貢云云

(中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)地球科學(xué)與資源學(xué)院，北京　100083)

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寒武系凝塊石生物丘的沉積組構(gòu)：以魯西地區(qū)張夏組為例

貢云云

(中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)地球科學(xué)與資源學(xué)院，北京100083)

凝塊石是一種不具紋層狀組構(gòu)的微生物碳酸鹽巖，與紋層狀組構(gòu)的疊層石形成鮮明對(duì)照。魯西地區(qū)寒武系張夏組中的凝塊石生物丘主要由致密泥晶和微亮晶組成的團(tuán)塊構(gòu)成，在團(tuán)塊中可見(jiàn)到細(xì)胞外聚合物質(zhì)(EPS)鈣化作用的殘余物及鈣化藍(lán)細(xì)菌化石。在復(fù)雜的微觀組構(gòu)中，表現(xiàn)出球狀結(jié)構(gòu)、片狀、席狀及蜂窩狀結(jié)構(gòu)的EPS鈣化殘余物，說(shuō)明凝塊石中團(tuán)塊的形成是一個(gè)復(fù)雜的有機(jī)礦化作用過(guò)程。這些EPS鈣化殘余物與較為普遍的致密泥晶和鈣化藍(lán)細(xì)菌化石一起，為了解凝塊石的形成機(jī)理提供了一些重要信息。因此，對(duì)凝塊石生物丘的分析也為今后的深入研究提供了一個(gè)重要線索和思考途徑。

鈣化作用；凝塊石；張夏組； 魯西

0　引　言

微生物巖(Microbialite)最早由Burne和Moore在1987年提出，是指由底棲生物捕獲、粘結(jié)沉積物顆粒和(或)微生物自身礦化作用而形成的有機(jī)沉淀構(gòu)造[1]。目前研究較多的是以碳酸鹽為主的微生物碳酸鹽巖，并根據(jù)微生物碳酸鹽巖的宏觀特征將其分為疊層石、凝塊石、樹(shù)形石、均一石、核形石和紋理石[2-3]。作為微生物碳酸鹽巖之一的凝塊石(Thrombolite)，最早由Aitken于1967年提出，“thrombos”代表“clot”(凝塊)，“l(fā)ithos”代表“stone”(石)，是指與疊層石有關(guān)的隱藻組構(gòu)，缺乏紋層，以具有的宏觀凝塊組構(gòu)區(qū)別于其他具有顯微凝塊組構(gòu)的微生物碳酸鹽巖[4]。凝塊石的概念目前還存在一些混亂[5-6]，進(jìn)一步闡明這種特殊的微生物碳酸鹽巖引起了地質(zhì)研究者的極大關(guān)注。凝塊石從新元古代[7]一直延續(xù)到現(xiàn)在[8]，隨著后生動(dòng)物在寒武紀(jì)期間的廣泛發(fā)育，非紋層狀組構(gòu)的微生物碳酸鹽巖大量出現(xiàn)，微生物碳酸鹽巖的含量也在逐漸增加，形成了顯生宙早期第一幕藍(lán)細(xì)菌鈣化作用事件[2,9-10]，使得凝塊石在寒武紀(jì)—奧陶紀(jì)廣泛存在[11]。新元古代的凝塊石被解釋為由疊層石在強(qiáng)烈的白云石化作用下的產(chǎn)物[2,12]。凝塊石在寒武紀(jì)基底附近的大量出現(xiàn)，指示了它們可能是潛穴疊層石的代表，但更多地反映了大量鈣化微生物的產(chǎn)生，特別是附枝菌(Epiphyton)、窄細(xì)胞菌(Angusticellularia)和腎形菌(Renalcis)[13]，并認(rèn)為這些鈣化微生物及泥晶是凝塊石形成的主要原因[2]。凝塊構(gòu)造可能是球菌膠質(zhì)鞘鈣化形成的圓球體匯集形成球狀體，之后相互匯聚形成不同宏觀構(gòu)造[14-15]。

魯西地區(qū)寒武系是一套碳酸鹽巖與碎屑巖混合沉積的地層，微生物碳酸鹽巖廣泛發(fā)育，為微生物碳酸鹽巖的研究提供了良好的條件。該區(qū)屬于寒武系第三統(tǒng)的張夏組[16-18]，產(chǎn)出較多的凝塊石生物丘，本次工作旨在通過(guò)對(duì)魯西中寒武世張夏組凝塊石生物丘的宏觀和微觀特征觀察，揭示凝塊石的復(fù)雜形成過(guò)程中的微生物作用與活動(dòng)的信號(hào)，為今后的深入研究提供一些重要線索和思考途徑。

1　寒武系張夏組

傳統(tǒng)的地層劃分將華北地臺(tái)的寒武系張夏組歸為中寒武統(tǒng)張夏階[19]，隨著新的寒武系地層系統(tǒng)的建立[16,20]，歸為第三統(tǒng)的張夏組包含了古丈階的底部、鼓山階以及第五階的頂部(圖1)。魯西寒武系張夏組巖性變化較大，主要發(fā)育凝塊石、鮞粒灰?guī)r、泥晶灰?guī)r、頁(yè)巖以及生物碎屑灰?guī)r等，但總體上發(fā)育一套以鮞粒灘為主的碳酸鹽臺(tái)地沉積[21]，明顯區(qū)別于上覆的崮山組和下伏的饅頭組。研究者對(duì)部分寒武系地層進(jìn)行了實(shí)測(cè)(圖2)，重點(diǎn)描述了萊蕪九龍山、濟(jì)寧嘉祥、臨沂蒼山等的地層，發(fā)現(xiàn)魯西寒武系發(fā)育大量的微生物碳酸鹽巖；張夏組的凝塊石最為發(fā)育，是研究凝塊石的主要層位。萊蕪九龍山張夏組出露11層凝塊石，主要產(chǎn)出在上灰?guī)r段和下灰?guī)r段，總厚度可達(dá)48.5 m。濟(jì)寧嘉祥張夏組主要發(fā)育鮞粒灰?guī)r、凝塊石、生物碎屑灰?guī)r，產(chǎn)出7層凝塊石，總厚度可達(dá)33.6 m，單層厚度通常為4～10 m，較薄者為0.2 m，較厚者可達(dá)18.4 m。在臨沂蒼山剖面，張夏組共出露5層凝塊石灰?guī)r，總厚度為11.8 m，主要出露在上灰?guī)r段和下灰?guī)r段(圖1)，其單層厚度一般為0.1～4.0 m，上下界面大多為突變面，起伏不平，應(yīng)該是流水沖刷形成的侵蝕面。通過(guò)對(duì)不同剖面凝塊石的對(duì)比觀察，發(fā)現(xiàn)魯西寒武系凝塊石多以穹窿狀形式嵌入在不同的圍巖之中，符合生物丘的定義[22]。

2　凝塊石生物丘的宏觀特征

根據(jù)微生物巖的宏觀特征將其分為4種類型：巨型構(gòu)造(生物丘、生物層)、大型構(gòu)造(幾十厘米到幾米，如柱狀、穹窿狀)、中型構(gòu)造(用于描述巖石宏觀上具有的內(nèi)部組構(gòu)，如凝塊狀、紋層狀和樹(shù)枝狀)和顯微結(jié)構(gòu)(顯微鏡下才能觀察到的微觀組構(gòu)，如膠結(jié)物、晶體形式和微生物組分)[5]。魯西寒武系凝塊石生物丘(圖3A)厚度從幾十厘米到幾米不等，宏觀上凝塊石生物丘的內(nèi)部組構(gòu)是由致密泥晶形成的非紋層狀的團(tuán)塊構(gòu)成，且團(tuán)塊大小通常在1.0～2.5 cm，具有中型構(gòu)造的特征(圖3B)，團(tuán)塊多呈不規(guī)則狀，分布較為均勻，并可見(jiàn)圓形、橢圓形團(tuán)塊，團(tuán)塊間界限不清晰者常呈網(wǎng)狀分布。凝塊石生物丘中團(tuán)塊約占巖石體積的60%～80%，團(tuán)塊間多以灰泥充填，少數(shù)以亮晶充填，并可見(jiàn)少量泥質(zhì)團(tuán)塊充填在團(tuán)塊之間，部分凝塊石中可見(jiàn)致密泥晶中粘結(jié)生物碎屑(三葉蟲(chóng)、腹足和軟舌螺化石等)。凝塊石上覆巖性通常為鮞?；?guī)r、頁(yè)巖、泥晶灰?guī)r，下伏巖性通常為鮞粒灰?guī)r、頁(yè)巖、泥晶灰?guī)r及生物碎屑灰?guī)r、樹(shù)形石(圖3C)。

3　凝塊石生物丘的微觀特征

通過(guò)偏光顯微鏡對(duì)普通薄片及掃描電子顯微鏡對(duì)凝塊石中團(tuán)塊的觀察，發(fā)現(xiàn)凝塊石中團(tuán)塊主要由泥晶粘聚而成，并可見(jiàn)藍(lán)細(xì)菌鈣化產(chǎn)物，藍(lán)細(xì)菌鈣化產(chǎn)物主要包括附枝菌(Epiphyton)、葛萬(wàn)菌、腎球菌(Renalcis)等。附枝菌縱切面常呈樹(shù)枝狀(圖4A)，橫切面呈泥球狀，與腎球菌相似，部分附枝菌呈房室狀生長(zhǎng)(圖4B)。腎球菌常具有泥晶薄壁，內(nèi)空，相互粘結(jié)可形成葡萄狀團(tuán)塊(圖4D)。葛萬(wàn)菌常以絲狀體形式出現(xiàn)，絲狀體不出現(xiàn)分叉，單個(gè)管狀葛萬(wàn)菌絲狀體的大小大體統(tǒng)一(圖5A)，其長(zhǎng)度為50～200 μm，直徑為2～4 μm，并可見(jiàn)3種生長(zhǎng)方式的葛萬(wàn)菌形成的團(tuán)塊：泥晶粘結(jié)單個(gè)葛萬(wàn)菌絲狀體形成的團(tuán)塊、相互平行的葛萬(wàn)菌絲狀體間相互粘結(jié)形成的團(tuán)塊(圖4C)和泥晶粘結(jié)相互纏繞的葛萬(wàn)菌形成的團(tuán)塊。

① 中國(guó)地震局. 山東省地質(zhì)圖. 1977.

圖1　魯西寒武系年代地層、巖石地層及生物地層①Fig.1　Chronostratigraphy, lithostratigraphy and biostratigraphy of Cambrian in western Shandong Province①

圖2　魯西寒武系剖面位置Fig.2　Cambrian section position in western Shandong Province

圖3　魯西寒武系張夏組凝塊石宏觀特征Fig.3　Thrombolitic macrofeature of the Cambrian Zhangxia Formation in western Shandong ProvinceA.凝塊石生物丘，呈穹窿狀；B.具中型構(gòu)造的凝塊石，凝塊多不規(guī)則，并可見(jiàn)泥質(zhì)物充填在巖石中；C.凝塊石與樹(shù)形石共生，上覆凝塊石，下伏樹(shù)形石

泥晶粘聚而成的團(tuán)塊多為不規(guī)則狀，部分團(tuán)塊邊緣較光滑，可見(jiàn)較大的團(tuán)塊周圍分布許多小的團(tuán)塊，可見(jiàn)部分顆粒邊緣出現(xiàn)泥晶套(圖4F)，部分團(tuán)塊由于邊界不清楚，常呈網(wǎng)狀分布(圖4D)，常在團(tuán)塊中見(jiàn)到微亮晶。

凝塊石中常見(jiàn)菱形、褐色、半自形—自形的白云石顆粒(圖4B)，致密泥晶形成的團(tuán)塊及亮晶方解石膠結(jié)物中可見(jiàn)黃鐵礦(圖4C和D)。凝塊石致密泥晶中還可見(jiàn)腕足類、棘皮類及三葉蟲(chóng)等生物碎屑(圖4E)，并可見(jiàn)鮞粒，鮞粒為圓形或橢圓形，可見(jiàn)放射狀鮞粒(圖4E)。部分凝塊顆粒間可見(jiàn)具世代性的方解石膠結(jié)物(圖4F)，一期為刀刃狀，二期為嵌晶狀，并可見(jiàn)纖維狀等厚環(huán)邊膠結(jié)物。通過(guò)掃描電鏡的觀察，發(fā)現(xiàn)凝塊石的晶間孔隙發(fā)育，可見(jiàn)晶形完好的石英顆粒充填于空隙中，并見(jiàn)石膏晶體沉積在方解石顆粒表面，還可見(jiàn)絲狀藍(lán)細(xì)菌的聚合體(圖5B)、球狀微生物化石(圖5D)、特殊的蜂窩狀結(jié)構(gòu)(圖6B)、片狀和席狀結(jié)構(gòu)(圖6C和圖5D)及螺旋狀藍(lán)細(xì)菌化石(圖5C)。

4　討　論

在大多數(shù)微生物碳酸鹽巖中，鈣化的藍(lán)細(xì)菌是保存最好的微生物[2]。死亡和即將死亡的細(xì)菌都可以鈣化[23]，鈣化作用與藍(lán)細(xì)菌的黏多糖鞘密切相關(guān)[24-25]。鈣化作用是生物礦化作用和有機(jī)礦化作用的代表形式[26]。大多數(shù)微生物都可以分泌細(xì)胞外聚合物質(zhì)(EPS)，微生物細(xì)胞及EPS總是帶有負(fù)電荷而具有粘結(jié)Ca2+的能力，成為碳酸鹽晶體成核的場(chǎng)所以促進(jìn)CaCO3的沉淀[2,27-31]，沉積物的捕獲和粘結(jié)是通過(guò)EPS中由細(xì)菌造成的生產(chǎn)作用來(lái)完成的[32-33]。葛萬(wàn)菌是絲狀藍(lán)細(xì)菌類鈣化的鞘[2,34-35]，Pratt[36]認(rèn)為葛萬(wàn)菌的鈣化作用可能是由鞘中異養(yǎng)細(xì)菌的化學(xué)降解作用引起的特殊化學(xué)變化誘導(dǎo)發(fā)生的。因此，腎形菌、附枝菌及葛萬(wàn)菌可能并不是原始的藍(lán)細(xì)菌，而是藍(lán)細(xì)菌鞘或藍(lán)細(xì)菌鈣化作用的產(chǎn)物，這種產(chǎn)物的存在，說(shuō)明在凝塊石形成過(guò)程中有藍(lán)細(xì)菌生長(zhǎng)的痕跡。通過(guò)對(duì)凝塊石生物丘宏觀和微觀特征的觀察，發(fā)現(xiàn)凝塊石中含有很多微生物作用的信號(hào)，這說(shuō)明凝塊石的形成可能與復(fù)雜的微生物作用和活動(dòng)密切相關(guān)。

4.1藍(lán)細(xì)菌鞘鈣化作用的方式

圖4　魯西寒武系張夏組凝塊石微觀特征Fig.4　Thrombolitic microfeature of the Cambrian Zhangxia Formation in western Shandong ProvinceA.呈樹(shù)枝狀的附枝菌；B.房室狀附枝菌；C.葛萬(wàn)菌絲狀體相互粘結(jié)形成的團(tuán)塊(箭頭所指)，在致密泥晶中可見(jiàn)黑色小點(diǎn)，為黃鐵礦；D.單個(gè)腎形菌粘聚成的葡萄狀團(tuán)塊，致密泥晶中可見(jiàn)黑色小點(diǎn)；E.泥晶粘結(jié)的生物碎屑(三葉蟲(chóng))及鮞粒；F.邊緣泥晶化的團(tuán)塊，團(tuán)塊中可見(jiàn)微亮晶，其中1為櫛殼狀方解石，2為嵌晶狀方解石

圖5　掃描電鏡下鈣化藍(lán)細(xì)菌微化石Fig.5　Calcified cyanobacteria microfossils in scanning electron microscopeA.單個(gè)管狀葛萬(wàn)菌菌殖段；B.絲狀藍(lán)細(xì)菌的聚合體，其周圍可見(jiàn)絲狀體殘余物；C.螺旋狀藍(lán)細(xì)菌微化石：顫菌(Oscillatoria)，周圍為泥晶組構(gòu)；D.席狀結(jié)構(gòu)與球狀結(jié)構(gòu)共生，可見(jiàn)席狀體上粘附了許多小顆粒

不同的實(shí)驗(yàn)證明藍(lán)細(xì)菌的鈣化作用與光合作用吸收環(huán)境中的碳有關(guān)[25,37]，所以藍(lán)細(xì)菌鈣化作用形式的不同可以反映其所處環(huán)境化學(xué)性質(zhì)的變化。根據(jù)研究區(qū)凝塊石的微觀特征，可知附枝菌、葛萬(wàn)菌、腎形菌等呈現(xiàn)出不同的形態(tài)，這種鈣化作用的產(chǎn)物反映了藍(lán)細(xì)菌鞘或藍(lán)細(xì)菌所經(jīng)歷的不同的鈣化作用過(guò)程。魯西寒武系張夏組凝塊石生物丘形成于較為低能的潮下環(huán)境中[38]，藍(lán)細(xì)菌是一種自養(yǎng)微生物，在這種環(huán)境中，陽(yáng)光充足，水體安靜，有利于藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行光合作用，光合作用會(huì)減少水體中的CO2，提升水體的pH值，隨著環(huán)境堿度的上升及周圍環(huán)境中CaCO3飽和度的上升，從而促進(jìn)鈣化作用的發(fā)生。

根據(jù)對(duì)凝塊石生物丘的微觀特征的描述，葛萬(wàn)菌絲狀體以3種形式存在于研究區(qū)凝塊石中，其經(jīng)歷的鈣化作用可能有：(1)泥晶粘結(jié)單個(gè)管狀葛萬(wàn)菌的菌殖段(圖4A)形成的團(tuán)塊，這種藍(lán)細(xì)菌鈣化鞘可能是由某種藍(lán)細(xì)菌分泌的EPS吸附Ca2+作為直接的成核點(diǎn)，而導(dǎo)致CaCO3顆粒直接沉淀而引起的鈣化作用形成；(2)EPS吸附Ca2+作為直接的成核點(diǎn)而導(dǎo)致CaCO3顆粒直接沉淀形成的鈣化鞘相互粘結(jié)，并把周圍環(huán)境中沉淀的碳酸鹽顆粒包裹其中而形成的鈣化作用(圖4C)；(3)泥晶粘結(jié)相互纏繞的鈣化葛萬(wàn)菌絲狀體而形成。

根據(jù)對(duì)葛萬(wàn)菌這種藍(lán)細(xì)菌鞘鈣化產(chǎn)物的分析，可知藍(lán)細(xì)菌鞘鈣化作用的方式主要是EPS捕獲周圍環(huán)境中的Ca2+使CaCO3顆粒直接沉淀引起的鈣化作用及EPS生產(chǎn)作用造成的沉積物捕獲和粘結(jié)而產(chǎn)生的鈣化作用。附枝菌和腎形菌可能也是由藍(lán)細(xì)菌鞘經(jīng)這種鈣化作用產(chǎn)生的。具有特殊形態(tài)的葡萄狀腎形菌的凝塊(圖4D)是在藍(lán)細(xì)菌鞘鈣化作用的同時(shí)相互粘結(jié)形成的。樹(shù)枝狀附枝菌(圖4A)生長(zhǎng)具有一定的方向性(圖4E)，這是光合作用和微生物所經(jīng)歷的復(fù)雜的鈣化作用共同作用的結(jié)果。

4.2EPS鈣化殘余物及鈣化藍(lán)細(xì)菌化石

在掃描電鏡下發(fā)現(xiàn)了凝塊石生物丘中微生物成因的鈣化作用產(chǎn)物，即球狀微生物化石、絲狀藍(lán)細(xì)菌的聚合體、片狀和席狀結(jié)構(gòu)、蜂窩狀結(jié)構(gòu)以及螺旋狀鈣化藍(lán)細(xì)菌化石。球狀微生物化石的直徑一般為2～5 μm，個(gè)體較小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，可能是某種球狀微生物死亡后鈣化作用的產(chǎn)物。這種球狀結(jié)構(gòu)有的生長(zhǎng)于席狀體表面(圖5D)，有的生長(zhǎng)在顆粒間的空隙中，有的與席狀體伴生，且都保存完好，并沒(méi)有受后期沉積作用的影響，說(shuō)明球狀體是同生期的產(chǎn)物，同時(shí)也表明早期石化作用比膠結(jié)作用對(duì)微生物碳酸鹽巖的形成更重要。

圖6　掃描電鏡下EPS的鈣化產(chǎn)物Fig.6　The products for calcified EPS in scanning electron microscopeA.凝塊狀EPS鈣化產(chǎn)物，周圍為片狀結(jié)構(gòu)；B.蜂窩狀結(jié)構(gòu)；C.片狀結(jié)構(gòu)；D.片狀結(jié)構(gòu)：EPS的鈣化產(chǎn)物

片狀和席狀結(jié)構(gòu)一般存在于方解石顆粒的表面或顆粒之間，無(wú)特定的晶體形態(tài)。結(jié)合前人的研究[39-40]，本文旨在進(jìn)一步闡述片狀和席狀結(jié)構(gòu)的特征及成因。如圖6C所示的片狀結(jié)構(gòu)， 可能是周圍環(huán)境中的碳酸鹽過(guò)飽和導(dǎo)致EPS捕獲或粘結(jié)Ca2+使得碳酸鹽顆粒直接沉淀而造成的鈣化作用的產(chǎn)物，片狀體之間呈現(xiàn)出不規(guī)則的結(jié)合，不同的片狀體之間存有許多微孔隙，這些不連續(xù)的微孔隙可能是細(xì)菌腐爛的結(jié)果[41]，也可能是后期EPS的自身礦化或異養(yǎng)細(xì)菌分解有機(jī)質(zhì)的結(jié)果。凝塊石中孔隙除來(lái)源于后期成巖作用，這些微生物成因的孔隙也是凝塊石中孔隙的一個(gè)重要來(lái)源。圖6D所示的片狀結(jié)構(gòu)其周圍為泥晶顆粒粘聚形成的泥晶網(wǎng)，這種片狀結(jié)構(gòu)可能是生物膜鈣化后的產(chǎn)物，在其上可見(jiàn)附著的微晶方解石，這可能是EPS本身所具有的黏性而導(dǎo)致的。圖5D的席狀結(jié)構(gòu)，在其表面沉淀了很多細(xì)小的顆粒，顆粒大小不一，可能是細(xì)菌碎片[42-43]，也可能是EPS鈣化后的殘余物，不同席狀體間呈現(xiàn)出鋸齒狀結(jié)合，這種鋸齒狀形態(tài)可能是鈣化后的席狀體在微生物死亡后經(jīng)有機(jī)礦化作用形成的。圖6A中可見(jiàn)細(xì)小顆粒粘聚形成的團(tuán)塊 ，其周圍為片狀結(jié)構(gòu)，這種團(tuán)塊很可能是細(xì)菌死亡后EPS鈣化的產(chǎn)物。特殊的蜂窩狀結(jié)構(gòu)(圖6B)，很可能是細(xì)菌形成生物膜后，在繼續(xù)向上生長(zhǎng)的過(guò)程中，導(dǎo)致下部缺氧，厭氧異養(yǎng)型細(xì)菌分解有機(jī)質(zhì)而形成的或EPS自身礦化作用的產(chǎn)物。這些復(fù)雜的組構(gòu)的存在可能從某方面說(shuō)明了復(fù)雜的微生物有機(jī)礦化作用過(guò)程。

藍(lán)細(xì)菌的形態(tài)主要有球狀、絲狀或螺旋狀[44-46]，在對(duì)凝塊石掃描電鏡的觀察中，發(fā)現(xiàn)呈現(xiàn)螺旋狀的微化石(圖5C)，呈右旋的形態(tài)，內(nèi)旋直徑4 μm左右，外旋直徑在6 μm左右，這種螺旋狀的微化石可能是藍(lán)細(xì)菌屬的顫菌[45-46]鈣化后的片段。掃描電鏡下還見(jiàn)到方解石晶體表面呈放射狀形態(tài)的微生物化石(圖5B)，其周圍可見(jiàn)一些絲狀體，這種放射狀的微生物化石可能是絲狀藍(lán)細(xì)菌的聚合體，由絲狀藍(lán)細(xì)菌通過(guò)具有黏性的EPS相互粘聚經(jīng)鈣化作用而產(chǎn)生。

4.3泥晶組構(gòu)

根據(jù)對(duì)凝塊石生物丘顯微組構(gòu)的觀察，不管是藍(lán)細(xì)菌鈣化作用的產(chǎn)物，還是團(tuán)塊或者粘結(jié)生物碎屑、鮞粒等顆粒的膠結(jié)物，其主要成分都是泥晶。這種較為普遍的組構(gòu)，對(duì)于其確切的成因及具體的微生物沉淀作用機(jī)制目前還難以確定[2]。因此，對(duì)于這種組構(gòu)的成因作了如下推斷：(1)鈣化細(xì)菌的細(xì)胞殘余物[23-47]；(2)藍(lán)細(xì)菌絲狀體鈣化作用的產(chǎn)物[36]；(3)異養(yǎng)細(xì)菌群落對(duì)有機(jī)質(zhì)介質(zhì)富集的響應(yīng)[48]；(4)可能是鈣化的細(xì)菌細(xì)胞、微生物白堊和鈣化的生物膜[2]。在致密的泥晶組構(gòu)中，可見(jiàn)許多黑色小點(diǎn)(圖4C和D)，這些黑色小點(diǎn)是呈半自形或它形的黃鐵礦晶體，大小在2～10 μm之間，這些黃鐵礦晶體可能間接代表了厭氧異養(yǎng)型硫酸鹽還原細(xì)菌(SRB)在凝塊石生物丘形成過(guò)程中所起的重要作用[49-50]，也暗示了凝塊石生物丘形成過(guò)程中曾經(jīng)歷過(guò)弱還原的環(huán)境。泥晶組構(gòu)中除見(jiàn)到黃鐵礦顆粒外，還見(jiàn)到泥晶套及一些微亮晶(圖4F)，部分泥晶周圍光滑，可能經(jīng)歷了相對(duì)較強(qiáng)的水動(dòng)力條件；泥晶套可能是微生物鉆孔后泥晶充填的結(jié)果，也可能是生物膜的鈣化作用而形成；微亮晶可能是泥晶重結(jié)晶的結(jié)果，也可能是凝塊石在形成過(guò)程中微生物腐爛產(chǎn)生的孔隙被微亮晶充填而成。泥晶粒徑通常在2～5 μm之間，泥晶組構(gòu)形態(tài)不一，除形成泥晶網(wǎng)外，還見(jiàn)致密泥晶中有許多生物碎屑(圖4E)，并可見(jiàn)微小顆粒形成的凝塊(圖6A)，這種組構(gòu)可能代表了微生物生長(zhǎng)過(guò)程中的聚居行為[51]，代表了一種強(qiáng)烈的凝聚過(guò)程。這都說(shuō)明了泥晶的一種粘聚作用，這種粘聚作用很可能與細(xì)菌本身分泌的黏液有關(guān)。因此，凝塊石中的泥晶組構(gòu)很可能為(1)、(2)、(3)和(4)共同作用的結(jié)果，體現(xiàn)了泥晶組構(gòu)的復(fù)雜的微生物作用機(jī)制。

凝塊石中有呈絲狀、樹(shù)枝狀、腎球狀、腎球菌葡萄狀體、球狀及呈現(xiàn)出螺旋狀的絲狀藍(lán)細(xì)菌鈣化后的產(chǎn)物，但是對(duì)于呈絲狀的葛萬(wàn)菌、樹(shù)枝狀的附枝菌和腎球菌的具體微生物屬性還沒(méi)有確定，只是可以據(jù)此推測(cè)非紋層組構(gòu)的凝塊石中可能含有的微生物群落有絲狀、樹(shù)枝狀、腎球狀、球狀的藍(lán)細(xì)菌及確定種屬的螺旋狀顫菌藍(lán)細(xì)菌屬及厭氧異養(yǎng)型的絲狀硫酸鹽還原細(xì)菌。紋層狀的疊層石中的微生物群落的結(jié)構(gòu)主要有絲狀的(包括呈螺旋狀的絲狀體、異養(yǎng)型硫酸鹽還原細(xì)菌)、海綿層狀的，還有球狀的[44-45,49-50,52-53]，這些結(jié)構(gòu)與非紋層狀的凝塊石生物丘中的微生物群落結(jié)構(gòu)略有差異，這些差異主要包括在疊層石的微觀組構(gòu)中，未觀察到類似于附枝菌的樹(shù)枝狀和腎球菌的葡萄狀，但絲狀、球狀及螺旋狀的結(jié)構(gòu)相似。凝塊石中含有的樹(shù)枝狀結(jié)構(gòu)的微生物群落，從某種程度上反映了樹(shù)形石和凝塊石的一種過(guò)渡關(guān)系[2]。

5　結(jié)　論

魯西寒武系張夏組凝塊石生物丘產(chǎn)出在相對(duì)較為深水的環(huán)境中，所含有的附枝菌、葛萬(wàn)菌及腎球菌等鈣化產(chǎn)物，與較為普遍的致密泥晶和鈣化藍(lán)細(xì)菌微化石一起，表明了凝塊石生長(zhǎng)過(guò)程中與復(fù)雜的微生物作用與活動(dòng)的密切關(guān)系。片狀結(jié)構(gòu)、席狀結(jié)構(gòu)、蜂窩狀結(jié)構(gòu)及簇球狀團(tuán)塊說(shuō)明了凝塊石形成過(guò)程中EPS鈣化作用及有機(jī)礦化作用的重要性。泥晶組構(gòu)的復(fù)雜成因還難以確定，含黃鐵礦的泥晶組構(gòu)表明了硫酸鹽還原細(xì)菌在凝塊石生長(zhǎng)過(guò)程中復(fù)雜的新陳代謝過(guò)程。具有泥晶套的泥晶組構(gòu)，代表了與生物膜鈣化作用及微生物鉆孔相關(guān)的泥晶化作用。自養(yǎng)藍(lán)細(xì)菌與異養(yǎng)細(xì)菌在凝塊石的形成過(guò)程起到了重要的作用，其較為復(fù)雜的沉積組構(gòu)中，更為細(xì)節(jié)的問(wèn)題有待于今后進(jìn)一步研究。因此，本次的工作，也為今后進(jìn)一步研究微生物碳酸鹽巖提供了重要線索和思考途徑。

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Sedimentary Fabrics for the Cambrian Thrombolite Bioherm: An Example from the Zhangxia Formation in Western Shandong Province

GONG Yunyun

(SchoolofEarthSciencesandResources,ChinaUniversityofGeosciences,Beijing100083,China)

Thrombolite is a non-laminated fabric of microbial carbonate, which is in a sharp contrast with stromatolite that is characterized by the laminated fabric. Thrombolite bioherm developed in Cambrian Zhangxia Formation in the western Shandong Province mainly consists of clots, which are composed of dense micrite and microspar. Both the remain of calcified extracelluar ploymers (EPS) and calcified cyanobacteria fossils are observed within the clots that make up thrombolite. Within the complex microscopic fabrics it can be observed that the remain of calcified EPS is marked by the spherical structure, the sheet structure, the mat structure and the honeycomb-like structure, and it further indicates that the formation of clots within thrombolite should belong to a complex organic mineralization process. Together with both the dense micrite and the calcified cyanobcteria fossil, the calcified EPS provide some important information for understanding the enigmatic formation mechanism of thrombolites. Therefore, the study of Cambrian thrombolite bioherm can provide an important clue and approach for the further research.

calcification; thrombolite; Zhangxia Formation; western Shandong Province

2015-03-15；改回日期：2015-06-19；責(zé)任編輯：戚開(kāi)靜。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41472090，40472065)。

貢云云，女，博士研究生，1989年出生，礦產(chǎn)普查與勘探專業(yè)，主要從事沉積學(xué)與地層學(xué)的研究。

Email：yunyungong@sina.com。

P534.41

A

1000-8527(2016)02-0436-09