馬曉琳　趙琪　戴紹軍

摘要 細(xì)胞壁是植物細(xì)胞最外層的屏障，參與細(xì)胞支撐、物質(zhì)運(yùn)輸與抵御逆境等過程。近年來，定量蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)被應(yīng)用于植物細(xì)胞壁逆境應(yīng)答調(diào)控機(jī)制的研究，已經(jīng)報(bào)道了小麥、玉米、大豆和番茄等植物根、下胚軸和莖等器官細(xì)胞壁應(yīng)答生物脅迫（如青枯病菌感染）與非生物脅迫（如水淹和缺水）過程的蛋白質(zhì)變化，為揭示細(xì)胞壁逆境應(yīng)答機(jī)制提供了新線索。

關(guān)鍵詞 植物；細(xì)胞壁；逆境脅迫；蛋白質(zhì)組學(xué)

中圖分類號(hào) S757.2+1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2016）08-0151-03

Abstract Cell wall acts as the barrier for plant cells and plays important roles in cell structure，material transport，and response to environmental stresses.In recent years，quantitative proteomics technologies have been applied to investigate the regulatory mechanism underlying plant cell wall stress responses.The expression patterns of 308 differentially abundant proteins in cell wall were studied in roots，hypocotyls and stems of wheat （Triticum aestivum），maize （Zea mays），soybean （Glycine max） and tomato （Solanum lycopersicum and Solanum pimpinellifolium） in response to biotic stresses （e.g.，Ralstonia solanacearum infection） and abiotic stresses （e.g.，flooding and water deficit）.This paper gave an integrative analysis of these results and provided new clues for understanding the environmental stress-responsive network in plant cell wall.

Key words plant；cell wall；stress；proteomics.

細(xì)胞壁是植物細(xì)胞最外層的屏障，最先感知脅迫信號(hào)[1]，并將脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)至細(xì)胞內(nèi)，調(diào)節(jié)細(xì)胞生命活動(dòng)[2]。細(xì)胞壁是由多聚糖、酶和結(jié)構(gòu)蛋白構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)[3]。細(xì)胞壁成分的變化影響其延展性、機(jī)械支撐與物理防御功能。在應(yīng)對脅迫時(shí)，細(xì)胞壁蛋白質(zhì)在細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)、代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方面起重要作用[4]。近年來，細(xì)胞壁蛋白質(zhì)分離技術(shù)的完善，以及蛋白質(zhì)組學(xué)研究平臺(tái)的建立，為高通量、大規(guī)模地研究細(xì)胞壁蛋白質(zhì)組成與功能奠定了基礎(chǔ)。已經(jīng)報(bào)道了小麥（Triticum aestivum）[2]、玉米（Zea mays）[1]、大豆（Glycine max）[5]和番茄（Solanum lycopersicum和Solanum pimpinellifolium）[6]等植物根、下胚軸和莖等器官的細(xì)胞壁在應(yīng)答生物脅迫[如青枯病菌（Ralstonia solanacearum）感染]與非生物脅迫（如水淹和缺水脅迫）過程中的308種豐度差異蛋白質(zhì)。本文整合分析了這些蛋白質(zhì)表達(dá)模式的變化特征，為全面理解細(xì)胞壁逆境應(yīng)答分子機(jī)制提供了新線索。

1 細(xì)胞壁重塑相關(guān)蛋白質(zhì)

聚糖是植物細(xì)胞壁的主要組成成分，參與細(xì)胞壁糖類物質(zhì)調(diào)節(jié)的蛋白質(zhì)的豐度變化在應(yīng)對外界脅迫過程中至關(guān)重要。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在缺水脅迫下，玉米根細(xì)胞壁中的葡聚糖酶（glucanase）、α-L-阿拉伯呋喃糖酶/β-D-木糖苷酶同工酶（α-L-arabinofuranosidase/β-D- xylosidase isoenzyme，ARA）、β-D木糖酶（β-D-xylosidase）、α半乳糖苷酶（α-gala-ctosidase）和β半乳糖苷酶（β-galactosidase）的豐度均下降，β葡糖苷酶（β-glucosidase）豐度也改變[1]，而在水淹脅迫的小麥根細(xì)胞壁內(nèi)豐度下降[2]。該類蛋白質(zhì)主要是通過參與調(diào)解細(xì)胞壁內(nèi)糖類物質(zhì)的代謝過程來抑制細(xì)胞壁松弛，從而應(yīng)對外界脅迫。β葡糖苷酶還可通過對脫落酸—葡萄糖酯的水解作用調(diào)節(jié)ABA在根部的積累，進(jìn)而調(diào)節(jié)根延伸生長，從而應(yīng)對缺水脅迫。

果膠是細(xì)胞壁的重要組成成分。果膠酯酶（pectinesterase）可以水解聚半乳糖醛酸并形成果膠酸酯凝膠，此過程有利于細(xì)胞壁的固化[3]。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，青枯病菌感染的番茄莖細(xì)胞壁內(nèi)[6]，果膠酯酶可通過增強(qiáng)細(xì)胞壁去甲酯化作用固化細(xì)胞壁，從而應(yīng)對外界脅迫。

參與細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶的抑制蛋白雖然不能直接作用于細(xì)胞壁組分，但它們間接地影響細(xì)胞壁組分的降解或合成。多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白（polygalacturonase inhib-itor protein，PGIP）能夠抑制由真菌或細(xì)菌病原體產(chǎn)生的多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）活性。PG可以降解植物細(xì)胞壁中的多聚半乳糖醛酸多糖成分，導(dǎo)致細(xì)胞壁降解。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，缺水脅迫導(dǎo)致玉米根細(xì)胞壁中PGIP的豐度變化[1]，這可能是通過調(diào)節(jié)PG參與的植物細(xì)胞壁重塑過程應(yīng)對脅迫[7]。內(nèi)源α-淀粉酶/枯草桿菌蛋白酶抑制蛋白（α-amylase/subtilisin inhibitor）可以抑制α-淀粉酶水解。此外，水淹脅迫導(dǎo)致小麥根細(xì)胞壁內(nèi)的α-淀粉酶/枯草桿菌蛋白酶抑制蛋白豐度下降，這有助于降低對α-淀粉酶的抑制作用，從而增強(qiáng)細(xì)胞壁的延展性來，應(yīng)對水淹造成的滲透脅迫[2]。

內(nèi)木葡聚糖轉(zhuǎn)移酶（endoxyloglucan transferase，EXT）可催化木葡聚糖分子內(nèi)和分子間的拼接，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物細(xì)胞壁內(nèi)木葡聚糖間的分子交聯(lián)[8]。細(xì)胞壁的膨脹過程是通過葡聚糖和纖維素微纖絲等物質(zhì)的嵌入來維持細(xì)胞壁的機(jī)械厚度及特性來實(shí)現(xiàn)的，這一過程依賴EXT的催化作用[8]。木葡聚糖內(nèi)切轉(zhuǎn)糖基酶（xyloglucan endo-transglycosylase，XET）也與細(xì)胞壁松弛相關(guān)，具有催化木葡聚糖切割和重組的功能[8-9]。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，EXT和XET在缺水脅迫的玉米根細(xì)胞壁中豐度均下降，這表明植物可以通過抑制細(xì)胞壁的膨脹應(yīng)對缺水脅迫[1，9]。此外，甲硫氨酸合酶（methionine synt-hase，MetS）催化甲硫氨酸的合成，早期人們認(rèn)為MetS是一種胞質(zhì)蛋白質(zhì)[10]。隨著研究的深入，Komatsu等[5]發(fā)現(xiàn)MetS是一種不具有分泌肽信號(hào)的細(xì)胞壁蛋白。在干旱脅迫條件下，鷹嘴豆細(xì)胞壁中MetS豐度上升能促進(jìn)甲硫氨酸合成，增加S-腺苷-甲硫氨酸積累，為木質(zhì)素前體的甲基化提供甲基基團(tuán)[10]，這有助于植物通過調(diào)節(jié)細(xì)胞壁木質(zhì)化程度來應(yīng)對干旱脅迫。在水淹脅迫下，大豆下胚軸[5]與小麥根[2]細(xì)胞壁內(nèi)MetS的豐度下降會(huì)抑制木質(zhì)素合成，這有利于植物通過維持細(xì)胞壁的延展性來應(yīng)對水淹脅迫。

2 細(xì)胞壁抗氧化、滲透和病原體侵染脅迫相關(guān)蛋白質(zhì)

在脅迫條件下植物細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧自由基（reactive oxygen species，ROS）[11]。ROS會(huì)與蛋白質(zhì)、DNA和脂質(zhì)等相互作用，進(jìn)而抑制光合作用、增強(qiáng)電解質(zhì)滲透率、加快細(xì)胞衰老和細(xì)胞凋亡[12]。細(xì)胞壁內(nèi)ROS清除機(jī)制的研究起始于對胡蘿卜（Daucus carota）細(xì)胞非原生質(zhì)體氧化爆發(fā)的研究，該研究表明，非原生質(zhì)體內(nèi)的氧化爆發(fā)是整個(gè)細(xì)胞氧化爆發(fā)的必要條件[13]。在應(yīng)對氧化脅迫時(shí)，植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)抗氧化酶或非酶系統(tǒng)來維持ROS的平衡。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，過量ROS引發(fā)的氧化脅迫導(dǎo)致抗氧化酶豐度改變[1，5]，包括超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）和乙二醛酶（glyoxalase，GLO）等。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在缺水脅迫條件下的玉米根細(xì)胞壁內(nèi)，SOD、POD和APX豐度均上升[1]，而受水淹脅迫的大豆細(xì)胞壁內(nèi)SOD豐度下降[5]。番茄莖細(xì)胞壁的CAT在響應(yīng)青枯病菌脅迫時(shí)豐度下降[6]。以上結(jié)果表明，通過調(diào)節(jié)細(xì)胞壁內(nèi)H2O2的積累可調(diào)節(jié)酚類物質(zhì)氧化成苯氧基的過程，從而影響木質(zhì)素的聚合反應(yīng)，進(jìn)而通過控制細(xì)胞壁的機(jī)械厚度來應(yīng)對水分脅迫[1]或病原菌入侵[6]。此外，蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在玉米根[1]、番茄莖[6]及小麥根[2]的細(xì)胞壁內(nèi)的GLO和谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶（γ-glutamyl transpepti-dase，GGT）在應(yīng)對外界脅迫時(shí)豐度也發(fā)生變化。GLO和GGT可參與調(diào)節(jié)還原型谷胱甘肽（GSH）的代謝。還原性的GSH可清除過量的ROS，高濃度的GSH還可以誘導(dǎo)植物抗毒素和木質(zhì)素合成相關(guān)基因的表達(dá)[14]。這表明，GLO和GGT通過調(diào)節(jié)GSH在細(xì)胞壁內(nèi)的積累影響細(xì)胞壁內(nèi)ROS清除及木質(zhì)素合成來應(yīng)對脅迫。此外，水淹脅迫的小麥根細(xì)胞壁中苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）豐度下降[2]。PAL催化L-苯基丙氨酸去氨基化生成氨及反式肉桂酸，肉桂酸再經(jīng)過甲基化等一系列反應(yīng)形成木質(zhì)素單體，最終木質(zhì)素單體聚合形成木質(zhì)素[15]。因此，PAL豐度的下降可能是通過減少細(xì)胞壁中木質(zhì)素的合成降低細(xì)胞壁的木質(zhì)化程度，從而增強(qiáng)其延展性應(yīng)對水淹脅迫。

缺水脅迫會(huì)促進(jìn)植株體內(nèi)滲透保護(hù)物質(zhì)的合成。甜菜堿是一種重要的滲透調(diào)節(jié)保護(hù)物質(zhì)。腺苷濃度與腺苷激酶（aden-osine kinase，ADK）的活性可能影響著植物體內(nèi)甜菜堿的合成。 蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在缺水脅迫條件下玉米根細(xì)胞壁內(nèi)ADK豐度變化[1]，可能影響依賴S腺苷-甲硫氨酸的甲基化作用進(jìn)而影響甜菜堿的合成來應(yīng)對缺水脅迫。

幾丁質(zhì)酶（chitinase）可以催化β-1，4鍵連接的聚糖（如幾丁質(zhì)）水解[16]。幾丁質(zhì)是真菌細(xì)胞壁的組成成分，雖然在植物體內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)幾丁質(zhì)，但幾丁質(zhì)酶在動(dòng)植物體響應(yīng)病原體入侵時(shí)發(fā)揮重要作用[16]。蛋白質(zhì)組學(xué)研究為此提供了證據(jù)，在青枯病菌感染的番茄莖細(xì)胞壁中幾丁質(zhì)酶豐度上升，這有助于水解青枯病菌的幾丁質(zhì)[6]。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)幾丁質(zhì)酶的豐度在水淹脅迫的小麥根細(xì)胞壁內(nèi)上升[2]，而在缺水脅迫的玉米根細(xì)胞壁內(nèi)下降[1]。這表明，細(xì)胞壁內(nèi)的幾丁質(zhì)酶在植物應(yīng)對水淹與干旱等非生物脅迫中也發(fā)揮了重要作用[2]。

R40C1蛋白含有一個(gè)富含組氨酸殘基的金屬結(jié)合域，其通過形成α螺旋結(jié)構(gòu)與膜蛋白結(jié)合，從而響應(yīng)多種脅迫[17]。缺水脅迫導(dǎo)致玉米根細(xì)胞壁中R40C1豐度上升[1]，在干旱脅迫的玉米幼苗中R40C1發(fā)生去磷酸化[11]。這表明，R40C1可能通過磷酸化/去磷酸化過程應(yīng)答干旱脅迫。

此外，小麥萌發(fā)素類蛋白（germin like protein，GLP）是小麥胚發(fā)芽時(shí)在細(xì)胞壁內(nèi)合成的同源五聚體糖蛋白。在小麥萌發(fā)和成熟過程中，細(xì)胞壁選擇性地與不同亞型的GLP結(jié)合[18]。萌發(fā)素（germin）是一類定位于胞外基質(zhì)，并與GLP序列高度同源的蛋白質(zhì)[18]，具有草酸鹽氧化酶、SOD和GLP活性，以及結(jié)構(gòu)蛋白的功能。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，水淹脅迫的小麥根[2]及大豆下胚軸[5]細(xì)胞壁內(nèi)的萌發(fā)素與GLP豐度均下降，而在缺水脅迫的玉米根細(xì)胞壁中豐度上升[1]。這表明，萌發(fā)素與GLP能通過調(diào)節(jié)細(xì)胞壁交聯(lián)水平等多種途徑來應(yīng)對不同脅迫。

3 細(xì)胞壁修飾相關(guān)蛋白質(zhì)

α-1，4-葡聚糖蛋白合成酶催化UDP-葡聚糖和蛋白質(zhì)相互作用生成α-D-葡糖基化蛋白和UDP無導(dǎo)肽蛋白（leaderless secretory protein，LSP），大部分LSP與脅迫或病原體入侵相關(guān)[19]。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，水淹脅迫的小麥根細(xì)胞壁及干旱處理的玉米根細(xì)胞壁內(nèi)，α-1，4-葡糖化蛋白合成酶的豐度發(fā)生變化[1-2]。這表明，α-1，4-葡糖化蛋白合成酶通過調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)與細(xì)胞壁聚糖的作用影響細(xì)胞壁疏松程度，應(yīng)對水分脅迫。亞麻酶是另一種參與蛋白質(zhì)加工的蛋白，可水解絲氨酸殘基，且僅在細(xì)胞壁內(nèi)具有活性[20]，并可參與響應(yīng)機(jī)械損傷[21]。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，青枯病菌侵染的番茄莖細(xì)胞壁內(nèi)的亞麻酶豐度上升[6]。此外，NaCl脅迫的水稻根細(xì)胞壁亞麻酶豐度下降，可能是通過減弱對細(xì)胞壁內(nèi)蛋白質(zhì)的水解作用，進(jìn)而維持細(xì)胞壁機(jī)械厚度來應(yīng)對鹽脅迫[9，20]。

此外，缺水脅迫下玉米根細(xì)胞壁中亮氨酸氨基肽酶（leucine aminopeptidase，LAP）豐度上升[1]。LAP參與貯藏蛋白的水解過程進(jìn)而釋放氨基酸[22]。同時(shí)，蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)水淹條件下大豆下胚軸細(xì)胞壁中的莖28 kDa糖蛋白（stem 28 kDa glycoprotein）和莖31 kDa糖蛋白（stem 31 kDa glycoprotein）豐度下降[5]。這些糖蛋白參與早期細(xì)胞壁的生長過程，同時(shí)也作為催化劑或結(jié)構(gòu)蛋白行使功能。此外，水淹脅迫的玉米根細(xì)胞壁中半胱氨酸蛋白酶抑制劑（cysteine proteinase inhibitor）豐度下降。半胱氨酸蛋白酶可由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞壁[23]，通過水解儲(chǔ)藏蛋白參與貯藏蛋白的動(dòng)員過程[23]。半胱氨酸蛋白酶抑制劑可能通過抑制半胱氨酸蛋白酶的活性使細(xì)胞壁變得松弛，從而響應(yīng)水淹脅迫。

4 細(xì)胞壁內(nèi)其他代謝機(jī)制

在植物體內(nèi)蔗糖可能通過質(zhì)外體轉(zhuǎn)運(yùn)和韌皮部裝載過程從葉片中轉(zhuǎn)移至植物的其他組織消耗利用。蔗糖進(jìn)入細(xì)胞壁后被水解為果糖和葡萄糖，這些游離的己糖需要被磷酸化，才能防止被薄壁組織或葉肉組織再吸收利用而不能裝載到韌皮部中。果糖激酶（fructokinase）催化三磷酸腺苷的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移至果糖，形成二磷酸腺苷和1-磷酸果糖。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在病原體侵染的番茄莖細(xì)胞壁中果糖激酶豐度上升[6]，這表明植物可能通過增強(qiáng)細(xì)胞壁內(nèi)果糖的磷酸化，從而實(shí)現(xiàn)糖類轉(zhuǎn)運(yùn)來應(yīng)對脅迫。

植物可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞壁內(nèi)脂質(zhì)代謝相關(guān)酶的活性來應(yīng)對脅迫[1]。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，缺水脅迫2 d的玉米根細(xì)胞壁中脂酶（lipase）豐度變化[1]。脂酶可以水解三酰甘油生成脂肪酸和甘油。其N端具有一個(gè)典型的分泌肽信號(hào)（secretory signal peptide），因此可被分泌到細(xì)胞壁，脂酶在植物應(yīng)對真菌脅迫過程中起重要作用。此外，脂氧合酶（lipoxygenases，LOX）可催化脂肪酸的氧化，生成脂肪酸過氧化物，如茉莉酸（jasmonic acid，JA）。JA及其具有揮發(fā)性的衍生物茉莉酸甲酯可以作為信號(hào)分子在防御脅迫中發(fā)揮重要作用[20]。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，水淹脅迫的小麥根細(xì)胞壁中LOX豐度下降[2]，表明水淹脅迫影響小麥根部的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程[1]。

蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，蘋果酸脫氫酶（malate dehydrog-enase，MDH）可調(diào)節(jié)蘋果酸的合成和氧化，是蘋果酸代謝機(jī)制中的一種關(guān)鍵酶。Sukalovic等[21]發(fā)現(xiàn)MDH以共價(jià)鍵或離子鍵與細(xì)胞壁結(jié)合。細(xì)胞壁MDH主要通過蘋果酸—草酰乙酸的穿梭機(jī)制為細(xì)胞壁中的POD提供NADH。蘋果酸—草酰乙酸的穿梭機(jī)制是通過分別定位于細(xì)胞壁與細(xì)胞膜上的MDH催化，利用蘋果酸與草酰乙酸的相互轉(zhuǎn)換來實(shí)現(xiàn)NAD+與NADH之間的轉(zhuǎn)換，細(xì)胞內(nèi)生成的NADH通過這一轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制穿過細(xì)胞膜到達(dá)細(xì)胞壁，為細(xì)胞壁POD提供還原力清除H2O2。缺水處理的玉米根細(xì)胞壁中MDH與POD豐度上升，這有助于玉米應(yīng)對干旱脅迫引發(fā)的氧化脅迫[1]。然而，水淹脅迫2 d的小麥根細(xì)胞壁中的MDH豐度下降，表明植物應(yīng)對不同脅迫時(shí)選擇性地啟動(dòng)基于MDH的POD途徑[2]。

蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)缺水處理的玉米根細(xì)胞壁中磷酸丙糖異構(gòu)酶（triose-phosphate isomerase，TPI）豐度下降，且其可能定位于細(xì)胞壁[1]。TPI催化半乳糖異構(gòu)反應(yīng)生成D-葡萄糖-6-磷酸，后者參與糖酵解過程。TPI含有一個(gè)半乳糖變旋酶類蛋白的功能結(jié)構(gòu)域。在半乳糖轉(zhuǎn)化成葡萄糖的過程中，半乳糖變旋酶催化β-D-半乳糖異構(gòu)化成α-D-半乳糖[24]。α-D-半乳糖可由細(xì)胞壁向細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸，在其運(yùn)輸過程中有效地實(shí)現(xiàn)了脅迫信號(hào)從細(xì)胞壁向細(xì)胞質(zhì)的傳遞以及半乳糖向葡萄糖的轉(zhuǎn)化。

5 結(jié)論

細(xì)胞壁作為植物細(xì)胞最外層的屏障，能將脅迫信號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi)，從而影響細(xì)胞內(nèi)的代謝活動(dòng)。蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在應(yīng)答逆境脅迫過程中，植物細(xì)胞壁蛋白質(zhì)通過調(diào)節(jié)細(xì)胞壁重塑、脅迫防御、糖與能量代謝以及其他代謝過程來維持細(xì)胞壁穩(wěn)態(tài)，應(yīng)對外界脅迫。在此基礎(chǔ)上，今后需要進(jìn)一步研究細(xì)胞壁蛋白質(zhì)的翻譯后修飾與相互作用關(guān)系，為解釋植物細(xì)胞壁逆境應(yīng)答機(jī)制提供更多有價(jià)值的信息。

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