宋磊，董全民，李世雄，王彥龍，鄭偉，侯憲寬

(1.青海大學(xué)研究生院，青海 西寧 810003； 2.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016)

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放牧對青海湖北岸高寒草原植物群落特征的影響

宋磊1,2，董全民2，李世雄2，王彥龍2，鄭偉1,2，侯憲寬1,2

(1.青海大學(xué)研究生院，青海 西寧 810003； 2.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016)

基于青海湖北岸高寒草原連續(xù)3年放牧控制試驗，研究了暖季和冷季放牧草地植物群落特征的變化。結(jié)果表明,暖季和冷季放牧草地群落地上生物量均隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)下降趨勢，禾本科地上生物量的變化趨勢基本與群落地上生物量的一致；中度放牧對暖季放牧草地植被的影響程度高于冷季放牧草地；圍欄封育區(qū)和冷季重度放牧草地的優(yōu)勢種均為紫花針茅(Stipapurpurea)和矮嵩草(Kobresiahumilis)，暖季放牧各放牧小區(qū)和冷季放牧草地輕度和中度放牧處理優(yōu)勢種均為紫花針茅和披針葉黃華(Thermopsislanceolata)；隨放牧強(qiáng)度的增加，暖季放牧草地群落物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)出先降低后增加的趨勢，冷季放牧草地群落物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)出增加的趨勢，但是多樣性指數(shù)在暖、冷季放牧草地均以重度放牧區(qū)最高。

高寒草原；暖季放牧；冷季放牧；放牧強(qiáng)度；群落物種組成；物種多樣性

青藏高原天然高寒草地面積約1.28億hm2，高寒草原是青藏高原的重要綠色生態(tài)屏障和畜牧業(yè)生產(chǎn)基地[1]，近幾十年來，由于不合理的草地利用與管理，加上青藏高原特殊的地理位置以及脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，使得高寒草地的草地退化現(xiàn)象日趨嚴(yán)重[1-2]，草地退化嚴(yán)重制約著草地畜牧業(yè)的發(fā)展。目前，高寒草地退化面積在40%～60%，牧草產(chǎn)量持續(xù)減少25%～70%，家畜的個體生產(chǎn)性能受到限制[3]。

草地放牧生態(tài)系統(tǒng)的核心是草畜平衡，放牧作為主要的生物干擾因子[4]，影響著草地植被的群落特征[5]。放牧強(qiáng)度、放牧制度、放牧頻率和放牧季節(jié)等是主要的放牧因素[6]。目前，針對不同放牧強(qiáng)度對植物群落的影響方面，國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了大量研究[7]，而忽略了放牧季節(jié)對高寒草原的影響。暖季和冷季分別處于植物的生長季與非生長季，暖季放牧家畜的行為直接影響植物群落，冷季放牧家畜的行為則通過采食枯落物等來影響植物群落，暖季放牧和冷季放牧對植被的影響必有所差異。為此，在青海湖北岸高寒草原開展放牧試驗，將青藏高原冷暖季節(jié)輪牧與不同放牧強(qiáng)度結(jié)合起來，旨在研究不同放牧強(qiáng)度和不同放牧季節(jié)對高寒草原草地群落特征的影響，為青海湖北岸高寒草原的合理利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗地自然概況

試驗地選在青海湖北岸的剛察縣伊克烏蘭鄉(xiāng)貢麻村(100°04′49" E， 37°21′10" N，海拔在3 300～3 500 m)。試驗地地勢平坦，植被分布較均勻，屬于典型的高原大陸性氣候，氣候寒冷，年平均氣溫-0.6 ℃，1月份溫度最低，月平均氣溫-17.5℃，7月份溫度最高，月平均氣溫11 ℃。年均降水量290～580 mm，年蒸發(fā)量1 500.6～1 847.8 mm，且多集中在6-9月，年日照時數(shù)為2 768～3 036 h，晝夜溫差大。草地類型為高寒草原天然草地，建群種為紫花針茅(Stipapurpurea)，伴生種包括早熟禾(Poaannua)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、高山嵩草(K.pygmaea)、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。土壤主要以高山草原土為主，有機(jī)質(zhì)含量在71.9～104.4 g·kg-1，全氮含量在4.6～5.1 g·kg-1，全磷含量在0.69～0.73 g·kg-1，速效氮在301～387 g·kg-1，速效磷在4.9～6.3 g·kg-1；土壤復(fù)合膠體屬低復(fù)合度型，以穩(wěn)結(jié)態(tài)腐殖質(zhì)為主。

1.2試驗設(shè)計

選取草地質(zhì)量較為均一的草地設(shè)置圍欄放牧，根據(jù)草地地上生物量和放牧家畜體重及其理論采食量和草地面積確定放牧強(qiáng)度。暖季放牧試驗設(shè)3個處理，分別為輕度放牧(牧草利用率為30%)、中度放牧(牧草利用率為50%)、重度放牧(牧草利用率為70%)，于6月1日-10月31日連續(xù)放牧；冷季放牧試驗設(shè)3個處理，分別為輕度放牧(牧草利用率為35%)、中度放牧(牧草利用率為55%)、重度放牧(牧草利用率為75%)，放牧?xí)r間為11月1日至次年5月31日；設(shè)置一個對照區(qū)CK(圍欄封育，牧草利用率為0)(表1)。試驗為期3年(2010年至2013年)。

表1　放牧試驗設(shè)計

1.3取樣方法

從2010年6月初開始，每月月初對每個處理小區(qū)進(jìn)行植被調(diào)查，測定各放牧小區(qū)和對照區(qū)的植被組成和地上生物量，每年牧草生長旺盛期(8月)沿對角線隨機(jī)布置5個樣方，樣方面積為50 cm×50 cm，分種統(tǒng)計植物蓋度、高度，用收割法分種取地上生物量，在75 ℃烘干至恒重，稱量其干重。由于放牧對草地物種組成和群落多樣性的影響在3～4年后才能顯現(xiàn)，因此本試驗選擇了2013年的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1.4植物群落功能群的劃分

根據(jù)植物的生理和形態(tài)特征將所有植物種分為禾本科、莎草科、豆科和雜類草4個功能群[2,7]。

1.5計算公式

物種重要值(IV)=(相對蓋度+相對高度+相對生物量)/3；相對重要值(Pi)=IV/∑IV；

Shnnon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：

H′=-∑PilnPi；

Pielou均勻度指數(shù)(JP)：

JP=H′/lnS.

式中：S為樣方中種i的物種數(shù)目，Pi為物種的相對重要值。

1.6數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計處理并進(jìn)行圖表繪制，用SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同放牧強(qiáng)度下草地植物群落與功能群生物量

暖季放牧草地不同放牧強(qiáng)度下群落生物量和功能群生物量均有差異(圖1)。其中對照的植物群落地上生物量顯著高于中度放牧和重度放牧(P<0.05)，但與輕度放牧之間無顯著差異(P>0.05)。禾本科地上生物量的變化趨勢基本與群落生物量一致；對照和中度放牧的莎草科生物量顯著高于輕度放牧和重度放牧(P<0.05)；豆科和雜類草生物量各處理之間均無顯著差異(P>0.05)。冷季放牧草地對照的群落總生物量顯著高于重度放牧處理(P<0.05)，對照和輕度放牧、中度放牧之間無顯著差異(P>0.05)，禾本科的變化趨勢與群落總生物量基本一致，冷季放牧草地處于植物的休眠期，莎草科植物、豆科植物和雜類草各處理之間均無顯著差異(P>0.05)(圖2)。

2.2不同放牧強(qiáng)度下草地群落主要物種重要值

對不同放牧強(qiáng)度下植物物種重要值的分析顯示，暖季放牧草地和冷季放牧草地植物物種組成及重要值存在明顯的差異(表2、表3)，優(yōu)勢種植物的變化是衡量草地狀況的有效方法，表現(xiàn)為優(yōu)勢種和次優(yōu)勢種植物的替代及伴生種的不同。暖季放牧草地，對照的優(yōu)勢種為紫花針茅和矮嵩草，輕度放牧、中度放牧和重度放牧的優(yōu)勢種均為紫花針茅和披針葉黃華；對照的次優(yōu)勢種(按重要值大小順序)依次為早熟禾、扁蓿豆、披針葉黃華，輕度放牧的次優(yōu)勢種依次為早熟禾、矮嵩草、高山嵩草，中度放牧的次優(yōu)勢種依次為高山嵩草、早熟禾，重度放牧的次優(yōu)勢種依次為高山嵩草、矮嵩草、早熟禾。冷季放牧草地對照和重度放牧的優(yōu)勢種為紫花針茅和矮嵩草，輕度放牧和中度放牧的優(yōu)勢種為紫花針茅和披針葉黃華；對照的次優(yōu)勢種(按重要值大小順序)依次為早熟禾、扁蓿豆、披針葉黃華，輕度放牧的次優(yōu)勢種依次為高山嵩草、早熟禾、垂穗披堿草，中度放牧的次優(yōu)勢種依次為高山嵩草、早熟禾、矮嵩草，重度放牧的次優(yōu)勢種依次為扁蓿豆、早熟禾、披針葉黃華。暖、冷季放牧草地中紫花針茅始終占有絕對優(yōu)勢，圍欄封育區(qū)和放牧組相比優(yōu)勢物種矮嵩草被披針葉黃華代替。

圖1　暖季放牧草地不同放牧強(qiáng)度下群落及功能群生物量

圖2　冷季放牧草地不同放牧強(qiáng)度下群落及功能群生物量

種名 Species 對照CK輕度放牧Lightgrazing中度放牧Moderategrazing重度放牧Heavygrazing紫花針茅Stipapurpurea28.2932.7028.9621.13早熟禾Poaannua10.239.286.196.26艸洽草Koeleriacristata4.40--1.49垂穗披堿草Elymusnutans3.030.96-3.90賴草Leymussecalinus9.24--2.30扁穗冰草Agropyroncristatum2.10---矮嵩草Kobresiahumilis11.337.462.408.83苔草Carextristachya1.191.53-6.80高山嵩草Kobresiapygmaea4.557.2718.9710.13扁蓿豆Medicagoruthenica9.740.262.010.61黃花棘豆Oxytropisochrocephala-0.882.95-多枝黃芪Astragaluspolycladus-1.253.701.51披針葉黃華Thermopsislanceolata9.6625.3724.8825.36狼毒Stellerachamaejasme0.64--3.51柴胡Radixbupleuri-1.35-2.08阿爾泰狗娃花Heteropappusaltaicus3.97--1.09多裂委陵菜Potentillamultifida0.270.491.421.86白花枝子花Dracocephalumheterophyllum---0.67麻花艽Geatianastraminea1.210.542.110.43山莓草Sibbaldiaprocumbens-0.791.660.78婆婆納Veronicadidyma-2.080.90短穗兔耳草Lagotisbrachystachya-1.072.530.21棉毛茛Ranunculusmembranaceus-2.42--肉果草Lanceatibetica0.141.41--雪白委陵菜Potentillanivea--0.56-車前Plantagoasiatica---0.30鳶尾Iristectorum---0.76無莖黃鵪菜Youngiasimulatrix-0.880.77-女婁菜Melandriumaprocum-1.99--

表3　冷季放牧草地不同放牧強(qiáng)度下草地植物群落的物種重要值

2.3不同放牧強(qiáng)度下草地植物群落的多樣性

不同放牧強(qiáng)度下暖、冷季放牧草地群落植物多樣性和均勻度的變化程度不一(表4)。暖季放牧草地群落多樣性指數(shù)表現(xiàn)出先降低后增加的趨勢，其大小排序為：重度放牧>對照>輕度放牧>中度放牧；均勻度指數(shù)在對照區(qū)和重度放牧區(qū)較高，輕度放牧區(qū)和中度放牧區(qū)次之。冷季放牧草地群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨著放牧強(qiáng)度的增加呈增加趨勢，均勻度指數(shù)大小排序為：重度放牧>中度放牧>對照>輕度放牧?？傊?，暖、冷季放牧草地的群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都在重度放牧區(qū)達(dá)到最大。

表4　不同放牧強(qiáng)度下暖季、冷季放牧草地植物群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)

注：同列不同字母表示不同放牧處理之間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference among different grazing treatments at 0.05 level.

3　討論與結(jié)論

不同放牧強(qiáng)度下的生物量可以反映出草地放牧生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，也可以診斷草地的健康狀況[8]。本研究中暖季放牧草地和冷季放牧草地群落地上生物量隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)下降趨勢，因為放牧強(qiáng)度增加，家畜的啃食頻率也隨之增加，植被生物量隨之降低，其物質(zhì)能量的積累越來越慢，這與在天然草地上的研究結(jié)果一致[8-9]。

圍欄封育群落地上生物量顯著高于暖季中度放牧草地，而和冷季中度放牧草地之間無顯著差異，說明中度放牧對暖季放牧草地的影響程度大于冷季放牧草地。因為暖季放牧草地植物正處于生長季，放牧干擾直接影響草地植被；而冷季放牧草地植物則處于非生長季，放牧干擾改變?nèi)郝涞奈h(huán)境，使得植物返青時的光照度增加，有利于植物更好的積累物質(zhì)能量[7]。

根據(jù)植物個體的生理、形態(tài)、生活史等生物學(xué)特性，可以將草地植被分為不同的功能群，能夠更好地研究植被群落的生物多樣性和在生態(tài)系統(tǒng)中的功能。放牧家畜選擇性采食可以影響不同功能群植物地上生物量及其所占的比例[10]。本研究中暖季放牧草地和冷季放牧草地禾本科植物地上生物量的變化趨勢基本與群落地上生物量一致，是因為放牧過程中，在植物的生長季家畜優(yōu)先選擇采食優(yōu)良牧草(禾本科和莎草科)，禾本科植物(如紫花針茅和早熟禾)適口性好，其耐牧性又較差，補(bǔ)償生長不足以彌補(bǔ)因放牧采食失去的組織量，從而造成禾本科植物地上生物量減小[11]。在非生長季家畜更多的采食禾本科植物的立枯物等，嚴(yán)重影響禾本科植物的返青與再生，所以禾本科植物的地上生物量也降低。不管是在植物的生長季還是非生長季，莎草科植物耐牧性強(qiáng)，具有較強(qiáng)的分蘗能力，一定程度上增強(qiáng)了自身的補(bǔ)償作用和放牧抵抗力[2,7]，加之放牧降低了處于群落上層的禾本科植物的競爭影響，因此莎草科植物的比例能基本保持不變。雜類草適口性差，耐踐踏，同時放牧抑制其它適口性好的植物的生長，使雜類草能有更多的空間和養(yǎng)分資源，促進(jìn)了物質(zhì)能量的積累，故隨放牧強(qiáng)度的增加，雜類草的地上生物量沒有顯著變化，但是雜類草的比例增加。

物種組成影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、生產(chǎn)力等功能。不同的放牧干擾使物種的種間競爭發(fā)生改變，最終導(dǎo)致草地植被物種組成、群落結(jié)構(gòu)和功能的變化[12]。本研究中，圍欄封育和冷季重度放牧的優(yōu)勢種為紫花針茅和矮嵩草，其它處理組的優(yōu)勢種為紫花針茅和披針葉黃華，而且各處理組的次優(yōu)勢種也不一致。

α多樣性是群落物種豐富度、均勻度以及多樣性的測量指標(biāo)[13]。放牧干擾是草地植物群落多樣性的重要影響因子，許多研究表明，適度放牧(中等水平的干擾)抑制群落中的優(yōu)勢種而使得其它物種有機(jī)會存活，因而增加了草地植物群落的多樣性[14-17]，本研究中，隨放牧強(qiáng)度的增加，暖季放牧草地群落物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)出先降低后增加的趨勢，冷季放牧草地群落物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)出增加的趨勢，并且暖、冷季放牧草地的多樣性指數(shù)均以重度放牧區(qū)最高。在輕度放牧區(qū)和對照區(qū)(圍欄封育)，由于放牧干擾程度較輕或沒有干擾，使群落中的優(yōu)勢植物具有明顯的種間競爭優(yōu)勢，降低其它植物對資源的利用率，抑制了其它植物的生長[18]，加上群落中的枯落物增多，影響了植物的再生和幼苗的形成[19]，群落物種多樣性降低。在重度放牧區(qū)，因為放牧家畜的選擇性采食抑制了優(yōu)勢物種的生長，其在群落中的種間競爭力減弱，這樣使原本處于弱勢地位的物種的入侵和定居成為可能，同時為處于群落下層的雜類草的生長發(fā)育創(chuàng)造了有利條件(資源和空間)，增加了群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[20-21]，使得多樣性增加，這與Fensham[22]的研究結(jié)果一致。

綜上所述，不同放牧季節(jié)與放牧強(qiáng)度下草地群落的地上生物量、功能群的比例、物種組成以及多樣性與均勻度指數(shù)都發(fā)生了變化。但是多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)的變化有悖于“中度干擾假說”，可能與不同草地類型，氣候環(huán)境變化等有關(guān)。雖然重度放牧能使草地有較高的多樣性，但不能維持較高的牧草產(chǎn)量，所以中度放牧能達(dá)到青海湖北岸高寒草原的最大合理利用。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Effects of grazing on community characteristics of alpine meadow on the northern shore of Qinghai Lake, China

Song Lei1,2, Dong Quan-min2, Li Shi-xiong2, Wang Yan-long2, Zheng Wei1,2, Hou Xian-kuan1,2

(1.Qinghai University, Xining 810016, China；2.Qinghai Academy of Animal and Veterinary Sciences, Xining 810016, China)

A three year grazing trial was conducted in a two seasonal grazing (warm-season and cold-season) pasture in alpine meadow to study the variations of the plant community characteristics in the warm-season pasture and winter pasture. In the two seasonal grazing pasture, the aboveground biomass of plant communities decreased with grazing intensity increasing, and the aboveground biomass of graminoid had similar performance with plant community. The influence of grazing treatments in warm-season pasture was higher than that in winter pasture. The dominant plant species under no grazing, heavy grazing in cold-season pasture wereStipapurpureaandKobresiahumilis, whereas the dominant species under the other grazing treatments wereS.purpureaandThermopsislanceolata. The diversity index and evenness index of the plant community in warm-season pasture firstly decreased and then increase with grazing intensity increasing, however, these two indices of the plant community in cold-season pasture increased with grazing intensity increasing. For warm-season pasture and cold-season pasture, the diversity index was the highest under heavy grazing intensity.

alpine meadow; warm-seasen grazing; cold-season grazing; grazing intensity; plant species composition and diversity

Dong Quan-minE-mail:dqm850@sina.com; qmDong@qhmky.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0068

2016-02-01接受日期：2016-05-26

國家自然科學(xué)基金項目(30960074、31370469)

宋磊(1991-)，男，湖北天門人，在讀碩士生，主要從事草地生態(tài)與環(huán)境保護(hù)研究。E-mail：tmsonglei@163.com

董全民(1971-)，男，甘肅天水人，研究員，博士，主要從事草地放牧生態(tài)及青藏高原“黑土型”退化草地的恢復(fù)與重建工作。E-mail:dqm850@sina.com；qmDong@qhmky.com

S812.8;Q948.15

A

1001-0629(2016)8-1625-08

宋磊,董全民,李世雄,王彥龍,鄭偉,侯憲寬.放牧對青海湖北岸高寒草原植物群落特征的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(8)：1625-1632.

Song L,Dong Q M,Li S X,Wang Y L,Zheng W,Hou X K.Effects of grazing on community characteristics of alpine meadow on the

northern shore of Qinghai Lake, China.Pratacultural Science，2016,33(8)：1625-1632.