黃雅茹，劉芳，馬迎賓，葛根巴圖，余新春，呂永軍，董禮隆

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古 磴口　015200)

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烏蘭布和沙漠霸王與白刺秋季光合日變化特征比較

黃雅茹，劉芳，馬迎賓，葛根巴圖，余新春，呂永軍，董禮隆

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古 磴口015200)

【目的】 在自然狀態(tài)下研究烏蘭布和沙漠東北部的霸王與白刺的光合日變化特征.【方法】 采用Li-6400xt便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)分析儀測(cè)定光合日動(dòng)態(tài).【結(jié)果】 霸王與白刺的凈光合速率日變化呈雙峰型，峰值均出現(xiàn)在10∶00與16∶00，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，且主要是由氣孔因素引起的.白刺凈光合速率日均值(4.91±0.74)μmol/(m2·s)大于霸王(3.24±0.76)μmol/(m2·s)；2種植物蒸騰速率日變化呈雙峰型，峰值出現(xiàn)在10∶00與16∶00，白刺蒸騰速率日均值(4.15±0.31)mmol/(m2·s)大于霸王(2.44±0.33)mmol/(m2·s)；霸王與白刺水分利用效率日變化曲線呈雙峰型.【結(jié)論】 相同環(huán)境條件下霸王的水分利用效率高于白刺.

光合特性；日變化；霸王；白刺

白刺(NitrariatangutorumBobr)是蒺藜科白刺屬植物，匍匐性小灌木，俗稱地棗、地椹子、沙櫻桃等。白刺分布于陜西、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅等地。白刺為旱生型陽(yáng)性植物，耐鹽性能極強(qiáng)，多生長(zhǎng)在干燥、多風(fēng)、鹽堿重、土壤貧瘠、植物稀疏的嚴(yán)酷環(huán)境中，往往自成群落，伴生植物較少.霸王(SarcozygiumxanthoxylonBunge)是蒺藜科霸王屬的荒漠植物，分布于內(nèi)蒙古西部，適應(yīng)性強(qiáng)，對(duì)氣候土壤要求不高，耐干旱、耐鹽堿，在沙漠地區(qū)根系發(fā)達(dá)，萌生力強(qiáng)，耐風(fēng)蝕、耐貧瘠.白刺與霸王是我國(guó)西北部干旱荒漠區(qū)主要的優(yōu)勢(shì)種和建群種之一，對(duì)于防風(fēng)固沙有重要作用.

在干旱半干旱區(qū)，由于降水稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈，沙區(qū)植被常常會(huì)面臨不同程度的土壤干旱環(huán)境.水分是影響植物生長(zhǎng)和水分利用效率的關(guān)鍵因子[3]，并與溫度、光照、CO2濃度等環(huán)境因子共同決定了植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)[4].不同植被適應(yīng)干旱的方式不同，目前大多學(xué)者通過測(cè)定植物的光合速率，蒸騰速率等相關(guān)生理指標(biāo)，不同程度評(píng)估植物的抗旱性，進(jìn)一步評(píng)價(jià)其適應(yīng)性.吉小敏[5]對(duì)不同水分條件下大田栽植的梭梭和多花檉柳苗期的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等光合生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，表明梭梭的抗旱性強(qiáng)于多花檉柳.何炎紅[6]對(duì)沙冬青等3種沙生植物的光合生理進(jìn)行了研究，表明較低的水分利用效率是沙生植物長(zhǎng)期適應(yīng)干旱高溫氣候環(huán)境的結(jié)果.張利剛[7]對(duì)綠洲-荒漠過渡帶多枝檉柳、梭梭、頭狀沙拐棗和沙棗的光合特性、水勢(shì)以及生理指標(biāo)進(jìn)行了研究，運(yùn)用平均隸屬函數(shù)法對(duì)這4種植物進(jìn)行抗旱性排序依次是梭梭>多枝檉柳>沙棗>頭狀沙拐棗.尤揚(yáng)[8]以多年生大葉黃楊為研究對(duì)象,采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定其光合生理指標(biāo)的日變化和光合指標(biāo)響應(yīng)，結(jié)果表明，凈光合速率呈雙峰型，存在光合“午休”現(xiàn)象.李清河[9-10]對(duì)烏蘭布和沙漠東北部的甘蒙檉柳、沙木蓼、霸王、沙冬青、花棒、白刺、梭梭和檸條8種沙生灌木生長(zhǎng)季末期的光合生理特性進(jìn)行了研究，還對(duì)不同種源白刺幼苗生理生長(zhǎng)對(duì)水分的響應(yīng)進(jìn)行了研究.由于白刺與霸王是烏蘭布和沙漠東北部主要的建群種和優(yōu)勢(shì)種之一，且在烏蘭布和沙漠分布廣泛，尤其在烏蘭布和沙漠東北部分布較集中，為主要的固沙灌木植被群落，而目前學(xué)者們對(duì)烏蘭布和沙漠主要灌木的光合日動(dòng)態(tài)特性研究較少，因此，本試驗(yàn)主要針對(duì)內(nèi)蒙古烏蘭布和沙漠2種優(yōu)勢(shì)植物白刺與霸王光合日變化特征進(jìn)行研究，為進(jìn)一步評(píng)價(jià)其抗旱性、適應(yīng)性提供基礎(chǔ)，為烏蘭布和沙漠植物篩選提供參考.

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)磴口縣中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心第三實(shí)驗(yàn)場(chǎng)附近.該區(qū)是河套平原與烏蘭布和沙漠的結(jié)合部，屬于溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫7.8 ℃，多年平均降水量約145 mm，降雨集中在6～9月份，年蒸發(fā)量約2 327 mm，年日照時(shí)數(shù)約3 210 h，占全年可照時(shí)數(shù)的72%，無霜期136 d，土壤類型為風(fēng)沙土，主要植被為沙地灌木植被.

1.2試驗(yàn)方法

以優(yōu)勢(shì)植物霸王與白刺為研究對(duì)象，選擇全天晴朗無云的天氣，選擇完整、生長(zhǎng)健康的植株，采用Li-6400xt便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)分析儀(USA，LICOR)對(duì)植被進(jìn)行葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等的測(cè)定，同時(shí)采用美國(guó)生產(chǎn)的HOBO小型自動(dòng)氣象站對(duì)地面2m以內(nèi)主要?dú)庀笠蜃庸夂嫌行л椛?PAR)、氣溫(Ta)、相對(duì)濕度(RH)、大氣CO2濃度(Ca)進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定時(shí)間與光合測(cè)定時(shí)間同步進(jìn)行，儀器布設(shè)在樣地內(nèi)，重復(fù)三次.查閱相關(guān)文獻(xiàn)，植物葉片水分利用效率(WUE)=Pn/Tr[11]，氣孔限制值的計(jì)算參照Berry等的方法，Ls=1-Ci/Ca[12].各材料隨機(jī)選擇6片葉片進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定時(shí)間為2013年8月23日到25日，連續(xù)測(cè)定3 d，數(shù)據(jù)重復(fù)次數(shù)為18次，每天測(cè)定時(shí)間為8∶00～20∶00，每2 h觀測(cè)1次，并取其平均值為該植物的日均值.測(cè)定完成后，將葉片做好標(biāo)記，裝入自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，用掃描儀掃描后存入電腦，用Ipp 6.0圖像分析軟件計(jì)算葉片面積.

數(shù)據(jù)處理使用Excel 2003，誤差值采用函數(shù)STDEVP計(jì)算，氣象因子誤差值的計(jì)算是采用3次數(shù)據(jù)的重復(fù)，葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等的計(jì)算以及誤差值計(jì)算是采用18次數(shù)據(jù)的重復(fù).

2　結(jié)果與分析

2.1主要?dú)庀笠蜃尤兆兓卣?/p>

由圖1可知，光合有效輻射(PAR)在14∶00達(dá)到最大值，為796.36 μmol/m2，之后逐漸下降，日變化呈典型的鐘罩型.在強(qiáng)烈的光照下，空氣溫度也隨之變化，最高氣溫出現(xiàn)在14∶00，為34.09 ℃.在光照與溫度的變化下，相對(duì)濕度(RH)和大氣CO2濃度(Ca)呈現(xiàn)出相反的日變化特征，早晨和傍晚較高，有利于光合作用，而中午較低，不利于光合作用.RH最低值出現(xiàn)在16∶00，為16.36%，Ca最低值出現(xiàn)在14∶00，為380.59 μmol/mol.

圖1　主要?dú)庀笠蜃尤兆兓卣鱂ig.1　Diurnal variations of main meteorological factors

2.2凈光合速率(Pn)日變化

霸王與白刺凈光合速率(Pn)日變化過程均表現(xiàn)為雙峰型(圖2)，且最大值均出現(xiàn)在上午10∶00，分別為(7.14±0.85)μmol/(m2·s)和(11.10±0.65)μmol/(m2·s)，白刺大于霸王；第2峰值出現(xiàn)在午后16∶00，峰值相對(duì)較小，分別為(4.97±0.95)μmol/(m2·s)和(7.94±0.56)μmol/(m2·s)，白刺的凈光合速率也大于霸王；全天日平均凈光合速率為白刺大于霸王，其值分別為(4.91±0.74)μmol/(m2·s)和(3.24±0.76)μmol/(m2·s).相同環(huán)境條件下白刺與霸王植物葉片光合日變化曲線表現(xiàn)出一定的相似性.

圖2　凈光合速率日動(dòng)態(tài)Fig.2　Diurnal variations of net photosynthesis rate

2.3蒸騰速率(Tr)日動(dòng)態(tài)

霸王與白刺蒸騰速率日變化特征與凈光合速率變化特征相似(圖3).2種植物蒸騰速率峰值出現(xiàn)在10∶00與16∶00，霸王與白刺的最大蒸騰速率分別為(3.50±0.36)mmol/(m2·s)與(6.33±0.15)mmol/(m2·s)，日平均蒸騰速率分別為(2.44±0.33)mmol/(m2·s)與(4.15±0.31)mmol/(m2·s)，蒸騰速率無論是最大值還是全天日平均值白刺均大于霸王.

圖3　蒸騰速率(Tr)日動(dòng)態(tài)Fig.3　Diurnal variations of transpiration rate

2.4水分利用效率(WUE)日動(dòng)態(tài)

霸王與白刺水分利用效率日變化曲線呈雙峰型(圖4).相同環(huán)境條件下霸王的水分利用效率高于白刺，日平均水分利用效率是白刺的1.18倍；2種植物的水分利用效率最大值出現(xiàn)在上午，這與一般植物的特征相同，且霸王的最大水分利用效率大于白刺.

圖4　水分利用效率日動(dòng)態(tài)Fig.4　Diurnal variations of water use efficiency

2.5氣孔導(dǎo)度(Gs)、氣孔限制值(Ls)及胞間CO2濃度(Ci)日動(dòng)態(tài)

霸王與白刺氣孔導(dǎo)度的日變化曲線如圖5所示，2種植物氣孔導(dǎo)度日變化均是早晨較高，之后隨著溫度升高和空氣相對(duì)濕度降低，氣孔逐漸關(guān)閉，到中午達(dá)到最低.2種植物無論是最低值還是日均值都是白刺高于霸王，其中白刺日均值為(0.12±0.01)mol/(m2·s)，霸王日均值為(0.10±0.02)mol/(m2·s).霸王與白刺的氣孔限制值日變化趨勢(shì)與氣孔導(dǎo)度的日變化相反(圖6)，早晨最低，隨著溫度升高與空氣相對(duì)濕度降低，氣孔限制值增大.霸王的氣孔限制值日均值大于白刺.霸王與白刺的胞間CO2濃度日變化曲線是單峰型(圖7)，早晨與晚上高，中間最低.胞間CO2濃度日均值分別為(282.77±15.88)μmol/mol與(319.04±15.67)μmol/mol，白刺大于霸王.

圖5　氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)Fig.5　Diurnal variations of stomatal conductance

圖6　氣孔限制值日動(dòng)態(tài)Fig.6　Diurnal variations of stamatal limitation

圖7　胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)Fig.7　Diurnal variations of intercellular CO2 concentration

3　討論

光合作用是植物生長(zhǎng)與發(fā)育的基礎(chǔ)，同時(shí)也是植物生產(chǎn)力構(gòu)成的最主要影響因素.氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體和水分交換的門戶和通道，對(duì)水分變化十分敏感，幾乎所有的中生和旱生植物都可以通過關(guān)閉氣孔來適應(yīng)無間葉片過度蒸騰或低水勢(shì)的土壤環(huán)境[13].從植物本身來說，光合作用的限制因素大致可分為氣孔因素和非氣孔因素.Farquhar等的研究表明，當(dāng)凈光合速率和胞間CO2濃度的變化方向相同(同時(shí)減小)且氣孔限制值增大時(shí)，凈光合速率減少的主要原因是由氣孔因素引起的；否則凈光合速率的下降的原因是由于非氣孔因素引起[14-15].本研究中，霸王與白刺凈光合速率日變化曲線均存在不同程度的光合“午休”現(xiàn)象.霸王與白刺在10∶00～12∶00時(shí)間段內(nèi)凈光合速率下降，胞間CO2濃度下降，且氣孔限制值增大，可以推斷光合“午休”現(xiàn)象是由氣孔因素引起的.

植物蒸騰是植物生理特性之一，植物蒸騰速率(Tr)不僅受氣候和土壤水分的影響，而且還受植物種類等多種因素的制約，因此導(dǎo)致了不同的植物表現(xiàn)出不同的蒸騰速率(Tr)變化.植物的氣孔多分布于葉片表面，既能保證植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換，又能適當(dāng)抑制蒸騰作用[16].本研究中霸王與白刺在8∶00～10∶00間，蒸騰速率呈上升趨勢(shì)，到10∶00蒸騰速率達(dá)到一天中的峰值，此后隨溫度的升高而下降，到16∶00達(dá)到第二個(gè)峰值，但明顯低于第1個(gè)峰值，蒸騰速率呈雙峰型.由于中午光照強(qiáng)度最大，氣溫最高，蒸騰速率逐漸增大，然而水分供應(yīng)不足，為了保護(hù)葉片不被灼傷，減少水分的損耗，氣孔會(huì)自動(dòng)調(diào)節(jié)，開度明顯減小或部分關(guān)閉一段時(shí)間，Tr大幅降低.當(dāng)光強(qiáng)和氣溫在午后逐漸減弱時(shí)，蒸騰作用又逐漸增強(qiáng)，Tr值有所回升，最后隨著PAR，Ta等氣象因素的下降以及氣孔的逐漸關(guān)閉，Tr又趨于減弱[17].蒸騰作用午間降低是中生和旱生植物通過關(guān)閉氣孔來適應(yīng)午間高溫或防止葉片過度蒸騰失水的一種生態(tài)適應(yīng)對(duì)策[18].

水分利用效率(WUE)是指植物消耗單位重量的水所固定二氧化碳的量，是評(píng)價(jià)植物耗水量多少或適應(yīng)干旱脅迫能力的一個(gè)重要的生理生態(tài)指標(biāo)，其值越大，說明植物對(duì)水分的利用效率越高[19]，植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性就可能發(fā)生改變[20].植物水分利用效率受凈光合速率與蒸騰速率的共同影響.本試驗(yàn)中，霸王與白刺水分利用效率均呈雙峰型，在上午時(shí)段的水分利用效率高于下午，這與丁曉綱[21]的研究結(jié)果一致，最高值出現(xiàn)在10∶00左右，此時(shí)光合有效輻射較強(qiáng)，氣孔開度較大，空氣相對(duì)濕度較大，凈光合速率增加較快，而蒸騰速率相對(duì)較低，水分利用效率較高，10∶00以后由于光照增強(qiáng)、氣溫上升、空氣相對(duì)濕度明顯下降，部分氣孔關(guān)閉，光合速率降低的幅度小，蒸騰速率降低的幅度大，水分利用效率減小.Ci/Ca(胞間CO2濃度/大氣CO2濃度)是一個(gè)抗旱性指標(biāo)，表征植物對(duì)水分變化的響應(yīng)，Ci/Ca越小，抗旱性越強(qiáng)[22]，Ls=1-Ci/Ca，即氣孔限制值越大，一定程度上說明抗旱性越強(qiáng)，在相同的環(huán)境條件下，霸王的Ls最大，水分利用效率日均值最高，有研究表明，水分利用效率在一定程度上可以作為評(píng)價(jià)植物抗旱性的強(qiáng)弱指標(biāo)之一，本文僅研究了霸王與白刺的秋季光合日變化特征，而對(duì)于其它時(shí)間段的光合特征以及抗旱性、適應(yīng)性如何，還需要進(jìn)一步觀測(cè)與研究.

4　結(jié)論

1)霸王與白刺的凈光合速率日變化呈雙峰型，峰值均出現(xiàn)在10∶00與16∶00，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，且主要是由氣孔因素引起的.

2)白刺凈光合速率日均值為大于霸王，其值分別為(4.91±0.74)μmol/(m2·s)和(3.24±0.76)μmol/(m2·s)；兩種植物蒸騰速率日變化呈雙峰型，峰值出現(xiàn)在10∶00與16∶00，白刺蒸騰速率日均值(4.15±0.31)mmol/(m2·s)大于霸王(2.44±0.33)mmol/(m2·s).

3)霸王與白刺水分利用效率日變化曲線呈雙峰型，相同環(huán)境條件下霸王的水分利用效率高于白刺.

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(責(zé)任編輯李辛)

A comparison of diurnal variations of photosynthetic charac-teristics ofNitrariatangutorumandSarcozygiumxanthoxylonin Autumn in Ulanbuh Desert

HUANG Ya-ru,LIU Fang,MA Ying-bin,GE GEN Ba-tu,YU Xin-chun,LYU Yong-jun,DONG Li-long

(Experimental Center of Desert Forestry,Chinese Academy of Forestry,Dengkou 015200,China)

【Objective】 The diurnal variations of photosynthetic characteristics ofS.xanthoxylonandN.tangutorumwere studied under natural environment.【Method】 Determination of Li-6400 xt portable photosynthesis system analyzer was adopted to measure photosynthesis dynamic.【Result】 Diurnal variations of net photosynthesis rate ofS.xanthoxylonandN.tangutorumwere double-peak curves,the peaks were 10∶00 and 16∶00,had obvious siesta phenomena of photosynthesis,and the affecting factors were mainly stomata ones.Average net photosynthesis rate ofN.tangutorumwas greater thanS.xanthoxylon,the value respectively was (4.91±0.74)μmol/(m2·s) and (3.24±0.76)μmol/(m2·s).Diurnal variations of transpiration rate ofS.xanthoxylonandN.tangutorumwere double-peak curves,the peaks were 10∶00 and 16∶00,average transpiration rate ofN.tangutorumwas greater thanS.xanthoxylon,the value respectively was (4.91±0.74)μmol/(m2·s) and (3.24±0.76)μmol/(m2·s).Diurnal variations of water use efficiency ofS.xanthoxylonandN.tangutorumwere double-peak curves.【Conclusion】 Water use efficiency ofS.xanthoxylonwas greater thanN.tangutorumunder the same conditions.

photosynthetic characteristics；diurnal variations；SarcozygiumxanthoxylonBunge；NitrariatangutorumBobr

黃雅茹(1987-)，女，碩士，工程師，主要從事荒漠化防治研究.E-mail：hu_angyaru@126.com

劉芳，女，碩士，高級(jí)工程師，主要從事荒漠化防治技術(shù)與干旱區(qū)抗逆植物資源篩選研究.E-mail：liuf98@126.com

中央級(jí)院所基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)(CAFYBB2012003).

2015-01-15；

2016-04-26

Q 945.79

A

1003-4315(2016)04-0078-06