付為國(guó)，王凡坤，趙　云，滕博群，王雨軒

(江蘇大學(xué) 江蘇省農(nóng)業(yè)裝備與智能化高技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇鎮(zhèn)江 212013)

?

土壤氮磷化學(xué)計(jì)量特征對(duì)小麥光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

付為國(guó)，王凡坤，趙云，滕博群，王雨軒

(江蘇大學(xué) 江蘇省農(nóng)業(yè)裝備與智能化高技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇鎮(zhèn)江 212013)

選取‘鎮(zhèn)麥168’為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，采用盆栽實(shí)驗(yàn)，設(shè)置16個(gè)不同土壤氮磷梯度，測(cè)定不同土壤氮磷化學(xué)計(jì)量比處理下小麥葉片葉綠素含量、光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的響應(yīng)特征，以揭示不同土壤氮磷化學(xué)計(jì)量關(guān)系對(duì)小麥葉片光合特性影響的生理生態(tài)機(jī)制。結(jié)果表明：(1)不同生育期內(nèi)小麥葉片葉綠素含量均隨土壤速效N或速效P含量的增加而增加。(2)隨著土壤化學(xué)計(jì)量比N∶P下降，小麥葉片凈光合速率(Pn)在土壤中低氮水平(≤258.4 mg·kg-1)下持續(xù)增加，在高氮水平(308.4 mg·kg-1)下則呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)。(3)在土壤速效N相同水平處理下，土壤化學(xué)計(jì)量比N∶P的降低顯著提高了小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)最小熒光(F0,7.27%～20.00%)、最大熒光(Fm,5.28%～16.15%)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP,6.64%～20.92%)及實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ,6.95%～18.82%)，顯著降低了非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ,7.42%～25.63%,P<0.05)。研究認(rèn)為，在中、高氮磷養(yǎng)分水平下，土壤化學(xué)計(jì)量比N∶P為2.88時(shí)，‘鎮(zhèn)麥168’葉片凈光合速率和實(shí)際光化學(xué)效率均達(dá)到最高水平，表現(xiàn)出較強(qiáng)的光能利用能力。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量；光合生理；葉綠素；氮磷元素；小麥

隨著中國(guó)化肥工業(yè)的發(fā)展，化肥已經(jīng)成為維持中國(guó)農(nóng)業(yè)穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)最重要的生產(chǎn)資料，至2011年中國(guó)單位耕地面積化肥使用量已高達(dá)468.7 kg·hm-2[1]。不可否認(rèn)，化肥的大量使用對(duì)促進(jìn)中國(guó)糧食增產(chǎn)、農(nóng)民增收和保障糧食安全發(fā)揮了重要的作用。然而，持續(xù)的過量化肥施用及其低效利用造成了大量氮磷養(yǎng)分的流失，進(jìn)而嚴(yán)重威脅到區(qū)域的生態(tài)安全[2]。2010年《第一次全國(guó)污染源普查公報(bào)》已指出，化肥的過量施用已成為中國(guó)農(nóng)業(yè)面源污染的主要來源[3]。因此，關(guān)于化肥減施增效途徑探索的研究持續(xù)被報(bào)道[4-5]。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究植物生態(tài)過程中體內(nèi)不同元素比例關(guān)系的一種理論，被認(rèn)為是連接分子、細(xì)胞、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等不同尺度生物學(xué)研究橋梁[6]。其基礎(chǔ)為內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論(homeostasis theory)和生長(zhǎng)速率假說[4]。其中，內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論認(rèn)為生物在不同的環(huán)境中具有維持體內(nèi)化學(xué)元素組成相對(duì)穩(wěn)定的能力，化學(xué)元素組成隨外部環(huán)境的改變并不保持恒定或劇烈變化，而是在相對(duì)狹窄的范圍內(nèi)保持穩(wěn)定[7]；生長(zhǎng)速率假說認(rèn)為生物個(gè)體的生長(zhǎng)速率與體內(nèi)的氮磷比(N∶P)、碳磷比(C∶P)具有負(fù)相關(guān)的關(guān)系，與體內(nèi)的磷含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[6-9]。目前，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)已被廣泛應(yīng)用于水生藻類和自然生態(tài)系統(tǒng)中陸生植物的研究[10-11]，而陸生植物N、P環(huán)境主要指土壤N、P元素的供應(yīng)能力[12]。土壤N元素和P元素含量對(duì)植物主要功能器官的N、P化學(xué)計(jì)量特征均有一定的影響[13]?；谏鷳B(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論，在農(nóng)作物的生長(zhǎng)過程中，養(yǎng)分的供給量通常只需滿足維持植物體內(nèi)養(yǎng)分元素組成穩(wěn)定的下限即可，而在施肥時(shí)間上應(yīng)根據(jù)農(nóng)作物在不同生長(zhǎng)階段對(duì)養(yǎng)分需求的比例不同而定。因此，基于作物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量理論進(jìn)行作物施肥管理，極有可能是實(shí)現(xiàn)化肥減施增效的又一條途徑。

因此，本研究向盆栽小麥的栽培土中添加不同量的氮磷養(yǎng)分，構(gòu)建不同梯度的土壤氮磷養(yǎng)分比例，通過研究其對(duì)小麥光合氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，為小麥最優(yōu)施肥總量的確定提供理論指導(dǎo)和技術(shù)支持。

1　材料和方法

1.1供試材料

以強(qiáng)筋小麥品種‘鎮(zhèn)麥168’為供試材料，采用盆栽實(shí)驗(yàn)，栽培土取自江蘇大學(xué)農(nóng)業(yè)工程研究院作物栽培槽表土層(0～25 cm)，土壤含有機(jī)質(zhì)11.2 g·kg-1、速效氮108.4 mg·kg-1、速效磷29.6 mg·kg-1，pH 8.14。肥力中等偏低，土壤風(fēng)干后，過5 mm篩備用。

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

以原始盆栽土壤為對(duì)照(表示為N0P0)，通過向盆土中添加NH4NO3和NaH2(PO4)·2H2O的方式，使土壤速效N和速效P濃度達(dá)到預(yù)設(shè)濃度(分別表示為N0P1、N0P2、N0P3、N1P0、N1P1、N1P2、N1P3、N2P0、N2P1、N2P2、N2P3、N3P0、N3P1、N3P2、N3P3)，共16個(gè)處理。各處理土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征見表1。每組實(shí)驗(yàn)設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3盆。所有處理均施K2SO4(K 74 mg·kg-1)為底肥，氮、磷、鉀肥均與風(fēng)干土混合均勻后裝盆。小麥于2014年10月14日播種，每盆播種14粒，3葉期后留苗7株。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1葉綠素含量分別于2015年3月18日(拔節(jié)期)、4月3日(孕穗期)、4月24日(灌漿期)13:00采摘小麥旗葉，采用95%乙醇提取，采用分光光度法測(cè)定葉綠素含量[14]。

表1　各組實(shí)驗(yàn)土壤的N、P水平及N、P化學(xué)計(jì)量特征

1.3.2光合氣體交換參數(shù)采用美國(guó)Li-6400型便攜式光合作用測(cè)定儀(Li-Cor 6400, Lincoln, USA)，于2015年4月24日(灌漿期)上午9:30～10:00選擇主莖旗葉測(cè)定凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)和蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)等光合氣體交換參數(shù)。

1.3.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)于2015年4月25日(灌漿期)下午7:00～9:00，利用調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(Imaging PAM，Heinz Walz，Effeltrich，Germany)進(jìn)行一系列葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)量。在測(cè)量前分別對(duì)供試小麥進(jìn)行30 min的暗處理，然后，夾入葉綠素?zé)晒鈨x中，開啟儀器，由儀器自動(dòng)陸續(xù)打開調(diào)制測(cè)量光(measuring light，ML)和飽和脈沖光(saturation pulse，SP)，測(cè)得葉片葉綠素最小熒光F0、最大熒光Fm以及PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm；然后開啟581 μmol·m-2·s-1的光化光(actinic light，AL)，進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)誘導(dǎo)熒光測(cè)試，每隔20s開啟一次飽和脈沖，從而獲得飽和脈沖圖像和一些葉綠素?zé)晒鈪?shù)如實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ、光化學(xué)淬滅qP和非光化學(xué)淬滅NPQ等。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)誘導(dǎo)熒光測(cè)試后，設(shè)置光合有效輻射(PAR)為0、1、21、41、76、134、205、298、456、581、726、923和1 176 μmol·m-2·s-1的光強(qiáng)梯度，每梯度間隔時(shí)間為20 s，進(jìn)行RLC的測(cè)定，從而得到相對(duì)電子傳遞速率ETR。

1.4數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)各處理水平的3次重復(fù)取平均值后進(jìn)行方差分析(Anova)，并在α= 0.05水平下進(jìn)行Tukey多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1不同土壤N、P對(duì)小麥葉片葉綠素含量的影響

不同土壤N、P處理水平下小麥葉片葉綠素含量測(cè)定結(jié)果(表2)顯示，各處理小麥在由拔節(jié)期→孕穗期→灌漿期這一生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中，其葉片葉綠素含量均呈持續(xù)增加的趨勢(shì)，但由孕穗期到灌漿期增幅較大；各生育期內(nèi)葉片葉綠素的含量隨土壤N和P水平的增加而增大；土壤施肥量對(duì)于不同生長(zhǎng)階段的小麥葉片中葉綠素含量的促進(jìn)程度存在差異，灌漿期小麥葉片中葉綠素的增量均高于拔節(jié)期和孕穗期。另外，小麥葉片葉綠素含量對(duì)于土壤N和P表現(xiàn)出不同需求。如在小麥灌漿期，在N0處理情況下，葉片中葉綠素含量隨著土壤N∶P的降低分別比P0增加了11.82%、20.45%和42.81%；在P0處理情況下，葉片中葉綠素含量隨著土壤N∶P的增加分別比N0增加了23.32%、24.60%和41.21%。

2.2不同土壤N、P水平對(duì)小麥葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

從表3可看出，在土壤速效N含量小于258.4 mg·kg-1時(shí)，即在N0、N1和N2處理水平下，小麥葉片凈光合速率(Pn)隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)；而當(dāng)土壤速效N含量為308.4 mg·kg-1時(shí)，即在N3處理水平下，其Pn隨土壤N∶P的降低而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。在土壤速效P水平相同處理下，小麥葉片Pn隨土壤N∶P的增加而增加，且均在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)時(shí)達(dá)到最高值。在土壤速效N水平相同處理下，Pn平均值隨土壤N∶P的下降分別增加了2.59%、6.85%和8.33%；在土壤速效P水平相同處理下，Pn平均值隨土壤N∶P的增加分別增加了3.98%、13.66%和10.44%。

同時(shí)，表3還顯示，小麥葉片Gs和Tr對(duì)土壤速效N和P處理表現(xiàn)出相同的響應(yīng)變化趨勢(shì)，在土壤速效N水平相同處理下，兩者均隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢(shì)；在土壤速效P水平相同處理下，兩者均隨土壤N∶P的增加表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，且均在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)時(shí)達(dá)到最大值(N0P1和 N3P3處理Tr除外，個(gè)體原因)。在土壤速效N水平相同處理下，Gs平均值隨土壤N∶P的下降分別增加了16.82%、30.84%和28.97%，而Tr平均值隨土壤N∶P的下降分別增加了9.65%、16.37%和17.22%；在土壤速效P水平相同處理下，Gs平均值隨土壤N∶P的增加分別增加了16.35%、43.27%和30.77%，而Tr平均值隨土壤N∶P的增加分別增加了8.02%、21.62%和16.82%。此外，小麥葉片胞間CO2濃度(Ci)直接影響著葉片的光合速率，其在不同土壤速效N、P水平處理間也存在顯著差異(P<0.05)。在土壤速效N水平相同處理下，Ci值隨土壤N∶P的下降呈現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢(shì)，其平均值分別增加了6.09%、7.28%和8.12%；而在土壤速效P水平相同處理下，Ci值則隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出先降低后增加的變化趨勢(shì)，其平均值在P1水平下降低了1.33%，而在P2和P3水平下平均值分別增加了6.47%和7.96%。

表2　不同土壤氮磷水平下小麥葉片葉綠素含量變化

注：同列不同字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異，下同

Note:The different normal letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below

表3　不同土壤氮磷水平下光合氣體交換參數(shù)

2.3不同土壤N、P水平對(duì)小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

表4顯示，在土壤速效N水平相同處理下，葉片F(xiàn)0值和Fm值隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出持續(xù)增加趨勢(shì)；在土壤速效P水平相同處理下，葉片F(xiàn)0隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出先增加后趨于平穩(wěn)的變化趨勢(shì)，而葉片F(xiàn)m隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，且均在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)處理時(shí)達(dá)到最大。在土壤速效N水平相同處理下，葉片F(xiàn)0平均值隨土壤N∶P的降低分別增加了7.27%、14.55%和20.00%，F(xiàn)m平均值分別增加了5.28%、9.94%和16.15%；在土壤速效P水平相同處理下，葉片F(xiàn)0平均值隨土壤N∶P的增加分別增加了15.09%、22.64%和20.75%，F(xiàn)m平均值分別增加了7.35%、24.28%和12.14%。在N0處理水平下，葉片F(xiàn)v/Fm隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢(shì)，在N1和N2處理水平下則隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出降低的變化趨勢(shì)，而在N3處理水平下隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出增加的變化趨勢(shì)。在P0和P1處理水平下，葉片F(xiàn)v/Fm隨土壤N∶P的增加均呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢(shì)，而在P2和P3處理水平下，葉片F(xiàn)v/Fm隨土壤N∶P的增加均呈現(xiàn)出先降低后增加的變化趨勢(shì)。且在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)處理時(shí)達(dá)到最大。在土壤速效N水平相同處理下，葉片F(xiàn)v/Fm平均值隨土壤N∶P的降低分別增加了0.18%、0.70%和0.67%；在土壤速效P水平相同處理下，葉片F(xiàn)v/Fm平均值隨土壤N∶P的增加分別增加了1.70%、3.13%和1.33%。

同時(shí)，由表4還可知，在土壤速效N水平相同處理下，小麥葉片qP和ΦPSⅡ均隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出持續(xù)增加的變化趨勢(shì)；而小麥葉片NPQ則隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出持續(xù)減少的變化趨勢(shì)。在土壤速效P水平相同處理下，小麥葉片qP和ΦPSⅡ均隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢(shì)，且均在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)處理時(shí)達(dá)到最大；而小麥葉片NPQ則隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出先降低后增加的變化趨勢(shì)，且均在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)處理時(shí)最小。在土壤速效N水平相同處理下，小麥葉片qP平均值隨土壤N∶P的降低分別增加了6.64%、10.41%和20.92%，ΦPSⅡ平均值分別增加了6.95%、9.07%和18.82%，NPQ平均值則分別降低了7.42%、11.69%和25.63%；在土壤速效P水平相同處理下，qP平均值隨土壤N∶P的增加分別增加了12.49%、25.40%和13.65%，ΦPSⅡ平均值分別增加了9.33%、31.38%和14.07%，NPQ平均值則分別降低了16.53%、32.76%和20.95%。

表4　不同土壤氮磷水平下小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)

圖1　不同土壤氮磷水平下小麥葉片ETR的快速光曲線Fig. 1　Light-response curves of ETR under different nitrogen and phosphorus application levels

表明土壤N、P含量和土壤N∶P對(duì)‘鎮(zhèn)麥168’幼苗葉片的F0、Fm、Fv/Fm、qP、NPQ及ΦPSⅡ有顯著影響(P<0.05)。以上結(jié)果說明在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)，土壤速效P含量為89.6mg·kg-1(P3)，即在本實(shí)驗(yàn)的中、高土壤N、P養(yǎng)分水平下，土壤N∶P為2.88時(shí)，小麥葉片最大光化學(xué)產(chǎn)量、光化學(xué)淬滅和實(shí)際光化學(xué)產(chǎn)量均達(dá)到較高水平，表現(xiàn)出較強(qiáng)的光能利用能力。

2.4不同土壤N、P水平對(duì)小麥葉片表觀電子傳遞速率(ETR)動(dòng)態(tài)的影響

由圖1可知，當(dāng)光合有效輻射從0～200 μmol·m-2·s-1時(shí)，不同土壤速效N、P水平處理間小麥的ETR值差異很小，表現(xiàn)為快速光曲線圖的高度重合；隨著光合有效輻射由200 μmol·m-2·s-1上升至1 200 μmol·m-2·s-1，不同處理間小麥的ETR值差異變大，表現(xiàn)為快速光曲線圖出現(xiàn)了不同程度的分離?？傮w上，在相同土壤速效N水平下，ETR值均隨土壤N∶P的降低而升高，并以N2P3處理下最高，N0P0處理下最低。盡管如前所述，各處理間快速光曲線圖出現(xiàn)了不同程度的分離，但差異顯著性比較顯示，在相同N0、N1和N2水平下，P1、P2和P3各處理ETR值均顯著高于P0處理(P<0.05)；而相同N3水平下，P2和P3處理顯著高于P0處理(P<0.05)，而P1與P0處理間差異不顯著。表明土壤N、P含量和土壤N∶P對(duì)‘鎮(zhèn)麥168’幼苗葉片的ETR值具有顯著影響。

3　討　論

土壤養(yǎng)分狀況強(qiáng)烈地影響著植物的組成結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響植物生理功能的發(fā)揮[12]，因此探索土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征與葉片葉綠素含量的關(guān)系有利于深入了解土壤N、P養(yǎng)分狀況對(duì)葉片光合功能的影響。通過研究不同土壤速效N、P水平對(duì)‘鎮(zhèn)麥168’葉片葉綠素含量的影響可知，在土壤速效P水平相同處理下，葉片葉綠素含量隨土壤N∶P的增加而增加，這是因?yàn)镹素是葉綠素的主要組成元素之一。這與在群落水平上葉片N素水平與光合作用能力以及系統(tǒng)生產(chǎn)力密切相關(guān)的研究結(jié)果一致[15-16]。

葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，葉綠體內(nèi)葉綠素含量的高低直接影響葉片光合能力的大小。對(duì)于小麥，灌漿期葉片的光合作用尤為旺盛，光合能力大小強(qiáng)烈影響乃至決定小麥最終產(chǎn)量的高低[17]。本實(shí)驗(yàn)中，在土壤速效P水平相同處理下，小麥葉片Pn隨著土壤N∶P的增加呈先升后降的趨勢(shì)，峰值所對(duì)應(yīng)的土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1；在土壤速效N水平相同處理下，小麥葉片Pn隨土壤N∶P的降低持續(xù)增加。以上結(jié)果可能是由于小麥在低土壤N、P水平時(shí)，其葉片中葉綠素含量過低，導(dǎo)致其葉片捕光能力弱[18]。目前人們常用以下方法判斷土壤N或P養(yǎng)分限制類型，即如果植物器官內(nèi)某種元素與土壤中該元素的供應(yīng)能力成正比，則說明這種植物生長(zhǎng)受該元素限制[19]。本研究若以植物的光合能力與土壤中N或P等主要養(yǎng)分元素供應(yīng)能力比的關(guān)系來判斷土壤N或P養(yǎng)分限制類型，發(fā)現(xiàn)小麥葉片Pn隨土壤速效P含量的增加而增大，而與土壤速效N含量的增加并未保持持續(xù)增加的趨勢(shì)，說明了N、P添加前土壤速效P是‘鎮(zhèn)麥168’正常生長(zhǎng)的限制元素，這與Aerts等的研究結(jié)果一致[20]。

葉綠體內(nèi)葉綠素含量的高低同時(shí)也影響植物的一系列葉綠素?zé)晒鈪?shù)。葉綠素?zé)晒獬１挥糜谠u(píng)價(jià)植物光合系統(tǒng)的功能及其對(duì)各類環(huán)境脅迫的響應(yīng)能力[21-22]。作為葉綠素?zé)晒鈪?shù)中最為重要指標(biāo)之一的Fv/Fm，反映的是經(jīng)過暗處理后植物PSⅡ反應(yīng)中心的最大光化學(xué)效率，其值越大，說明植物的光能利用效率的潛力越大[23]。通常狀況下，大多數(shù)C3植物Fv/Fm值為0.80～0.84。當(dāng)植物Fv/Fm值低于這一范圍時(shí)，說明植物可能處于某種脅迫環(huán)境中(光抑制、環(huán)境脅迫等)[24-25]。在本研究中，多數(shù)土壤N、P水平處理小麥葉片F(xiàn)v/Fm比值變化不大，且都在0.80～0.84范圍之間；而對(duì)照(N0P0)處理Fv/Fm比值顯著降低，僅為0.782。這可能是因?yàn)閷?duì)照處理的葉綠素含量過低，使得葉片的同化能力、合成酶的含量以及酶的活性下降，進(jìn)而導(dǎo)致葉片捕光能力降低的緣故[18]。光能被葉肉細(xì)胞中葉綠素分子吸收后，一般有3種途徑進(jìn)行消耗：用于光合作用、以熱的形式耗散掉和發(fā)射葉綠素?zé)晒?。這3種途徑間互相競(jìng)爭(zhēng)，以至于某一種途徑消耗量增加，必導(dǎo)致其他途徑消耗量的減少[26]。通常情況下，葉綠色熒光所占的數(shù)量比例很小，植物吸收的光能大部分被用于光合作用，即光化學(xué)淬滅qP，或者以熱的形式耗散掉，即非光化學(xué)淬滅NPQ[27]。Evan等[28]的研究表明光合電子傳遞不依賴于葉片N素的含量。張玉斌等[29]發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)脑鍪┝追士梢蕴岣哂衩兹~片F(xiàn)0、Fm及葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)效率。本實(shí)驗(yàn)中，土壤N∶P對(duì)qP、NPQ、ΦPSⅡ及ETR均有顯著影響(P<0.05)。在土壤速效N水平相同處理下，土壤N∶P對(duì)qP、ΦPSⅡ和ETR表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，對(duì)NPQ表現(xiàn)為正效應(yīng)；在土壤速效P水平相同處理下，土壤N∶P對(duì)qP、ΦPSⅡ和ETR表現(xiàn)為正效應(yīng)，對(duì)NPQ表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。這表明隨著土壤速效N、P水平的提高，同時(shí)提高了小麥PSⅡ反應(yīng)中心活性，進(jìn)而提高其原初光能轉(zhuǎn)換效率，減少對(duì)吸收光能的熱耗散。說明N、P肥能夠提高‘鎮(zhèn)麥168’幼苗葉片的光合能力。事實(shí)上，在ETR快速光曲線圖中，不同處理間ETR值高低差異主要源于ΦPSⅡ高低差異，因?yàn)镋TR=ΦPSⅡ×PAR×0.5×0.84，因此，這里ETR動(dòng)態(tài)和前面ΦPSⅡ動(dòng)態(tài)表現(xiàn)相一致。另外，導(dǎo)致N0P0處理ETR值較低的原因是由于該處理NPQ值較高的緣故，即吸收的光能較多地以熱的形式耗散了。

綜上所述，在本實(shí)驗(yàn)條件下，不同土壤速效N、P含量對(duì)小麥‘鎮(zhèn)麥168’葉片的葉綠素含量、光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有不同的影響。(1)隨著土壤速效N、P含量的增加，‘鎮(zhèn)麥168’小麥葉片葉綠素含量呈現(xiàn)持續(xù)增加的變化趨勢(shì)，但由孕穗期到灌漿期增幅較大，且在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段葉片葉綠素含量表現(xiàn)為：灌漿期>孕穗期>拔節(jié)期。(2)‘鎮(zhèn)麥168’葉片Pn在N0、N1和N2處理水平下隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，而N3處理水平下隨土壤N∶P的降低而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)；在土壤速效P水平相同處理下，葉片Pn隨土壤N∶P的增加而增加。‘鎮(zhèn)麥168’葉片Gs和Tr在土壤速效N水平相同處理下均隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出持續(xù)增加，在土壤P水平相同處理下均隨土壤N∶P的增加表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。(3)‘鎮(zhèn)麥168’葉片的光化學(xué)淬滅(qP)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)和表觀電子傳遞速率(ETR)在土壤速效N、P含量分別為258.4和89.6 mg·kg-1時(shí)均較高，顯示N2、P3處理水平下小麥具有較高的光能利用效率，而且N2P3處理小麥的光能利用效率最高；當(dāng)土壤速效N、P含量分別為108.4和29.6 mg·kg-1時(shí)，葉片qP、ΦPSⅡ和ETR均較低，顯示此處理水平下‘鎮(zhèn)麥168’表現(xiàn)出較低的光能利用效率。同時(shí)，葉片F(xiàn)v/Fm顯示，土壤N和P分別為108.4和29.6 mg·kg-1處理下，‘鎮(zhèn)麥168’幼苗已處于抑制脅迫狀態(tài)。總之，土壤化學(xué)計(jì)量比N∶P為2.88時(shí)(N2P3處理)，‘鎮(zhèn)麥168’葉片凈光合速率和實(shí)際光化學(xué)效率分別達(dá)到最高水平，表現(xiàn)出較強(qiáng)的光能利用能力。

[1]洪傳春，劉某承，李文華. 我國(guó)化肥投入面源污染控制政策評(píng)估[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2015,29(4)：01-06.

HONG C C, LIU M C, LI W H. Evaluation on the policies of non-point pollution control of chemical fertilizer in China[J].JournalofAridLandResourcesandEnvironment, 2015, 29(4): 1-6.

[2]黃文芳. 農(nóng)業(yè)化肥污染的政策成因及對(duì)策分析[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2011，20(1)：193-198.

HUANG W F. Analysis of the policy causes of pollution from agriculture fertilizers and its countermeasures[J].EcologyandEnvironmentSciences, 2011, 20(1): 193-198.

[3]張郁，張崢，蘇明濤. 基于化肥污染的黑龍江墾區(qū)糧食生產(chǎn)灰水足跡研究[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2013，27(7)：28-32.

ZHANG Y, ZHANG Z, SU M T. Research on grey water footprint based on chemical fertilizer use in the grain production in Heilongjiang reclamation area[J].JournalofAridLandResourcesandEnvironment, 2013, 27(7): 28-32.

[4]STERNER R W, ELSER J J. Ecological Stoichiometry: the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere [M]. New Jersey, Princeton: Princeton University Press, 2002.

[5]STERMER R W, ELSER J J,etal. The light: nutrient ratio in lakes: the balance of energy and materials affects ecosystem structure and press[J].AmericanNaturalist, 1997, 150:663-684.

[6]ELSER J J, DOBBERFUHL D,etal. Organism size, life history, and N∶P stoichiometry: towards a unified view of cellular and ecosystem processes[J].Bioscience, 1996, 46: 674-684.

[7]KOOIJMAN S. The stoichiometry of animal energetics[J].JournalofTheoreticalBiology, 1995, 177, 139-149.

[8]HESSEN D, LYCHE A. Inter-and intraspecific variations in zooplankton element composition[J].ArchivfürHydrobiologie, 1991, 121: 335-363.

[9]STER R, SCHULZ K. Zooplankton nutrition: recent progress and a reality check [J].AquaticEcology, 1998, 32, 261-279.

[10]孫谷疇，趙平，曾小平，等. 大氣CO2濃度升高對(duì)香蕉光合作用及光合碳循環(huán)過程中葉氮分配的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12(3)：429-434.

SUN G C, ZHAO P, ZENG X P,etal. Influence of elevated atmospheric CO2concentration on photosynthesis and leaf nitrogen partition in process of photosynthetic carbon cycle in Musa paradisiacal[J].Chin.J.Appl.Ecol., 2001, 12(3): 429-434.

[11]BRADFORD K J, TSIAO T C. Physiological response to moderate water stress[M] // Physiological Plant Ecology II. Encyclopedia of Plant Physiology. Heidelberg, Berling: SpringerVerlag, 1982, 12/b: 263-324.

[12]顧大形，陳雙林，黃玉清. 土壤氮磷對(duì)四季竹葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征和葉綠素含量的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35(12)：1 219-1 225.

GU D X, CHEN S L, HUANG Y Q. Effects of soil nitrogen and phosphonium on leaf nitrogen and phosphonium stoichiometric characteristics and chlorophyll content ofOligostachyumlubricum[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2011, 35(12)：1 219-1 225.

[13]YANG K, HUANG J H,etal. Canopy leaf N and P stoichiometry in grassland communities of Qinghai-Tibtan Plateau, China[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2010, 34: 17-22.

[14]趙世杰，劉華山，董新純. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社，1998:68-72.

[15]FIELD C, MOONEY H. The photosynthesis-nitrogen relationship in wild plants[M] // Givnish T J. On the Economy of Plant Form and Function. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 1986: 25-55.

[16]SCHLESINGER W H, ANDREWS J A. Soil respiration and the global carbon cycle[J].Biogeochemistry, 2000, 48: 7-20.

[17]曹莉，王輝，等. 小麥黃化突變體光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦匝芯縖J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2006，26(10)：2 083-2 087.

CAO L, WANG H,et,al. Photosynthesis and chlorophyll fluorescence characters of xantha wheat mutants[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2006, 26(10): 2 083-2 087.

[18]魏慧敏，陳云偉，張年輝，等. 黃化油菜突變體Cr3529子葉類囊體膜光譜性質(zhì)研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2005，25(2)：250-255.

WEI H M, CHEN Y W, ZHANG N H,etal. Study on the spectra properties of cotyledon thylakoid membranes in chlorophyll-reduced rapeseed mutant Cr3529 and its wild type[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2005, 25(2): 250-255.

[19]GARNIER E. Interspecific Variation in Plasticity of Grasses in Response to Nitrogen Supply[M] // Cheplick G P. Population biology of Grasses. Cambridge: Cambridge University Press, 1998: 155-181.

[20]AERTS R, CHAPIN F S. The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns [J].AdvancesinEcologicalResearch, 2000, 30: 1-67.

[21]王海珍，韓路，徐雅麗，等. 胡楊異形葉葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)高溫的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(9)：2 444-2 453.

WANG H Z, HAN L, XU Y L,etal. Response of chlorophyll fluorescence characteristics ofPopuluseuphraticaheteromorphic leaves to high temperature[J].ActaEcologicaSinica, 2011, 31(9): 2 444-2 453.

[22]VAN K O, SNEL J. The use of chlorophyll nomenclature in plant stress physiology[J].Photosynth.Res., 1990, 25: 147-150.

[23]燕輝，胡笑濤，姚付啟. 限量灌溉對(duì)冬小麥光合與葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2011，42(11)：49-54.

YAN H, HU X T, YAO F Q. Effects of Limited Irrigation on photosynthesis and fluorescence of winter wheat[J].TransactionsoftheChineseSocietyforAgriculturalMachinery, 2011, 42(11): 49-54.

[25]武麗，李章海，葉文玲，等. 鉬脅迫對(duì)煙草光合熒光參數(shù)和葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2014,45(8)：262-268.

WU L, LI Z H, YE W L,etal. Effects of photosynthetic fluorescence parameters and chloroplast ultrastructure of tobacco under molybdenum stress[J].TransactionsoftheChineseSocietyforAgriculturalMachinery, 2014, 45(8): 262-268.

[26]MAXWELL K, JOHNSON G N. Chlorophyll fluorescence-a practical guide[J].JournalofExperimentalBotany, 2000, 51(345):659-668.

[27]RALPH P J, GADEMANN R. Rapid light curves: a powerful tool to assess photosynthetic activity[J].AquaticBotany, 2005, 82: 222-237.

[28]EVANS J R, TERASHIMA I. Effects of nitrogen nutrition on electron transport components and photosynthesis in spinach[J].FunctionalPlantBiology, 1987, 14(1): 59-68.

[29]張玉斌，曹慶軍，等. 施磷水平對(duì)春玉米葉綠素?zé)晒馓匦约捌焚|(zhì)的影響[J]. 玉米科學(xué)，2009，17(4)：79-81.

ZHANG Y B, CAO Q J,etal. Effects of phosphorus application on chlorophyll fluorescence characteristic and quality of Spring Maize[J].JournalofMaizeSciences, 2009, 17(4): 79-81.

(編輯:裴阿衛(wèi))

Effects of Soil Nitrogen and Phosphorus Stoichiometric Characteristics on Photosynthetic Gas Exchange and Chlorophyll Fluorescence of Wheat

FU Weiguo, WANG Fankun, ZHAO Yun, TENG Boqun, WANG Yuxuan

(Institute of Agricultural Engineering, Jiangsu University, Zhenjiang, Jiangsu 212013, China)

To clarify the effect of stoichiometric of soil available nitrogen (N) and phosphorus (P) on the photosynthetic characteristic of wheat, we conducted a pot experiment with 16 different N-P levels to examine the characteristic of photosynthetic gas exchange and fluorescence parameters of ‘Zhenmai168’ in response to different N-P treatments. Our results showed that: (1) The chlorophyll content of the wheat leaves increased with an increase of soil available N and P. (2) Photosynthesis (Pn) exhibited a continuously increasing trend with decline of soil N/P ratio under the condition that soil available N was less than 258.4 mg·kg-1. In contrast, photosynthesis (Pn) firstly showed an increasing trend and then decreased under higher N level with 308.4 mg·kg-1. (3)F0,Fm,qP andΦPSⅡvalues of wheat increased 7.27%-20.00%, 5.28%-16.15%, 6.64%-20.92% and 6.95%-18.82%, respectively, andNPQvalue decreased 7.42%-25.63% under decline of soil N/P treatments with the same level of available N. Our results suggested that both ofPnandΦPSⅡof Zhenmai168 reached the highest level and showed strong light energy use efficiency under higher N-P level condition with 2.88 value of N∶P ratio.

ecological stoichiometry; photosynthetic physiology; chlorophyll; nitrogen and phosphorus; wheat

1000-4025(2016)07-1435-08

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.07.1435

2016-02-09;修改稿收到日期:2016-06-12

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[CX(15)1004]；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程(蘇政辦發(fā)[2014]37號(hào))

付為國(guó)(1968-)，男，博士，副研究員，主要從事農(nóng)業(yè)生物環(huán)境研究。E-mail: fuweiguo@ujs.edu.cn

Q945.79

A