，表明土的類型和濃度顯著促進了盆栽胡椒草的發(fā)芽和苗期生長，原因可能是上層土中縮聚HA富含C、H、N、酚羥基，使得HA具有疏水性，進而促進了根系生長。

Muscolo等研究了森林土中的HS的羧基和酚類級分對擬南芥幼苗生長的影響。研究表明，與酚類級分（FII）相比，普通HS（F0）和羧基級分（FI）具有較高的芳香性。其中FI級分中含有大量的羧基和總糖，F(xiàn)II級分中含有脂肪酸和酚酸。特別是高濃度的FII級分（5 mg·C/L）顯著抑制主次根系生長，對植物表現(xiàn)出急性應激。相反地，F(xiàn)I級分抑制了側(cè)根生長，但與濃度不相關，表明FI級分主要是促進根系伸長，而不是增加側(cè)根數(shù)量。因而，HS級分具有不同生物效應，其原因可能是HS組分、含量等不同，也可能是添加劑或抗體等單一化合物的交互作用所導致的。

3　類生長素活性

HS結(jié)構和活性的復雜性也與其他分子有關，如微生物分解得到的吲哚乙酸（IAA），但還未確定HS與根細胞及植物生理和生長的交互作用機制。有研究表明，HS對植物的積極生物效應主要是因為其類生長素活性，但是這一假設還在討論中。

Muscolo等利用不同方法檢測了HS中IAA的特異性（表6），研究結(jié)果表明，特異性抗體和反IAA抗體能抑制HS的生物活性。同樣，在豆瓣菜的研究中也發(fā)現(xiàn)此規(guī)律（表7），IAA和HS均可顯著抑制根系生長。抗體與IAA-或HS級分抗原密切相關（表7）。HS的類生長素活性對細胞質(zhì)膜H+-ATP酶的影響或?qū)ξ⒘吭氐挠行允艿劫|(zhì)疑。這些結(jié)論沒有完全考慮到HS的復雜性。眾所周知，不同土壤中的植物生長素含量不同，肥沃土壤中植物生長素含量較高。在最新研究成果中得到了驗證。Russell等研究了低含量游離IAA的2種分子量不同的蚯蚓HS級分，以及磷脂酶A2對豌豆突變銀葉的氣孔張開的影響。這2種HS級分均能導致氣孔張開，其用量和有效濃度一致。2種HS所導致的最大氣孔開度一致，原因主要是IAA，其次是光線或殼梭孢素。磷脂酶A2的2種抑制劑選擇性阻塞IAA和HS影響下張開的氣孔，而對光線或殼梭孢素影響下張開的氣孔無影響。總之，植物生長素和HS作用下的氣孔張開與光線或殼梭孢素影響下磷脂酶A2的活化作用有關。研究認為，不同分子量和IAA含量的HS級分均具有獨自的生物活性。

表6　HS中IAA含量的測定方法Tab.6 IAA detected in humic substance with analytical methods

表7　有、無IAA抗體條件下IAA和HS處理對豆瓣菜根系生長的離體影響Tab.7 In vitro effects of IAA and humus both in presence and in absence of antibody anti-IAA on root growth of watercress

HA對植物根系發(fā)育產(chǎn)生影響，Dobbss等研究發(fā)現(xiàn)，相比對照組，添加HA顯著升高了擬南芥的側(cè)根數(shù)量。但是，同樣的處理并未對微型番茄產(chǎn)生顯著影響，這是由于這種番茄對生長素不太敏感。這種現(xiàn)象被認為是HA具有類生長素活性的佐證。然而，一些有機物級分除了提高側(cè)根數(shù)量，還可誘導增加主根的長度，而對主根生長的促進作用并非是生長素的典型效應，說明這些物質(zhì)中可能含有其他具有生理活性的物質(zhì)。

Schiavon等研究了一種含IAA（27 nmol/mg·C）的高分子量HS級分（＞3500 Da）對玉米苯丙烷代謝的影響。結(jié)果表明，隨著HS濃度的升高，HS顯著降低了苯基丙氨酸和酪氨酸含量，但顯著升高了酚類化合物的含量，即，本研究中HS的影響可部分歸因于HS級分中含有的IAA，該HS級分顯著影響植物苯丙烷代謝等次生代謝，如IAA的一般作用。

Mora等做出了如下假設：HS對植物的影響主要涉及根系H+-ATP酶活性和硝酸鹽在根稍的分配，從而改變某些細胞分裂素、多胺和脫落酸在根稍的分配，最終對新稍生長產(chǎn)生影響。上述影響與新稍中幾種細胞分裂素和多胺（主要是腐胺）含量升高根系中含量減少有關。

有證據(jù)表明，主體HS中植物生長素的單一存在并不足以證明HS對植物的影響機理。鑒于此，一些學者做出了如下假設：在HS結(jié)構中應存在其他信號分子或者不同的代謝信使參與調(diào)控HS的效應。一些相關的研究工作也在進行。Mora等驗證了細胞分裂素和脫落酸的參與機制，Zandonadi等對NO信號耦合到IAA的應答進行了研究。為了更好地闡明HS的類生長素活性，許多研究者采用了分子生物學技術。Trevisan等研究了HS對擬南芥?zhèn)雀纬傻纳镄?，并測定了HS中內(nèi)源IAA的含量；運用遺傳和分子相結(jié)合的方法來確定HS在擬南芥?zhèn)雀纬蛇^程中所起到的類生長素活性。利用生長素運輸或者行動的特定抑制劑獲得的數(shù)據(jù)表明，HS主要是通過其“生長素活性”來誘導側(cè)根的形成。這些研究結(jié)果進一步證實了HS用于激活生長素合成DR5∶∶GUS，以及增強早期生長素應答基因IAA19的轉(zhuǎn)錄。Trevisan等基于cDNA-AFLP標記技術，通過轉(zhuǎn)錄組方法識別擬南芥中可能參與HS應答機制的候選基因。研究結(jié)果表明，HS通過復雜的轉(zhuǎn)錄網(wǎng)絡對植物生理產(chǎn)生影響。基于整體的轉(zhuǎn)錄組結(jié)果，做出了如下假設：HS是通過一個多方面的作用機制來發(fā)揮其功能，部分與其很好的類生長素活性相關，也包括獨立于IAA的信號通路。

4　結(jié)論

最初，眾多有關HS生物活性的結(jié)果和調(diào)查存在爭議，但經(jīng)過更為深入的研究之后，HS的生物活性得到了明確的結(jié)果。顯然，HS中生長素的單一存在并不能充分證明其生物反應。鑒于此，一些學者做出了如下假設：在HS結(jié)構中應存在其他信號分子或者不同的代謝信使參與調(diào)控HS的效應。

除HS級分的疏水性和柔性構象結(jié)構之外，HS的正生物效應也與其化學組分密切相關，特別是官能團、碳水化合物含量、類糖組分、低含量木質(zhì)素、低含量酚酸和脂肪酸、大量的其他非木質(zhì)素芳香族化合物等。為了闡明HS中分子間相互作用和建立HS活性與其結(jié)構更為準確的關系，還需要進一步深入研究。

（略）

譯自：Journal of Geochemical Exploration，2013，129：57～63。

Humic Substance： Relationship between Structure and Activity

A. Muscolo1， M. Sidari1， S. Nardi2write Lu Yanyan3，4， Wu qinquan3，4， Hong Pizheng3，4， Chen shigeng3，4， Ding fangjun3，4，5*translate

（1 Dipartimento di Gestione dei Sistemi Agrarie Forestali， Università degli Studi “Mediterranea” di Reggio Calabria in Italy， Reggio Calabria， 89060 2 Dipartimento di Biotecnologie Agrarie， Università di Padova in Italy， Padova， 35020 3 Shandong Agricultural University Fertilizer Science & Technology Co.， Ltd.， Tai'an， 271000 4 Engineering and Technology Research Center of High Efficient Utilization of Humic Acid of Shandong Province，Tai'an， 271000 5 College of Resources and Environment， Shandong Agricultural University， Tai'an， 271018）

The complexity of humic substances （HS） and their remarkable properties in agricultural applications has attracted and continue to attain the attention of many investigators， bringing over the years new knowledge on their structure， physicochemical and biological properties. Nevertheless， the numerous studies produced controversial results because of the difficulty to identify a precise relationship between the structure and the activity of these substances. Evidences presented here showed that the effects of HS on plant growth depends on the source， concentration and molecular weight of humic fractions and mainly on different chemical compounds contained into them. Humic matterappears also to display a hormone-like activity in particular an auxin like activity. It is not clear if this activity is strictly linked to the chemical structure of HS or whether it depends on hormones of microbial origin such as indole acetic acid entrapped into them. In any case， HS exhibit stimulatory effects on plant cell growth and development. In this review，the relationship between humic substance structure， chemical composition and physiological effects on plant growth and metabolism are examined. In particular， the responses of plants to humic substances are described， as well as the regulatory circuits that allow plants to cope with humus. Furthermore， how the present findings can add new information to the humic substances issue is widely discussed.

auxin； biological effects； callus growth； chemical composition； humic substances； root growth

S153.6+22

A

1671-9212（2016）05-0038-08

2015-09-30

路艷艷，女，1990年生，碩士，主要研究方向為新型肥料研發(fā)、肥料應用技術研究。*通訊聯(lián)系人：丁方軍，男，教授，E-mail：sdndfyjs@163.com。