潘世成，祁 軍，張學(xué)炎，陳 蕾，王 靜，孟秀祥

(1.甘肅興隆山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 蘭州 730117； 2.中國人民大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100872)

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興隆山自然保護(hù)區(qū)華北珍珠梅物候期對水熱條件的響應(yīng)

潘世成1，祁 軍1，張學(xué)炎1，陳 蕾1，王 靜2，孟秀祥2

華北珍珠梅(Sorbaria kirilowii)為薔薇科珍珠梅屬植物，具有抗病蟲害等生態(tài)價(jià)值，是興隆山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)主要的灌木種。本研究通過對甘肅省興隆山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)華北珍珠梅2004-2007年及2012-2015年9種物候特征的觀察，分析了華北珍珠梅各物候期的變化趨勢以及各物候期與月平均氣溫和月降水量的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明，華北珍珠梅的春季物候期多數(shù)呈現(xiàn)推遲趨勢，而秋季物候期主要呈現(xiàn)提前趨勢，整個(gè)生長季的時(shí)間每年縮短達(dá)15.49d。華北珍珠梅物候期的變化趨勢與月平均氣溫和月降水量具有密切的相關(guān)關(guān)系，其中開花期和果實(shí)膨大期與4月份的平均氣溫間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，發(fā)芽期與2月份降水量,抽枝期與5月份降水量以及果實(shí)膨大期與7月份降水量均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，而果實(shí)成熟期與10月份降水量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。因此，受水熱條件影響的華北珍珠梅生長季的縮短不僅會(huì)降低其生長繁殖，也會(huì)減少灌木層的郁閉度，不利于生活在灌木層的動(dòng)物，如瀕危物種馬麝(Moschus sifanicus)等的棲息。

興隆山；華北珍珠梅；物候；溫度；降水

物候是指生物長期適應(yīng)溫度條件的周期性變化，形成與此相適應(yīng)的生長發(fā)育節(jié)律，主要包括動(dòng)植物的生長、發(fā)育、活動(dòng)規(guī)律與非生物的變化對物候的反應(yīng)[1]。在全球氣候變化、生態(tài)問題日益突出的背景下，植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)及其模擬已成為一個(gè)研究熱點(diǎn)[2-3]。近年來的研究表明，在眾多影響植物物候的環(huán)境因子中，溫度起主要作用[4]，隨著研究的進(jìn)一步深入，目前植物物候主要表現(xiàn)為隨溫度升高，春季物候期提前，秋季物候期推遲，生長期相對延長[5]。除了溫度外，降水量是影響植被生長發(fā)育最重要的要素之一。降水對植物物候的變化也會(huì)產(chǎn)生影響。例如，海南島尖峰嶺12種熱帶常綠闊葉喬木在展葉和開花期受氣溫和降水綜合影響最明顯的月份，若其月平均氣溫升高0.1 ℃、月降水量增加10mm可使展葉始期和開花始期提前或推遲1～3d[6]。

興隆山地處青藏高原、黃土高原、蒙新高原交匯地帶，區(qū)內(nèi)海拔跨度大、生態(tài)系統(tǒng)類型齊全，瀕危動(dòng)植物及特有植物物種極多，是我國的生物多樣性中心及重要基因庫[7]。其中，華北珍珠梅(Sorbaria kirilowii)為薔薇科珍珠梅屬植物，具有花期長、耐寒、耐半陰、繁殖容易等優(yōu)良特性。華北珍珠梅作為興隆山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)主要的灌層物種，具有較高的郁閉度，為生活在灌層的動(dòng)物如瀕危物種馬麝(Moschus sifanicus)提供了理想的隱蔽場所。此外，華北珍珠梅對煙塵等有害氣體有不同程度的吸收和抗性，并能產(chǎn)生揮發(fā)性的植物殺菌素，殺菌效果顯著且穩(wěn)定[8]。這一殺菌作用對防治高山灌叢和草甸中的有害微生物的污染具有重要的意義。目前，對華北珍珠梅的物候已有一些研究結(jié)果[9]，但對該地區(qū)的相關(guān)研究較少。因此，針對興隆山保護(hù)區(qū)內(nèi)5個(gè)分布點(diǎn)華北珍珠梅開展物候期與氣候變化的研究，進(jìn)而明確該地區(qū)華北珍珠梅物候變化趨勢及對氣候變化的響應(yīng)，以期對預(yù)測保護(hù)區(qū)內(nèi)華北珍珠梅的物候期并開展適當(dāng)?shù)谋Ｗo(hù)、保育工作，以及對了解保護(hù)區(qū)內(nèi)灌木層郁閉度的變化動(dòng)態(tài)及其動(dòng)物棲息環(huán)境的影響提供一定的參考作用。

1　材料與方法

興隆山自然保護(hù)區(qū)位于103°50′-104°10′E，35°38′-35°58′N，屬祁連山的東延余脈，總土地面積為29 583.6hm2，年總徑流量5 349m3，全區(qū)森林覆蓋率82.5%，活立木總蓄積量60.6萬m3，海拔1 800-3 670m，屬大陸性季風(fēng)氣候，總的氣候特征表現(xiàn)為溫帶半濕潤氣候。保護(hù)區(qū)日照適中，降水充足，氣溫偏低。興隆山自然保護(hù)區(qū)是森林生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護(hù)區(qū)，主要保護(hù)對象為野生動(dòng)物馬麝(國家Ⅰ級)和以青杄(Picea wilsonii)、云杉(Picea asperata)為主的水源涵養(yǎng)林及其生態(tài)系統(tǒng)。其中，大果圓柏(Sabina tibetica)、紫果云杉(Picea purpurea)、巴山冷杉(Abies fargesii)和榆中貝母(Fritillaria yuzhongensis)等是具有重要保護(hù)價(jià)值的國內(nèi)特有種。馬麝作為保護(hù)區(qū)主要受保護(hù)的哺乳綱動(dòng)物，華北珍珠梅等灌木物種為其提供理想的棲息場所。

1.1材料

選取長勢良好、連續(xù)3年沒有病蟲害的華北珍珠梅，對其發(fā)芽期、芽膨大期、展葉期、開花期、結(jié)果期、果實(shí)膨大期、抽枝期、果實(shí)成熟期和落葉期9種物候現(xiàn)象進(jìn)行觀察紀(jì)錄。觀測點(diǎn)分布在保護(hù)區(qū)各管理站(表1)。

氣象資料來源于中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://data.cma.cn)，包括2004-2015年日最高溫、日最低溫、日平均溫度以及日降水量。

1.2物候期調(diào)查方法

觀測方法參照《中國物候觀測方法》[10]，自2004-2007年及2012-2015年，觀察記錄華北珍珠梅的9種物候現(xiàn)象，即發(fā)芽、芽膨大、展葉、開花、結(jié)果、果實(shí)膨大、抽枝、果實(shí)成熟、落葉。自每年3月中旬起，每天進(jìn)行觀察記錄，將觀測對象50%出現(xiàn)變化時(shí)，規(guī)定為該物候現(xiàn)象的物候期。

1.3數(shù)據(jù)整理及統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)處理中，采用儒略日(Juliandays)換算方法將物候期觀測數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為距當(dāng)年1月1日的天數(shù)，從而得到華北珍珠梅各個(gè)物候現(xiàn)象的日序。

采用SPSS軟件對華北珍珠梅不同年份各物候期進(jìn)行回歸分析以探討興隆山保護(hù)區(qū)每年9個(gè)觀測的物候期的變化趨勢。使用Spearman相關(guān)分析法分析9種物候期、月平均氣溫和月降水量的相關(guān)關(guān)系，以探討物候期對水熱條件變化的響應(yīng)。

表1　觀測點(diǎn)分布表Table 1　Observation point distribution

2　結(jié)果與分析

2.1氣候變化特征

從2004-2015年，興隆山地區(qū)年均氣溫為7.37 ℃，年均最高溫為15.07 ℃，年均最低溫為1.19 ℃，年均降水量為372.77mm。近12年來，年均氣溫呈下降趨勢，而年降水量呈上升趨勢(圖1)。

2.2物候期的變化趨勢

華北珍珠梅物候期的發(fā)生順序相對較為穩(wěn)定。其中發(fā)芽、芽膨大和展葉期主要發(fā)生在3和4月，5-7月主要為開花和結(jié)果期，8-10月主要為果實(shí)成熟和落葉期，而抽枝期在不同年份間的變異較大(圖2)。

圖1　興隆山保護(hù)區(qū)2004-2015年年均氣溫和降水變化趨勢Fig.1　The trends of annual mean air temperature andprecipitation from 2004 to 2015in Xinglongshan Natural Reserve

圖2　興隆山保護(hù)區(qū)華北珍珠梅物候時(shí)間序列及物候變異分位數(shù)分布圖Fig.2　Phenological time series of Sorbaria kirilowii and variability of data in quartiles in Xinglongshan Natural Reserve

注：P1，發(fā)芽期；P2，芽膨大期；P3，展葉期；P4，開花期；P5，結(jié)果期；P6，果實(shí)膨大期；P7，抽枝期；P8，果實(shí)成熟期；P9，落葉期。

Note:P1,Buddingperiod;P2,Budexpansionperiod;P3,Leafunfoldingperiod;P4,Bloomingperiod;P5,Fruitingperiod;P6,Fruitextensionperiod;P7,Branchingperiod;P8,Fruitingripeperiod;P9,Leaf-fallperiod.

圖3　2004-2007年和2012-2015年華北珍珠梅各物候期變化趨勢Fig.3　Trend changes of phenophases of Sorbaria kirilowii from 2004 to 2007 and 2012 to 2015

華北珍珠梅不同年份各物候期回歸分析結(jié)果表明(圖3)：發(fā)芽期、芽膨大期、展葉期和抽枝期均有推遲的趨勢，其中，芽膨大期每年約推遲3.97d；而開花期、結(jié)果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)成熟期和落葉期均表現(xiàn)出提前的趨勢，其中，果實(shí)成熟期每年約提前3.83d?？傮w來看，華北珍珠梅除開花期外，其它觀測到的所有春季物候期均呈現(xiàn)推遲的趨勢，而所有秋季物候期均出現(xiàn)提前的趨勢。華北珍珠梅春季物候期平均每年推遲4.26d，秋季物候期平均每年提前11.23d，即生長季節(jié)每年平均縮短15.49d。

2.3物候期對溫度的響應(yīng)

在植物生長發(fā)育的各物候期中，物候的開始日期與其前期氣溫之間具有密切的關(guān)系[8]，通過Spearman相關(guān)分析得出華北珍珠梅各物候期與各月均溫間的相關(guān)系數(shù)(表2)。華北珍珠梅屬于晚春到初夏開花的灌木，其開花期和果實(shí)膨大期與4月份的平均氣溫間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，即隨著溫度的升高，開花與果實(shí)膨大將提前。這說明，4月份溫度的高低是影響華北珍珠梅開花早晚的關(guān)鍵。雖然發(fā)芽期與1月、2月和3月平均氣溫間并未達(dá)到顯著相關(guān)水平(P>0.05)，但呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，也表明溫度升高，發(fā)芽也將隨之提前。

2.4物候期對降水的響應(yīng)

華北珍珠梅發(fā)芽期與2月份降水量呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(表3)。這說明發(fā)芽前降水的增加有助于促進(jìn)華北珍珠梅提前開花。華北珍珠梅果實(shí)膨大期主要發(fā)生在7月份，其與當(dāng)月降水量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，說明當(dāng)月降水量對果實(shí)膨大起著關(guān)鍵作用。華北珍珠梅果實(shí)成熟期與10月份降水量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，這說明10月降水量的增加將抑制果實(shí)的成熟。

3　討論與結(jié)論

物候期變化主要受溫度的影響[11]。近60年來，我國地表平均氣溫每10年上升0.23 ℃，氣候變暖的幅度明顯高于全球。研究表明，與1986-2005年相比，2016-2035年全球地表平均氣溫預(yù)計(jì)將升高0.3～0.7 ℃；至21世紀(jì)末將升高0.3～4.8 ℃，我國將平均升高1.3～5.0 ℃[12]。國內(nèi)外的許多研究都報(bào)道了春季物候提前、秋季物候延遲的現(xiàn)象[5]。例如，歐洲春季物候如樹木展葉時(shí)間提早6d[13]。北美地區(qū)1959-1993年丁香(Syzygium aromaticum)春季展葉時(shí)間提前5.4d，發(fā)芽提前4.2d[14]。在美國馬薩諸塞州伍斯特郡地區(qū)過去50年的氣候數(shù)據(jù)顯示春季溫度平均每10年上升0.24 ℃，平均花期提前2.9d[15]。中國溫帶地區(qū)植物在1982-1999年間返青日期平均每年提前0.79d[16]。哈爾濱市在1963-2008年氣溫呈顯著上升趨勢，華北珍珠梅的芽開放期、展葉始期和開花始期都呈提前趨勢，而脫落末期則推遲[8]。本研究中，興隆山保護(hù)區(qū)在2004-2015年的氣溫呈下降趨勢。華北珍珠梅物候的研究結(jié)果顯示，春季物候期呈推遲趨勢，秋季物候期則主要呈現(xiàn)提前趨勢。這一物候變化趨勢與溫度和降水的變化密切相關(guān)。雖然這一趨勢與目前多數(shù)研究得到的變化趨勢相反，但也從反面驗(yàn)證了溫度上升導(dǎo)致春季物候期提前的研究結(jié)果。植物物候期受到遺傳和環(huán)境因素的復(fù)雜影響, 其中水熱條件可能直接控制著物候的開始時(shí)間[17]。華北珍珠梅物候期的變異是不同個(gè)體中表現(xiàn)出的遺傳變異, 還是個(gè)體對環(huán)境異質(zhì)性的可塑性響應(yīng)還需進(jìn)一步的研究。

表2　華北珍珠梅各物候期與月平均溫度的相關(guān)性分析Table 2　Correlation between phenological phases of Sorbaria kirilowii and monthly mean temperatures

注：*表示相關(guān)性在0.05水平(雙尾)具有顯著性。

Note: *Correlationissignificantatthe0.05level(2-tailed).

表3　華北珍珠梅各物候期與月降水量的相關(guān)性分析Table 3　Correlation between phenological phases of Sorbaria kirilowii and monthly precipitation

注：**表示相關(guān)性在0.01水平(雙尾)具有顯著性，*表示相關(guān)性在0.05水平(雙尾)具有顯著性。

Note:**，Correlationissignificantatthe0.01level(2-tailed)； *，Correlationissignificantatthe0.05level(2-tailed).

溫度和降水對植物生長發(fā)育具有重要的作用。其中對植物生長具有直接作用的熱量指標(biāo)和降水量分別為有效溫度和供給植物根系的土壤水。張學(xué)霞等[18]提出，在進(jìn)行年際變化分析不同月份的溫度和降水與物候的關(guān)系時(shí)，完全可以只討論實(shí)際氣溫、實(shí)際降水指標(biāo)與植物物候之間的關(guān)系。本研究中，興隆山地區(qū)華北珍珠梅的春季物候推遲的現(xiàn)象與溫度的變化具有一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。但由于本研究物候觀測數(shù)據(jù)量相對較少，未能發(fā)現(xiàn)物候期與溫度變化的顯著相關(guān)性。植物物候?qū)囟茸兓捻憫?yīng)是一個(gè)復(fù)雜的生理過程。隨著氣溫的增加，物候期提前的幅度卻逐漸減少，當(dāng)溫度增加的幅度減少，物候推遲的程度卻增加[19]。例如，對歐洲1 245個(gè)觀測點(diǎn)、7種關(guān)鍵樹種的長期觀測發(fā)現(xiàn)：在1980-2013年，溫度每上升1 ℃，春季展葉的提前天數(shù)減少，平均提前天數(shù)從1980-1994年的(4.0±1.8)d·℃-1減少到1999-2013的(2.3±1.6)d·℃-1[19]。華北珍珠梅對溫度變化的響應(yīng)還需要更多觀測數(shù)據(jù)的積累，有待于進(jìn)一步的分析探討。

除了溫度外，降水對植物物候的變化也會(huì)產(chǎn)生影響。例如，對葡萄牙地區(qū)廣布的入侵種相思草(Acacia longifolia)的研究發(fā)現(xiàn)，雖然溫度對其物候現(xiàn)象有主要作用，但降水對發(fā)芽、開花的物候現(xiàn)象有更為顯著的影響[20]。尤其是在夏秋交替季節(jié)的熱帶地區(qū)，由于溫度和光周期變化不明顯，植物物候受水分的影響很顯著[21]。本研究中，興隆山地區(qū)的降水量的季節(jié)分布極不均勻，降水量主要集中在夏季，春、秋兩季降水量較少。降水對華北珍珠梅的發(fā)芽、果實(shí)膨大、果實(shí)成熟具有顯著不同的影響。其原因可能是，2月份降水量的增加會(huì)提高土壤濕度，加速植物的生長，表現(xiàn)在春季發(fā)芽提前。果實(shí)膨大對水分高的需求也導(dǎo)致該物候期與當(dāng)月實(shí)際降水量間的顯著相關(guān)性。10月份降水量的增加使得華北珍珠梅果實(shí)成熟推遲。降水與溫度對華北珍珠梅物候的綜合作用需要進(jìn)一步深入的研究。

興隆山地區(qū)華北珍珠梅的生長期減短，不利于其生長繁殖。另一方面，植被物候期的變化會(huì)對保護(hù)區(qū)其它物種的生長、存活也產(chǎn)生重要的影響。以馬麝為例，郁閉度是影響興隆山馬麝秋季生境選擇的重要因素[22]，冬季馬麝更喜歡選擇針闊混交林和灌叢[23]，而華北珍珠梅的生長季縮短，會(huì)導(dǎo)致保護(hù)區(qū)內(nèi)灌木層的郁閉度在春初秋末時(shí)期降低，影響以瀕危馬麝為代表的主要以灌木層為隱蔽場所的動(dòng)物的棲息。由于植物物候本身受多種因素的影響，且較短時(shí)間的觀測以及未對其它氣候因素進(jìn)行綜合分析可能會(huì)對物候的準(zhǔn)確性判斷產(chǎn)生影響，因此長時(shí)間段的物候監(jiān)測是未來需進(jìn)一步研究的主要任務(wù)。

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[22]孟秀祥，潘世秀，惠岑懌，張學(xué)炎，潘世成，馮金朝.甘肅興隆山自然保護(hù)區(qū)瀕危馬麝(Moschus sifanicus)秋季利用生境特征.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2011，17(3):412-417.

MengXX,PanSX,HuiCY,ZhangXY,PangSC,FengJC.Habitatutilizationofalpinemuskdeer(Moschus sifanicus)duringautumninNorthwesternChina.ChineseJournalofApplied&EnvironmentalBiology,2011,17(3):412-417.(inChinese)

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YangC,PanSX,AnTH,MaG,FengJC,MengXX.PreliminarystudiesonthehabitatpreferenceofMoschus sifanicusduringwinterinXinglongshanNationalNatureReserve,Gansu.SichuanJournalofZoology,2011,30(3):481-487.(inChinese)

(責(zé)任編輯武艷培)

TheresponsetohydrothermalconditionofSorbaria kirilowiiinXinglongshanNaturalReserve

PanShi-cheng1,QiJun1,ZhangXue-yan1,ChenLei1,WangJing2,MengXiu-xiang2

(1.GansuXinglongshanNationalNatureReserve,Lanzhou730117,China;2.SchoolofEnvironmentandNaturalResources,RenminUniversityofChina,Beijing100872,China)

Sorbaria kirilowiibelongstoRosaceae,withobviousecologicalvaluesuchasresistanttodiseasesandinsects,whichisalsoamainshrubspeciesinXinglongshanNaturalReserve.Throughtwoperiods, 2004-2007and2012-2015,ninetypesphenologicphaseofS. kirilowiiinXinglongshanNationalNaturalReservewereobservedtoanalyzethechangetendencyofphenologicphaseofS. kirilowiiandexploretherelationshipsofphenologicphasetomonthlymeantemperatureandprecipitation.TheresultsindicatedthatmostSpringphenologicphasesforS. kirilowiishowedatrendofdelaybutanadvancedtrendofAutumnphenologicphases,whichcausedthedecreaseofgrowthperiod,asmuchas15.49d·a-1.ThetrendofphenologicphasescouldberesultedfromthephonologicphasesofS. kirilowiicorrelatedsignificantlywithmonthlymeantemperatureandprecipitation.ThebloomingandfruitexpansionperiodsaresignificantlynegativecorrelatedwithmeantemperatureofApril.TherearesignificantlynegativecorrelationsbetweenbuddingperiodandtheprecipitationofFebruary,branchingandtheprecipitationofMay,fruitexpansionperiodandtheprecipitationofJuly,whilethereissignificantlypositivecorrelationbetweenfruitripeperiodandtheprecipitationofOctober.Growthdecreasecausedbyregionalclimatechangeinfluencenotonlypropagation,butbrushcanopydensity,whichagainstanimalsliving,suchasMoschus sifanicus.

XinglongshanNationalNaturalReserve; Sorbaria kirilowii;phenology;temperature;precipitation

MengXiu-xiangE-mail:meng2014@ruc.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0360

2016-07-05接受日期：2016-08-15

2015年度甘肅省省級林業(yè)科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015kj056)；香港海洋公園保育基金(OPCFHK)項(xiàng)目(TM01_1516)

潘世成(1965-)，男，甘肅臨洮人，高級工程師，本科，主要從事自然保護(hù)區(qū)科研工作。E-mail:hszr01@sina.com

孟秀祥(1972-)，男，四川越西人，教授，博導(dǎo)，博士，主要從事動(dòng)物生態(tài)和保護(hù)生物學(xué)方面的研究工作。E-mail：meng2014@ruc.edu.cn

S685.17;Q948.1

A

1001-0629(2016)9-1818-07*

潘世成,祁軍,張學(xué)炎,陳蕾,王靜,孟秀祥.興隆山自然保護(hù)區(qū)華北珍珠梅物候期對水熱條件的響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2016,33(9)：1818-1824.

PanSC,QiJ,ZhangXY,ChenL,WangJ,MengXX.TheresponsetohydrothermalconditionofSorbaria kirilowiiinXinglongshanNaturalReserve.PrataculturalScience，2016,33(9)：1818-1824.