楊艷萍 董瑜 邢穎 袁建霞

（中國科學(xué)院文獻(xiàn)情報中心，北京 100190）

歐盟新型植物育種技術(shù)的研究及監(jiān)管現(xiàn)狀

楊艷萍 董瑜 邢穎 袁建霞

（中國科學(xué)院文獻(xiàn)情報中心，北京 100190）

近年來多種具有較大應(yīng)用前景的新型植物育種技術(shù)，如寡核苷酸定點誘變、鋅指核酸酶技術(shù)、同源轉(zhuǎn)基因技術(shù)、RNA介導(dǎo)的DNA甲基化、反向育種、轉(zhuǎn)基因砧木嫁接和農(nóng)桿菌浸潤等在歐洲發(fā)展迅速。這些新技術(shù)比常規(guī)育種技術(shù)更具特異性和針對性，可為育種家提供準(zhǔn)確和有效的方法。文獻(xiàn)計量學(xué)研究表明，農(nóng)桿菌浸潤和RNA介導(dǎo)的DNA甲基化等技術(shù)在歐盟研究中使用率較高；德國、英國是歐盟新型植物育種技術(shù)研究的重要國家。目前，歐盟正在討論由這些新技術(shù)產(chǎn)生的植物是否屬于其監(jiān)管體系，尤其是2001/18/EC指令中定義的轉(zhuǎn)基因生物。相關(guān)機構(gòu)也紛紛發(fā)布一系列報告，對新技術(shù)產(chǎn)生的植物及產(chǎn)品的分類監(jiān)管問題進(jìn)行了廣泛討論。歐洲食品安全局分別對同源轉(zhuǎn)基因（cisgenesis/Intragenesis）和鋅指核酸酶（ZFN-3）等技術(shù)產(chǎn)生的植物進(jìn)行風(fēng)險評估，并認(rèn)為Cisgenesis與常規(guī)育種技術(shù)植物的風(fēng)險程度相當(dāng)，Intragenesis和常規(guī)轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得的植物均可能造成新風(fēng)險；ZFN-3技術(shù)比常規(guī)轉(zhuǎn)基因技術(shù)具有更小的風(fēng)險。

歐盟；新型植物育種技術(shù)；轉(zhuǎn)基因生物；監(jiān)管

近年來，分子生物學(xué)和生物技術(shù)的快速發(fā)展催生了一批新型植物育種技術(shù)。與隨機突變的常規(guī)育種技術(shù)相比，這些新技術(shù)更具特異性和針對性，能精確改變基因組特定位點的遺傳信息，如在特定位置插入、敲除或替換DNA，以及在保持DNA序列不變的情況下控制基因的表達(dá)［1］。與常規(guī)轉(zhuǎn)基因技術(shù)相比，新技術(shù)與其有類似的特征，但嚴(yán)格意義上來說兩者并不完全相同，如許多新技術(shù)中的轉(zhuǎn)基因載體僅是瞬時出現(xiàn)或只出現(xiàn)在育種的中間過程而最終商業(yè)品種不含外源轉(zhuǎn)基因元件；或者能夠在指定位置導(dǎo)入基因，可以減少隨機插入導(dǎo)致的不可預(yù)知的表達(dá)［2］。歐盟及其成員國的多個重要機構(gòu)和組織，如歐洲聯(lián)合研究中心（JRC）、荷蘭遺傳修飾委員會（COGEM）、英國環(huán)境釋放咨詢委員會（ACRE）等，非常關(guān)注新型植物育種技術(shù)（NPBT）的發(fā)展及相應(yīng)的監(jiān)管問題，相繼發(fā)布了一系列報告對新型植物育種技術(shù)發(fā)展應(yīng)用、監(jiān)管分類及風(fēng)險評估等問題進(jìn)行了探討［3-6］。本文總結(jié)了上述報告中新型植物育種技術(shù)的研究進(jìn)展及歐盟各國對于各類新型植物育種技術(shù)的監(jiān)管建議，以期為我國相關(guān)工作提供參考。

1 新型植物育種技術(shù)種類及應(yīng)用

目前，歐盟關(guān)注的應(yīng)用前景較大的新型植物育種技術(shù)共有4大類7種技術(shù)［7，8］。

1.1 位點特異性誘變技術(shù)

包括寡核苷酸定向誘變（ODM）和鋅指核酸酶（ZFN）。這些技術(shù)可應(yīng)用于位點特異的基因敲除、基因功能修飾或外源DNA的定向插入。其中，ODM可通過細(xì)胞自身的修復(fù)機制對植物基因組中靶序列進(jìn)行位點特異性替換、插入或缺失。ZFN可通過非同源末端連接或同源重組方式對特異位點進(jìn)行修復(fù)，使植物基因組產(chǎn)生堿基突變、核苷酸缺失/插入。根據(jù)其用途，ZFN又可分為兩類：一類是引發(fā)特定位點特異性突變技術(shù)，如ZFN-1和ZFN-2；另一類是定向整合或替換外源基因技術(shù)，如ZFN-3。目前位點特異性誘變技術(shù)已應(yīng)用于商業(yè)化育種。美國Cibus公司的基因定向誘變技術(shù)（Rapid trait development system，RTDSTM）已被美國農(nóng)業(yè)部認(rèn)證為非轉(zhuǎn)基因技術(shù)，該公司已利用這項技術(shù)培育出抗SU除草劑的油菜新種質(zhì)；陶氏益農(nóng)公司利用鋅指核酸酶技術(shù)獲得了耐除草劑玉米，并于2010年被美國農(nóng)業(yè)部解除轉(zhuǎn)基因管制審批［9］。

1.2 同源轉(zhuǎn)基因技術(shù)

包括Cisgenesis和Intragenesis。兩者區(qū)別在于供體DNA來源的不同，前者的供體DNA序列包含了導(dǎo)入基因自身的啟動子、內(nèi)含子和終止子等元件；而后者為自身物種或雜交親和物種的不同遺傳元件在體外重組產(chǎn)生的新基因。該技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于多種作物中進(jìn)行特定性狀改良。歐盟批準(zhǔn)了4個新品種，如高支鏈淀粉馬鈴薯、抗晚疫病馬鈴薯、抗黑星病蘋果和高植酸酶活性大麥進(jìn)行大田試驗，美國也批準(zhǔn)了改良加工品質(zhì)的馬鈴薯開展大田試驗。此外，荷蘭Avebe公司和美國辛普勞公司分別向歐盟和美國遞交了解除高支鏈淀粉馬鈴薯Modena和低丙烯酰胺馬鈴薯的轉(zhuǎn)基因監(jiān)管申請［10］。

1.3 陰性植株分離技術(shù)（negative segregant technique）

包括RNA介導(dǎo)的DNA甲基化（RdDM）和反向育種。這些技術(shù)僅在育種中間過程涉及轉(zhuǎn)基因技術(shù)，轉(zhuǎn)入的外源基因在進(jìn)一步的選育中被剔除，最終商業(yè)品種中不含任何遺傳修飾相關(guān)的DNA序列。其中，RdDM主要通過轉(zhuǎn)入與目標(biāo)基因啟動子區(qū)域同源的RNA編碼基因，誘導(dǎo)靶基因啟動子區(qū)域的甲基化，并通過抑制靶基因的轉(zhuǎn)錄引發(fā)基因沉默。反向育種技術(shù)是利用RNAi技術(shù)抑制植物減數(shù)分裂重組快速獲取純合親本系，以保持植物雜種優(yōu)勢的穩(wěn)定遺傳。目前，RdDM技術(shù)主要應(yīng)用于煙草、擬南芥等模式植物和水稻、玉米、馬鈴薯等作物相關(guān)基因的修飾和調(diào)控研究。反向育種技術(shù)相關(guān)的研究報道較少，主要應(yīng)用于模式植物擬南芥的研究中，在作物中的應(yīng)用仍處于基礎(chǔ)研究階段［3］。

1.4 其他技術(shù)

包括農(nóng)桿菌浸潤和轉(zhuǎn)基因砧木嫁接。農(nóng)桿菌浸潤技術(shù)又可分為狹義的農(nóng)桿菌浸潤和農(nóng)桿菌注射，前者是將葉片浸潤于非復(fù)制型載體的農(nóng)桿菌懸浮液中，以研究局部的基因定位表達(dá)；后者主要將葉片浸潤于含有病毒載體的農(nóng)桿菌懸浮液中，以研究目標(biāo)基因在整個植株中的表達(dá)和擴散。轉(zhuǎn)基因砧木嫁接技術(shù)是將非轉(zhuǎn)基因接穗嫁接在具有改良特性（如根系能力改善、抗土傳病害）的轉(zhuǎn)基因砧木上，以改良作物的特定性狀。目前，農(nóng)桿菌浸潤技術(shù)主要應(yīng)用于模式植物煙草的基礎(chǔ)研究，也有公司利用該技術(shù)研究如馬鈴薯、油菜和萵苣等作物。轉(zhuǎn)基因砧木嫁接技術(shù)主要應(yīng)用于果樹、蔬菜等作物育種中，相關(guān)品種目前在歐盟申請了大田試驗，分別為增強生根力的蘋果和梨、抗扇葉病的葡萄、抗疫病的柑橘以及改善株型的枳橙［3］。

2 歐盟各國新型植物育種技術(shù)研究現(xiàn)狀

文獻(xiàn)是反映科技發(fā)展趨勢的重要載體，科技文獻(xiàn)數(shù)量和結(jié)構(gòu)的變化能夠客觀反映相應(yīng)的科學(xué)技術(shù)領(lǐng)域的發(fā)展特征［11］。本文利用新型植物育種技術(shù)相關(guān)的關(guān)鍵詞［3］從ISI Web of Science數(shù)據(jù)庫對歐盟各國發(fā)表的論文進(jìn)行檢索，共得到541篇文獻(xiàn)（論文檢索時間為2015年5月）。其中，7種新型植物育種技術(shù)在歐盟均有研究，尤其在2000年以后相關(guān)文獻(xiàn)數(shù)量呈快速增長趨勢，說明該領(lǐng)域的研究活動逐漸活躍（圖1）。從時間上看，2000年前出現(xiàn)的較早技術(shù)依次為農(nóng)桿菌浸潤、ODM、轉(zhuǎn)基因砧木嫁接和RdDM；2004年以后出現(xiàn)的新技術(shù)分別為同源轉(zhuǎn)基因技術(shù)、ZFN和反向育種技術(shù)。從每年的文獻(xiàn)數(shù)量看，農(nóng)桿菌浸潤技術(shù)和RdDM為歐盟研究使用頻率較高的技術(shù)；ZFN是近年來較活躍的新技術(shù)。

圖1 1986-2015年歐盟新型植物育種技術(shù)論文的時間分布

表1中顯示了歐盟新型植物育種技術(shù)論文數(shù)量排名前10的國家。從發(fā)文數(shù)量看，排名前5的國家分別為德國、英國、法國、荷蘭和西班牙，并且德、英和法等國家的研究幾乎涵蓋了7種技術(shù)。從技術(shù)種類看，RdDM和農(nóng)桿菌浸潤等技術(shù)在排名前10的國家中均有分布；同源轉(zhuǎn)基因技術(shù)為荷蘭的優(yōu)勢技術(shù)；ZFN和ODM的研究主要集中在德國；反向育種技術(shù)為研究使用最少的技術(shù)。

對歐盟各國研究機構(gòu)的分析表明，發(fā)文量排名前5的機構(gòu)分別為荷蘭瓦赫寧根大學(xué)、法國國家農(nóng)業(yè)科學(xué)院（INRA）、英國John Innes Centre（JIC）、奧地利科學(xué)院和德國馬普研究所。其中，瓦赫寧根大學(xué)的研究主要涉及了同源轉(zhuǎn)基因和農(nóng)桿菌浸潤技術(shù)；法國國家農(nóng)業(yè)科學(xué)院（INRA）的研究覆蓋了7種新技術(shù)；英國JIC和奧地利科學(xué)院等機構(gòu)的研究分別較多涉及了農(nóng)桿菌浸潤和RdDM技術(shù)（表2）。

3 新型植物育種技術(shù)及其產(chǎn)品的監(jiān)管現(xiàn)狀

隨著技術(shù)的發(fā)展，新型植物育種技術(shù)與常規(guī)轉(zhuǎn)基因技術(shù)之間的界限越來越模糊，對轉(zhuǎn)基因生物（GMO）法律解釋的不同理解會使新型植物育種技術(shù)產(chǎn)品產(chǎn)生不同的分類結(jié)果（轉(zhuǎn)基因或非轉(zhuǎn)基因）。此外，對于新技術(shù)作物在立法、定義和監(jiān)管方法等方面的差異，還會導(dǎo)致監(jiān)管方法的不統(tǒng)一和這些作物及相關(guān)市場貿(mào)易發(fā)展的不同步。因此，歐盟及其成員國紛紛圍繞新型植物育種技術(shù)作物是否符合歐盟2001/18/EC指令中GMO的法律解釋等問題展開了深入探討。

表1 新型植物育種技術(shù)論文排名前10的歐盟成員國分布情況/篇

表2 新型植物育種技術(shù)論文排名前10的歐盟研究機構(gòu)分布情況

JRC邀請了阿根廷、澳大利亞、加拿大、日本、南非和美國等國專家參與討論對于新型植物育種技術(shù)的管理和立法［12］；英國ACRE從3個角度對新育種技術(shù)相關(guān)產(chǎn)品是否屬于GMO進(jìn)行了分析，包括是否使用轉(zhuǎn)基因技術(shù)、中間產(chǎn)品是否屬于GMO、后代是否為GMO［4］；德國栽培作物研究中心（JKI）和荷蘭COGEM等機構(gòu)分別組織專家討論相關(guān)問題［13-16］。但因新技術(shù)的多樣性和作用方式的復(fù)雜性以及研究進(jìn)展的不同步等因素，各機構(gòu)無法獲得完全相同的結(jié)論。目前多數(shù)觀點認(rèn)為同源轉(zhuǎn)基因、ZFN-3、轉(zhuǎn)基因砧木等技術(shù)獲得的含有重組DNA的植株及后代需要監(jiān)管；ODM、ZFN-1、反向育種等技術(shù)產(chǎn)生的后代為非轉(zhuǎn)基因生物；RdDM則需根據(jù)其是否改變植物基因組DNA做判斷；轉(zhuǎn)基因砧木嫁接技術(shù)需區(qū)分砧木與后代的監(jiān)管；農(nóng)桿菌浸潤技術(shù)視具體情況而定，無重組DNA的后代無需監(jiān)管（表3）。

4 新型植物育種技術(shù)的監(jiān)管原則

由于新型植物育種技術(shù)出現(xiàn)和發(fā)展的時間較短，目前對于新型植物育種技術(shù)是否對人類健康和環(huán)境存在潛在風(fēng)險還不清楚（或者認(rèn)識還不一致），因此是否和如何評估新技術(shù)的潛在風(fēng)險成為歐盟關(guān)注的重點之一。有觀點認(rèn)為，用于轉(zhuǎn)基因作物風(fēng)險評估的法規(guī)和原則也適用于評估新型植物育種技術(shù)的潛在風(fēng)險［2］；但也有觀點認(rèn)為，風(fēng)險評估必須基于證據(jù)基礎(chǔ)，關(guān)注性狀和產(chǎn)品而不是技術(shù)本身，應(yīng)根據(jù)新技術(shù)的各自特點進(jìn)行評估，并且需要將最終產(chǎn)品與中間品系區(qū)別對待［1，6，17-19］。

COGEM認(rèn)為反向育種技術(shù)的產(chǎn)品與常規(guī)育種產(chǎn)品一樣安全而無需進(jìn)行風(fēng)險分析；對于農(nóng)桿菌浸潤技術(shù)，需要了解農(nóng)桿菌浸染植株后代有關(guān)的風(fēng)險；對于RdDM，無法根據(jù)現(xiàn)有知識對其風(fēng)險進(jìn)行評估；對于轉(zhuǎn)基因砧木嫁接技術(shù)，建議根據(jù)公認(rèn)的方法對其環(huán)境風(fēng)險進(jìn)行評價；對于ODM，認(rèn)為其比非定向誘變的風(fēng)險更低［5］。歐洲食品安全局（EFSA）對同源轉(zhuǎn)基因技術(shù)和ZFN-3技術(shù)的安全性評估結(jié)果認(rèn)為，歐盟現(xiàn)有轉(zhuǎn)基因生物風(fēng)險評估指導(dǎo)條例適用于上述新技術(shù)及其產(chǎn)品的風(fēng)險評估；其中，Cisgenesis與常規(guī)育種技術(shù)的風(fēng)險程度相當(dāng)，Intragenesis和常規(guī)轉(zhuǎn)基因技術(shù)均可能造成新風(fēng)險；ZFN-3技術(shù)比常規(guī)轉(zhuǎn)基因技術(shù)具有更小的風(fēng)險［20，21］。奧地利衛(wèi)生及食品安全局也對同源轉(zhuǎn)基因技術(shù)開展了風(fēng)險評估，并獲得了與EFSA相似的結(jié)論［22］。

表3 歐盟機構(gòu)對于新型植物育種技術(shù)的監(jiān)管分類結(jié)果

5 對我國的啟示

我國新型植物育種技術(shù)發(fā)展迅速，已將定點誘變、同源轉(zhuǎn)基因、轉(zhuǎn)基因砧木嫁接等多種新技術(shù)陸續(xù)應(yīng)用于基礎(chǔ)研究中［23-27］。隨著這些新技術(shù)及其成果在育種中的應(yīng)用，在不久的將來我國也會面臨監(jiān)管制度無法適應(yīng)技術(shù)發(fā)展的問題。雖然我國在《農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物安全管理條例》中將農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物確定為“利用基因工程技術(shù)改變基因組構(gòu)成，用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)或者農(nóng)產(chǎn)品加工的動植物、微生物及其產(chǎn)品”，但該規(guī)定對于“新型育種技術(shù)及產(chǎn)品是否屬于轉(zhuǎn)基因生物”等問題沒有明確規(guī)定。因此，新型植物育種技術(shù)及產(chǎn)品是否需要監(jiān)管以及如何監(jiān)管等問題應(yīng)引起我國政府的重視。為此建議國家相關(guān)部門積極應(yīng)對、未雨綢繆，組織相關(guān)專家開展研討以明確其法律地位，最終促進(jìn)這些新技術(shù)的快速發(fā)展與合理應(yīng)用，這對于保障國家糧食安全和我國農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要戰(zhàn)略意義和實用價值。

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（責(zé)任編輯 馬鑫）

The Research and Regulatory Status of Novel Plant Breeding Techniques in Europe

YANG Yan-ping DONG Yu XING Ying YUAN Jian-xia
（National Science Library of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100190）

Recently， a number of novel plant breeding techniques（NPBTs）with great application prospect， such as oligonucleotide directed mutagenesis（ODM）， zinc finger nuclease（ZFN）technology， cisgenesis/intragenesis， RNA-dependent DNA methylation（RdDM），reverse breeding， grafting（on GM rootstock）， and agro-infiltration， have been developed rapidly in Europe. These techniques are more specific and targeted than conventional breeding methods， and thereby can provide more precise， rapid and efficient methods for breeders. The results from literature metrology showed that agro-infiltration and RdDM were the most commonly used techniques in EU， and Germany and the UK were the leading countries on the research of NPBTs. To date， it is being discussed whether the plants produced by these new techniques are captured by the EU's GMO legislation， in particular directive 2001/18/EC. In the abundant reports published by relevant organizations， the classification and supervision of plants and products generated by NPBTs were extensively discussed. The risk assessment of plants by ZFN-3 and Cisgenesis/ intragenesis was carried out by the European Food Safety Authority（EFSA）respectively. It was concluded that plants by cisgenesis had similar hazards with that produced by conventional breeding， whereas novel hazards might arise with intragenic and transgenic plants. In addition， the panel suggested that there would be fewer hazards for plants of ZFN-3 than conventional GMOs.

EU；new plant breeding techniques；GMO；regulatory

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.02.032

2015-05-05

楊艷萍，女，博士，研究方向：農(nóng)業(yè)科技情報；E-mail：yangyp@mail.las.ac.cn

董瑜，女，碩士，研究方向：農(nóng)業(yè)科技情報；E-mail：dongy@mail.las.ac.cn