史 靜，韓天虎，金加明，藍(lán) 晞，梁永良，鄧素媛，陳本建

(1.廣西壯族自治區(qū)畜牧研究所，廣西 南寧 530001； 2.甘肅省草原技術(shù)推廣站，甘肅 蘭州 730010；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

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甘肅省草原蕨類植物區(qū)系的研究

史 靜1，韓天虎2，金加明3，藍(lán) 晞1，梁永良1，鄧素媛1，陳本建3

(1.廣西壯族自治區(qū)畜牧研究所，廣西 南寧 530001； 2.甘肅省草原技術(shù)推廣站，甘肅 蘭州 730010；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

為全面了解甘肅省草原蕨類植物的生長分布狀況及植物區(qū)系的地理組成成分，充分研究該區(qū)域的自然歷史過程，本研究在野外調(diào)查和已有資料整理的基礎(chǔ)上，分析了甘肅省草原蕨類植物區(qū)系組成和分布區(qū)類型。研究表明，甘肅省草原共有蕨類植物14科19屬31種，分別占中國蕨類植物資源(63科230屬2 600種)總科數(shù)的22.22%，總屬數(shù)的8.26%，總種數(shù)的1.19%。優(yōu)勢科為鱗毛蕨科、水龍骨科；優(yōu)勢屬為卷柏屬、巖蕨屬。科以熱帶分布型為主；屬主要以熱帶分布型和溫帶分布型為主，無特有屬；垂直分布較為明顯；含有古老科屬；甘肅省草原蕨類植物豐富程度不高。

蕨類植物；甘肅草原；區(qū)系

甘肅省位于我國西部，地處黃河中上游。地貌復(fù)雜多樣，草原覆蓋率較高(60.21%)。地理位置特殊、自然資源豐富[1-2]。蕨類植物是最古老的一類維管植物，對生存環(huán)境的要求較嚴(yán)格，能夠更直接反映其生長環(huán)境條件的特點(diǎn)和變化[3-6]。草原作為一種重要的地球生態(tài)系統(tǒng)，其獨(dú)特的成因與降水量、環(huán)境等因素息息相關(guān)，蕨類植物的生長種類和數(shù)量更能直接反映草原的形成和演變。在甘肅省有關(guān)蕨類植物的研究中，除了張耀甲[7-9]的研究外，甘肅省蕨類植物研究僅局限于某一區(qū)域，如白龍江流域、各自然保護(hù)區(qū)等，具有區(qū)域性，代表性較差。因此，研究甘肅省草原蕨類植物區(qū)系的地理成分，可以為系統(tǒng)研究甘肅省草原植物區(qū)系劃分和資源分析分提供依據(jù)，有著重要的理論意義和實(shí)際價值。

1　研究區(qū)概況和研究方法

1.1甘肅省草地自然概況

甘肅省地處青藏高原、黃土高原、中亞荒漠和秦嶺山地4個地貌單元交錯的自然地帶，處于32°11′-42°57′ N、92°13′-108°46′ E[10-11]。土地總面積為4 544.02萬hm2，居全國第5位。省內(nèi)地貌種類繁多。年均降水量300 mm左右，各地差異很大。全省地形狹長，地勢自西南向東北呈傾斜狀。東西距離1 659 km，南北相距530 km。氣候干燥，溫差大，光照足。年平均氣溫和年降水量各地差異大。氣象災(zāi)害頻發(fā)，光能、熱量、風(fēng)力資源充盈，生物等可再生資源豐富，土壤類型多樣[12-13]。

1.2研究方法

2012年6月起，在甘肅省第2次草原資源普查工作的基礎(chǔ)上，主要采用查找資料與實(shí)地取樣相結(jié)合的方法對甘肅省草原蕨類植物資源進(jìn)行全面調(diào)查，并進(jìn)行標(biāo)本的采集和鑒定工作。重點(diǎn)選擇植物資源豐富、植被保存較好的地段進(jìn)行調(diào)查，并全面地記錄所見到的蕨類植物及其生境、分布等。同時做好標(biāo)本的采集和鑒定工作，按照吳征鎰和秦仁昌的分類系統(tǒng)[14-15]進(jìn)行分類和統(tǒng)計(jì)。

2　結(jié)果與分析

調(diào)查分析和總結(jié)得出，甘肅省草原蕨類植物共31種，隸屬于14科19屬(表1)。與中國蕨類植物資源的63科230屬約2 600種相比，分別占其總科數(shù)的22.22%，總屬數(shù)的8.26%，總種數(shù)的1.19%；與甘肅省草原植物資源的154科706屬2 128種相比，分別占總科數(shù)的9.09%，總屬數(shù)的2.69%，總種數(shù)的1.46%；與甘肅省蕨類植物的34科78屬292種相比，分別占總科數(shù)的41.18%，總屬數(shù)的24.36%，總種數(shù)的10.62%，其豐富程度不高。

2.1科的分析

科是植物區(qū)系研究中基本的分類單位，因其所表示的是較廣泛的親緣關(guān)系，因而是較高級的分類單位。 在植物區(qū)系研究中，不但可以提供一定地區(qū)植物的總體區(qū)系特征，且通過與周邊其它相關(guān)區(qū)系的聯(lián)系，推斷出該區(qū)系起源[16-18]。

對甘肅草原蕨類植物在科水平上進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，得出共有14科(表1)。按科內(nèi)所含屬數(shù)的多少進(jìn)行排序，此區(qū)系蕨類植物沒有特大科和大科。含2～9種的中型科，共7科，分別為卷柏科、木賊科、陰地蕨科、中國蕨科、鱗毛蕨科、鐵線蕨科、水龍骨科，占總科數(shù)的1/2，占總屬數(shù)的63.16%，占總種數(shù)的77.42%。其余均為只含有1個種的科，共7科，分別為巖蕨科、箭蕨科、鐵角蕨科、蹄蓋蕨科、金星蕨科、鳳尾蕨科、蓮座蕨科。從上述分析可以看出，水龍骨科、木賊科、鱗毛蕨科、中國蕨科、鐵線蕨科在甘肅草原蕨類植物區(qū)系中，占有相對較大的比例。

此外，從蕨類植物的演變和進(jìn)化角度看，甘肅草原植物區(qū)系中既包含像水龍骨科這樣較為進(jìn)化的科，又包含像木賊科這樣較原始的科。這說明，甘肅草原有著良好的水熱條件，因而有利于蕨類植物的發(fā)育和發(fā)展，造就了豐富的蕨類植物種類。

據(jù)蕨類植物科的現(xiàn)代地理分布，將甘肅省草原蕨類植物科分為3個分布區(qū)類型(表2)?？频姆植紖^(qū)類型以熱帶分布為主。其中，熱帶至亞熱帶分布1個科，為蓮座蕨科；熱帶泛熱帶分布6個科，分別為鳳尾蕨科、中國蕨科、鐵線蕨科、蹄蓋蕨科、金星蕨科、鱗毛蕨科。溫帶分布4個科，均為北溫帶分布，分別為木賊科、瓶爾小草科、陰地蕨科、巖蕨科。剩余為世界分布，分別是卷柏科、鐵角蕨科、水龍骨科。

2.2屬的分析

甘肅草原蕨類植物共有19屬，其中大部分為單種屬或寡種屬，含種數(shù)達(dá)3種及以上的屬只有7個，其中木賊屬(5種)占總種數(shù)的16.13%，鐵線蕨屬(3種)和瓦韋屬(3種)占總種數(shù)的9.68%。單種的屬共12個，有瓶爾小草屬、原始蓮座蕨屬、蕨屬、粉背蕨屬、碎米蕨屬、冷蕨屬、鐵角蕨屬、金星蕨屬、巖蕨屬、貫眾屬、耳蕨屬、槲蕨屬。

表1　甘肅草原蕨類植物科所含屬種數(shù)組成Table 1　The composing of Gansu Rangland fern genus and species in each type family

表2　甘肅省草原蕨類植物科的分布區(qū)類型Table 2　The distribution types of Gansu rangland fern families

從歷史成分的組成角度來看，甘肅草原蕨類植物區(qū)系中包括一些古老成分，如木賊屬、卷柏屬、瓶爾小草屬等，都是發(fā)生于古生代的植物種。其中，木賊屬種類豐富，屬內(nèi)含有7個種。此外還有問荊(Equisetumarvense)，是發(fā)生于中生代的植物。這些植物種類的存在，直接說明了該地蕨類植物區(qū)系的古老性和歷史的久遠(yuǎn)性。

從屬的分布型(表4)來看，屬于世界分布型的共5屬，分別是卷柏屬、蕨屬、粉背蕨屬、鐵線蕨屬、石韋屬。溫帶分布型共7個屬，其中，北溫帶分布型6個屬，分別是木賊屬、瓶爾小草屬、陰地蕨屬、冷蕨屬、巖蕨屬、耳蕨屬；東亞分布型1個屬，為加密網(wǎng)蕨屬。熱帶分布型7個屬，其中，熱帶亞洲分布型1個屬，為原始蓮座蕨屬；泛熱帶分布型3個屬，分別為碎米蕨屬、鐵角蕨屬、金星蕨屬；熱帶亞洲至熱帶非洲型分布3個屬，分別為貫眾屬、槲蕨屬、瓦韋屬。熱帶分布型和溫帶分布型所占的比例一樣多，說明了在長期的發(fā)展演變過程中，熱帶和溫帶分布型在甘肅省草原蕨類植物中一直占據(jù)著優(yōu)勢地位。

2.3空間的分布

作為世界上蕨類植物最為豐富的國家之一，我國地域遼闊，自然地理環(huán)境復(fù)雜，這也為各種各樣的蕨類植物生長提供了環(huán)境。蕨類植物的分布具有明顯的經(jīng)向性和緯向性[19]。甘肅草原蕨類植物也是如此，不同的垂直和水平方向有著不同的分布。與種子植物相比較，蕨類植物的起源更古老，分布更復(fù)雜[20]。

2.3.1垂直分布調(diào)查區(qū)地處中國西北地區(qū)，相對海拔較高，多在1 000 m以上。隨著海拔的不斷升高，蕨類植物的分布也有變化，每一種蕨類植物都有自己適宜生長的海拔或其分布范圍[21-24]。

其中，在海拔<1100m區(qū)域內(nèi)，生長的蕨類植物較少，約占總種數(shù)的12.9%，如江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)、墊狀卷柏(Selaginellapulvinata)、一支箭(Ophioglossumpedunculosum)等。

表3　甘肅省草原蕨類植物屬的組成Table 3　The composition of Gansu rangland fern genus

表4　甘肅草原蕨類植物屬的分布類型Table 4　The distribution types of Gansu rangland fern genus

在海拔1 100-1 700 m區(qū)域內(nèi)，蕨類植物約占總種數(shù)的22.6%，如烏蘇里瓦韋(Lepisorusussuriensis)、華槲蕨(Drynariabaronii)、金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、金雞腳(Phymatopterishastata)、有柄石韋(Pyrrosiapetiolosa)、耳羽巖蕨(Woodsiapolystichoides)、柔軟石韋(Pyrrosiaporosa)。

在海拔1 700-2 400 m，蕨類植物最為豐富，占總種數(shù)的35.5%，如繖生木賊(Equisetumdiffusum)、陰地蕨(Botrychiumternatum)、銀粉背蕨(Aleuritopterisarengtea)、普通鐵線蕨(Adiantumedgeworthii)、團(tuán)羽鐵線蕨(Adiantumcapillus-junonis)、大果假密網(wǎng)蕨(Phvmatopsisgriffithiana)、網(wǎng)眼瓦韋(Lepisorusclathratus)、薄葉碎米蕨(Cheilosoriatenuifolia)、鞭葉耳蕨(Polystichumcraspedosorum)、瓦韋(Lepisorusthunbergianus)、貫眾(Cyrtomiumfortunei)等。

在海拔2 400-2 700 m范圍內(nèi)，蕨類植物分布較少，占總種數(shù)的9.7%。如扇羽陰地蕨(Botrychiumlunaria)、原始蓮座蕨(Archangiopterishenryi)、蕨(Pteridumaquilinumvar.latiusculum)等。

此外，還有海拔分布較廣的，從1 400～3 100 m內(nèi)都有分布。如問荊(Equisetumarvense)、筆管草(Equsetumiramosissimumsubsp.debileHauke)、木賊(Equisetumhyemate)、節(jié)節(jié)草(Equisetumramosissimum)、冷蕨(Cystopterisfragilis)、北京鐵角蕨(Aspleniumpekinense)，占總種數(shù)的19.4%。

在海拔3 450 m以上，尚未發(fā)現(xiàn)有蕨類植物的分布。

2.3.2水平分布甘肅省草原面積約1.79×107hm2，占全省土地總面積的42%。其中，可利用草地面積1.61×107hm2，占全省土地面積的35%。全省草原面積是耕地的3倍，林地的4倍，也屬于全省土地類型中所占面積最大的地型單元。主要包括高寒草甸、溫性草原化荒漠類、山地草甸類等草地類型。甘肅草地主體部分位于位于秦嶺山地、黃土高原、中亞荒漠、青藏高原4個地貌單元的交錯地帶，自西南向東北呈傾斜狀，地形狹長略呈弧形，蕨類植物分布較多出現(xiàn)于河西走廊蕨類植物區(qū)、黃土高原蕨類植物區(qū)、隴南山地蕨類植物區(qū)、甘南及祁連山高寒山地蕨類植物區(qū)四大區(qū)[7,25]。其中，河西走廊蕨類植物、黃土高原蕨類植物區(qū)和甘南及祁連山高寒山地蕨類植物區(qū)的蕨類植物較為稀少，隴南山地蕨類植物區(qū)種類豐富，數(shù)量占據(jù)全省草原蕨類植物種數(shù)的85%。這也與它交錯復(fù)雜和特殊的自然地理環(huán)境有關(guān)。

3　甘肅草地蕨類植物區(qū)系特征

蕨類植物區(qū)系具有明顯的熱帶性質(zhì)，并呈現(xiàn)由亞熱帶向溫帶區(qū)系的過渡趨勢，對揭示全省植物的起源和環(huán)境的演變具有重大意義。

包含植物成分較古老。全省地質(zhì)演變漫長，歷史悠久，使該地草原蕨類植物區(qū)系中含有古老科屬，如木賊科、木賊屬、卷柏屬、瓶爾小草屬等在古生代結(jié)束時就在地球上出現(xiàn)。

草原地域分布較廣，蕨類植被垂直分布較為明顯。但較之草原其它植物，蕨類植物在該區(qū)植被組成中不占優(yōu)勢。甘肅省草原蕨類植物豐富程度不高。

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(責(zé)任編輯王芳)

Study on the fern flora in grassland of Gansu Province

Shi Jing1, Han Tian-hu2, Jin Jia-ming3, Lan Xi1，Liang Yong-liang1, Deng Su-yuan1, Chen Ben-jian3

(1.Guangxi Institute of Animal Science Nanning 530001, China;2.Grassland Technology Extension Station of Gansu Province, Lanzhou 730010, China;3.Pratacultural College,Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

In order to fully understand the distribution characteristics and geographical elements of fern flora and reveal their process of natural history in the Gansu Province grassland, the present study investigated the fern in this area and analysis the floristic composition and geographical distribution. The results show that there are 31 species which belong to 19 genera and 14 famlies in Gansu rangeland which accounts for 22.22% of the total family, 8.26% of the total genus, 1.99% of the total species of China ferns resources (63 families 230 genera and 2 600 species) , respectively. The dominant families are Dryopteridceae and Polypodiaceae; dominant genera are Selaginella and Woodsia. The family is mainly tropical distribution type and the genus is mainly tropical and temperate distribution without endemic genus. Vertical distribution is obvious containing old families and genera. The richness of fern in Gansu grassland is not high.

fern; Gansu grassland; flora

Chen BenjianE-mail：bjc5381@gsau,edu,cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0092

2016-02-29接受日期：2016-04-25

甘肅省草原植物資源與植物區(qū)系研究(034-036236);廣西牧草遺傳資源保護(hù)及種質(zhì)資源庫建設(shè)(桂科能14123006-32);國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系廣西肉牛肉羊產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)任務(wù)書(nycytxgxcxtd-09-04)

史靜(1988-)，女，青海湟源人，實(shí)習(xí)研究員，碩士，主要從事牧草種植資源的研究。E-mail：727567821@qq.com

陳本建(1957-),男，吉林白城人，副教授，碩士，主要從事牧草栽培，牧草加工與產(chǎn)業(yè)化研究。E-mail：bjc5381@gsau,edu,cn

S812.3

A

1001-0629(2016)9-1696-06*

史靜，韓天虎，金加明，藍(lán)晞，梁永良，鄧素媛，陳本建.甘肅省草原蕨類植物區(qū)系的研究.草業(yè)科學(xué),2016,33(9)：1696-1701.

Shi J,Han T H,Jin J M,Lan X,Liang Y L,Deng S Y,Chen B J.Study on the fern flora in grassland of Gansu Province.Pratacultural Science，2016,33(9)：1696-1701.