錢文麗　　　　　　盧元　　　　王韶仲　谷加存

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)　　　(遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院)　　　　　　(東北林業(yè)大學(xué))

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混交對紅松人工林細(xì)根生物量和空間分布的影響1)

錢文麗盧元王韶仲谷加存

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)(遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院)(東北林業(yè)大學(xué))

以黑龍江省尚志市帽兒山實驗林場的紅松(Pinuskoraiensis)人工純林、紅松×胡桃楸(Juglansmandshurica)和紅松×水曲柳(Fraxinusmandschurica)混交林為研究對象，采用土鉆法估計并比較了不同混交處理下紅松、伴生樹種和其他木本植物細(xì)根(直徑≤2.0 mm)生物量及其垂直分布特征。結(jié)果表明：細(xì)根總生物量(0～30 cm)以純林最高(212.6 g·m-2)，紅松×胡桃楸混交林最低(164.7 g·m-2)，而紅松×水曲柳混交林居中(200.8 g·m-2)；純林中紅松細(xì)根生物量顯著高于紅松×胡桃楸混交林，但與紅松×水曲柳混交林沒有顯著差異；混交沒有引起林分細(xì)根總生物量垂直分布的改變，均為隨著土壤深度增加而減少；混交后紅松細(xì)根生物量在土壤表層(0～10 cm)分配的比例增加，但是吸收根(直徑≤0.5 mm)生物量在土壤底層(20～30 cm)分配的比例在紅松×胡桃楸混交林(64.5%)中比純林高(40.1%)，而在紅松×水曲柳混交林中所占比例較低(22.0%)。方差分析顯示，混交樹種、土壤深度和根直徑等級均是影響紅松細(xì)根生物量的重要因子。這些結(jié)果表明，混交對紅松人工林細(xì)根生物量及其空間分布有明顯影響，這為深入認(rèn)識紅松及其混交樹種間的相互作用提供了必要的理論依據(jù)。

混交林；紅松；水曲柳；胡桃楸；細(xì)根

We used soil core method to determine how species mixing betweenPinuskoraiensis,JuglansmandshuricaandFraxinusmandschuricaaffects the fine root (diameter ≤2.0 mm) biomass and spatial distribution inP.koraiensisplantation. Roots were categorized into three groups: root ofP.koraiensis, root of component tree species, and root of other woody plants. Total fine root biomass per unit area was the highest (212.6 g·m-2) in pureP.koraiensisplantation, the lowest (164.7 g·m-2) inP.koraiensis×J.mandshuricaplantation, and medium (200.8 g·m-2) inP.koraiensis×F.mandschuricaplantation. Root biomass ofP.koraiensiswas significantly higher in pure stand than that ofP.koraiensis×J.mandshuricaplantation, while was similar to that ofP.koraiensis×F.mandschuricaplantation. Species mixing did not change the vertical distribution of total fine root biomass, with a tendency of decline associated with soil depth increasing. The proportion of fine roots ofP.koraiensisat the surface layer (0 to 10 cm) was higher in mixed-species forest plantations than in pure plantation, however, the proportion of absorptive roots at the deepest soil layer (20-30 cm) was the highest (64.5%) inP.koraiensis×J.mandshuricaplantation, following by pure (40.1%) andP.koraiensis×F.mandschurica(22.0%) plantations. Factorial ANOVA indicated that species mixing, soil depth and root diameter classes all significantly contributed to the variation of root biomass. Therefore, the species mixing had significant effect on fine root biomass and vertical distribution ofP.koraiensis, and provide some insights into the belowground ecological interaction betweenP.koraiensisand its component species.

細(xì)根(直徑≤2.0 mm)具有巨大的吸收表面積和較強(qiáng)的生理活性，是林木水分和養(yǎng)分吸收的主要器官[1]，并在森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動上發(fā)揮了重要作用[2]。隨著森林生態(tài)系統(tǒng)及全球碳循環(huán)研究的深入，細(xì)根及其相關(guān)研究已成為國內(nèi)外生態(tài)學(xué)研究的熱點問題[3]。樹種混交作為重要的森林經(jīng)營措施之一，不僅影響林分干材的生長過程，而且對細(xì)根動態(tài)和分布特征均有影響。一些研究表明，混交會促進(jìn)主要樹種細(xì)根生長，如BRASSARD et al.[3]對北美寒帶森林的研究顯示，美洲顫楊(Populustremuloides)和膠冷杉(Abiesbalsamea)、北美云杉(Piceaspp.)混交林的細(xì)根生物量和生產(chǎn)力均高于美洲顫楊純林。WANG et al.[4]對異葉鐵杉(Tsugaheterophylla)、摺扇崖柏(Thujaplicata)混交林的研究中也得到相同變化規(guī)律。然而也有研究發(fā)現(xiàn)，混交對主要樹種細(xì)根生物量沒有影響，甚至使之降低。如LEUSCHNER et al.[5]的研究表明歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)和巖生櫟(Quercuspetraea)混交林細(xì)根生物量與純林相比沒有顯著變化，而BAUHUS et al.[6]研究顯示藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)和黑荊(Acaciamearnsii)混交林比黑荊純林活細(xì)根生物量降低了12.25%。以往研究結(jié)果的差異可能與林分組成、林齡、立地質(zhì)量等的不同有關(guān)。因此，針對不同樹種或在不同立地條件下開展混交對細(xì)根生長與動態(tài)的研究，對于全面認(rèn)識混交林細(xì)根變異規(guī)律和作用機(jī)制具有重要意義。

紅松(Pinuskoraiensis)是我國東北地區(qū)主要的造林樹種之一，也是我國重要的用材樹種。以往研究關(guān)注了混交對紅松闊葉林林分空間結(jié)構(gòu)的影響[7-9]、林分撫育對紅松生產(chǎn)力和生物量的影響[10-11]等方面，但多是集中于林木地上部分，針對混交林地下細(xì)根生物量及其動態(tài)的研究開展較少[12-15]。本文以黑龍江省尚志市帽兒山地區(qū)紅松人工純林、紅松×胡桃楸(Juglansmandshurica)和紅松×水曲柳(Fraxinusmandschurica)混交林為研究對象。通過土鉆法估計并比較不同混交處理下不同直徑等級(≤0.5 mm，>0.5～1.0 mm，>1.0～2.0 mm)細(xì)根生物量及其垂直分布特征。主要目的是比較樹種混交對紅松人工林細(xì)根生物量和垂直分布的影響，明確影響混交林細(xì)根(特別是紅松細(xì)根)生物量的主要因子。研究結(jié)果將為全面認(rèn)識紅松及其混交樹種間的相互作用提供必要的理論依據(jù)。

1　研究區(qū)概況

研究地點位于黑龍江省尚志市帽兒山實驗林場尖砬溝森林培育實驗站(127°30′～127°34′E，45°21′～45°25′N)，該地區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，平均海拔300 m，坡度10°～15°，屬于長白山系張廣才嶺西北坡。年平均氣溫2.8 ℃，年平均降水量723 mm，年平均蒸發(fā)量1 094 mm，無霜期120～140 d。研究樣地設(shè)于山坡中部，土壤為暗棕壤，土層厚度在30～40 cm。人工林營造于1986年，紅松純林為10行，紅松混交林配置方式均為5行紅松、3行闊葉樹，各林分株行距均為1.5 m×2.0 m。在林分踏查的基礎(chǔ)上，于2013年9月末，在紅松純林、紅松×胡桃楸和紅松×水曲柳混交林(簡稱為處理A、B和C)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置樣地3塊重復(fù)樣地(長度20 m，寬度為純林或混交林帶總寬度16～20 m)，進(jìn)行每木檢尺并調(diào)查土壤狀況，林分和土壤特征見表1。

表1　紅松人工純林和混交林林分與土壤特征

注：A為紅松純林，B為紅松×胡桃楸，C為紅松×水曲柳；表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差；—表示數(shù)據(jù)不符合分析要求或沒有數(shù)據(jù)。

2　研究方法

2.1樣地設(shè)置

2013年9月末，在每塊重復(fù)樣地(共9塊)內(nèi)隨機(jī)選取5個樣點(混交林中在紅松和伴生樹種林帶交界均取樣)，清除地表凋落物，通過土鉆法(土鉆內(nèi)徑58 mm)鉆取土芯，取樣深度設(shè)為30 cm，分為3層(0～10 cm為表層，>10～20 cm為亞表層，>20～30 cm為底層)，合計取樣數(shù)為135個。樣品裝入已編號的封口袋，4 h內(nèi)帶回實驗站處理。用2 mm篩篩出各約100 g土芯部分鮮土，并手工將土壤中的根系個體挑出，風(fēng)干后依據(jù)相應(yīng)國家標(biāo)準(zhǔn)[16]，進(jìn)行理化性質(zhì)分析。其余含有根系的土芯放入小桶內(nèi)充分浸泡(約2 h)，以便根系與土壤分離，在流水中過40目篩網(wǎng)，去除雜質(zhì)及土壤顆粒，洗凈后將根系低溫冷凍保存。根據(jù)根系形態(tài)特征和分支結(jié)構(gòu)，剔除草本植物根系，進(jìn)一步根據(jù)外形、顏色、彈性等將細(xì)根分為紅松、伴生樹種(水曲柳和胡桃楸)、其他木本植物根系(主要樹種以外的喬木和灌木)3類，并區(qū)分根系死活狀態(tài)。區(qū)分類別的基礎(chǔ)上，將所有活根按直徑≤0.5 mm、0.5～1.0 mm和1.0～2.0 mm分級。將所有細(xì)根樣品置于65 ℃下烘干至恒質(zhì)量并稱質(zhì)量(精確度=0.000 1 g)。

2.2數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)計算和處理以單個土芯內(nèi)單位面積的細(xì)根生物量為基礎(chǔ)。在區(qū)分根系類別(紅松、伴生樹種和其他木本植物根系)的基礎(chǔ)上，分別計算各樣點內(nèi)對應(yīng)土壤深度(0～10 cm，>10～20 cm，>20～30 cm)和直徑等級(≤0.5 mm、>0.5～1.0 mm和>1.0～2.0 mm)的根系生物量，整個土壤剖面(0～30 cm)則以相同直徑等級根系指標(biāo)加和計算。在單因素方差分析基礎(chǔ)上，進(jìn)行多重比較(LSD法)，比較混交處理對不同土壤深度及整個土壤剖面(0～30 cm)紅松、伴生樹種和其他木本植物各直徑等級細(xì)根生物量的影響；采用三因素方差分析方法，檢驗混交、土壤深度和直徑等級對紅松、伴生樹種和其他木本植物細(xì)根生物量的影響，顯著性水平設(shè)為P<0.05。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均采用SPSS for Windows 19.0(2011年，SPSS Inc.，USA)完成。

3　結(jié)果與分析

3.1不同混交處理各徑級細(xì)根生物量比較

不同混交處理細(xì)根(直徑≤2.0 mm)生物量(0～30 cm土層之和)之間存在差異，處理A(紅松純林)、B(紅松×胡桃楸混交林)和C(紅松×水曲柳混交林)細(xì)根總生物量分別為212.6、164.7和200.8 g·m-2，其中紅松細(xì)根生物量分別為73.4、10.0和67.2 g·m-2，其他木本植物細(xì)根生物量分別為139.1、65.5和98.2 g·m-2，混交林處理B、C伴生樹種細(xì)根生物量分別為89.1(胡桃楸)和35.4 g·m-2(水曲柳)。處理A中紅松各直徑等級細(xì)根生物量與處理C沒有顯著差異，但二者均顯著高于處理B(表2)。在所有處理中，紅松細(xì)根生物量均低于相同直徑等級伴生樹種和其他木本植物根系之和，特別是在處理B中(表2)。處理B中胡桃楸各直徑等級細(xì)根生物量高于其他木本植物，而處理C中水曲柳細(xì)根生物量則低于對應(yīng)的其他木本植物根系(表2)。

表2　不同混交處理下紅松、伴生樹種和其他木本植物根系生物量(0～30 cm土壤深度)

注：表中括號內(nèi)數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，同一行相同類群根系不同小寫字母表示不同處理下根系生物量差異顯著(P<0.05)。

3.2不同混交處理細(xì)根生物量垂直分布差異

混交并沒有改變細(xì)根(直徑≤2.0 mm)總生物量的垂直分布格局，在各處理中均表現(xiàn)為隨著土壤深度增加而減少，處理A、B和C中土壤表層(0～10 cm)細(xì)根生物量占整個取樣深度的比例分別為48.4%、49.6%和48.1%，紅松、伴生樹種和其他木本植物細(xì)根也主要集中在土壤表層0～10 cm(表3)。但是，混交后紅松細(xì)根生物量在土壤表層分配的比例增加：純林處理A中根系生物量在各層中占整個土壤剖面的比例分別為37.9%、33.6%、28.4%，處理B中比例分別為52.8%、22.9%、24.3%，處理C為42.5%、32.9%、24.6%。然而，紅松不同直徑等級細(xì)根生物量的垂直分布對混交處理的響應(yīng)不同，直徑0～0.5 mm的根群更敏感：處理A中該根群生物量在土壤表層至底層的分布比例分別為36.1%、23.8%和40.1%，處理B為21.7%、13.8%和64.5%，而處理C中為48.3%、29.7%和22.0%(表3)。但是，混交樹種(胡桃楸和水曲柳)與其他木本植物直徑0～0.5 mm的根群生物量均表現(xiàn)出隨土層加深而減少的特征(表3)。

表3　不同混交處理下紅松、伴生樹種和其他木本植物根系生物量空間分布特征

注：表中第一個括號內(nèi)數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，第二個括號內(nèi)數(shù)值為該類群根系生物量在某個土層占整個土壤剖面細(xì)根總生物量的百分比；同一行相同類群根系不同小寫字母表示不同處理下生物量差異顯著(P<0.05)。

3.3影響紅松細(xì)根生物量及其垂直分布的因子分析

紅松細(xì)根生物量顯著受混交處理、土壤深度和直徑等級的影響，但是不同混交處理下相同直徑等級生物量的關(guān)系有所不同(表現(xiàn)為混交處理和直徑等級的交互作用，表4)。混交林中，胡桃楸和水曲柳細(xì)根生物量存在顯著的差異，但是直徑等級的影響不顯著；其他木本植物細(xì)根生物量與紅松類似，受到混交處理、土壤深度和直徑等級的顯著影響，同時表現(xiàn)出土壤深度與混交處理的顯著交互作用(表4)。

表4　混交、土壤深度(土層)和直徑等級(直徑)對細(xì)根生物量的影響

注：粗體數(shù)值表示統(tǒng)計上顯著(P<0.05)。

4　討論

4.1混交對紅松細(xì)根生物量的影響

混交對林分細(xì)根總生物量和紅松細(xì)根生物量均有影響(表2和表4)。當(dāng)不考慮其他木本植物細(xì)根生物量時，混交林中紅松及其伴生樹種細(xì)根生物量之和均高于純林中紅松細(xì)根生物量(約1.3倍)。與此類似，SCHMID et al.[17]的研究表明挪威云杉(Piceaabies)與歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)混交后細(xì)根總生物量是云杉純林的1.9倍；BRASSARD et al.[3]的研究也發(fā)現(xiàn)混交促進(jìn)細(xì)根總生物量增加。這可能是因為根系生態(tài)位分離使混交林中目的樹種和伴生樹種根系對資源的獲取和利用較純林更充分[18]，林分林木生產(chǎn)力更高，細(xì)根生物量增加。但是，需要指出的是，紅松×胡桃楸混交林中細(xì)根總生物量的增加主要受胡桃楸根系的影響，而紅松細(xì)根生物量顯著低于純林，這可能是胡桃楸抑制了紅松的生長，表現(xiàn)為紅松平均胸徑和細(xì)根生物量均低于純林(表1和表2)。當(dāng)考慮其他木本植物細(xì)根生物量時，紅松純林中其根系生物量遠(yuǎn)高于混交林，因此導(dǎo)致紅松純林細(xì)根總生物量較高，但是與紅松×水曲柳混交林差異不顯著。紅松×胡桃楸混交林具有較低的細(xì)根總生物量，一方面可能是因為胡桃楸林木個體生長上占優(yōu)勢(平均胸徑高于紅松及其他木本植物)，因此在資源競爭上處于優(yōu)勢；另一方面，也可能與胡桃楸林木根系分泌物和凋落物分解過程中存在化感效應(yīng)有關(guān)[19]，但是化感作用的程度還需要進(jìn)一步的研究來證實。

4.2混交對紅松細(xì)根垂直分布的影響

由于森林土壤資源(特別是養(yǎng)分)有效性從表層至底層逐漸降低，導(dǎo)致樹木根系垂直分布具明顯的成層性。本研究中各林分細(xì)根總生物量均隨土壤深度增加而減少，表層細(xì)根生物量占總生物量的近一半(表3)，以往研究也報道了類似的結(jié)果。例如，陳碩芃等[20]對小興安嶺大青山紅松人工林的研究顯示，表層(0～10 cm)細(xì)根總生物量占0～30 cm土層的42.9%～53.5%；王樹堂等[15]研究報道長白山闊葉紅松林木本植物總細(xì)根生物量占整個土壤剖面的52.5%～60.0%。土壤表層豐富的養(yǎng)分、較高的溫度，可能是導(dǎo)致細(xì)根在表層大量分布的重要原因[20]，而混交并沒有改變林分細(xì)根總生物量的垂直分布規(guī)律。

然而，混交后紅松細(xì)根生物量的垂直分布規(guī)律有所改變。混交導(dǎo)致紅松細(xì)根總生物量在表層分布的比例有所提高，由37.9%(純林)增加至42.5%(紅松×水曲柳)和52.8%(紅松×胡桃楸)。類似地，其他研究也發(fā)現(xiàn)了混交后根系垂直分布改變的現(xiàn)象。與挪威云杉(Piceaabies)純林相比，混交林中云杉根長密度在表層腐殖質(zhì)層分配比例增加，且在此層具有較大的土壤N和P的吸收[21]。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，紅松×胡桃楸混交林中表層根系生物量增加主要是由于非吸收根生物量(直徑0.5～2.0 mm)增加引起，因為吸收根(直徑≤0.5 mm)生物量主要分配至底層(64.5%)；而紅松×水曲柳混交林中表層紅松細(xì)根生物量的增加則主要由吸收根與非吸收根的共同增加引起的(表3)。理論上，目的樹種與混交樹種在資源吸收上存在競爭關(guān)系，一方根系生物量的改變，將會引起另一方細(xì)根垂直分布的改變。我們發(fā)現(xiàn)，紅松以外所有木本植物細(xì)根生物量(即伴生樹種和其他木本之和)在表層分布的比例在紅松×胡桃楸混交林(49.4%)和紅松×水曲柳混交林(50.9%)中相差不大，但是均低于紅松純林(54.0%)。因此，綜合來看，紅松×胡桃楸混交林中紅松細(xì)根生物量在表層分配比例較高，并非簡單地因為其他樹種(包括胡桃楸)根系的競爭在表層降低導(dǎo)致，但是具體原因還有待進(jìn)一步研究。此外，紅松×胡桃楸混交林中紅松吸收根生物量在底層分配比例較大，表明紅松根系的資源吸收在表層受到更強(qiáng)的抑制，從而通過在底層增加吸收根的分配來避免與其他樹種在養(yǎng)分豐富的土壤表層展開競爭?？傊?，混交改變了紅松細(xì)根生物量的垂直分布格局，但影響程度與混交樹種有關(guān)，這可能受到混交樹種根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、空間分布和生長動態(tài)等因素的影響[22]。

5　結(jié)論

通過比較紅松人工純林、紅松×胡桃楸和紅松×水曲柳混交林內(nèi)紅松、伴生樹種和其他木本植物細(xì)根生物量及其垂直分布特征，結(jié)果表明林分細(xì)根總生物量(0～30 cm)和紅松細(xì)根生物量在純林與其他混交林分中存在差異?；旖徊]有引起林分細(xì)根總生物量垂直分布特征的改變，但導(dǎo)致紅松細(xì)根生物量在土壤表層(0～10 cm)分配的比例增加。紅松吸收根(直徑≤0.5 mm)生物量在土壤底層(20～30 cm)分配的比例在不同林分中具有最大的變異性，顯示出吸收根對資源競爭具有更高的敏感性?；旖粯浞N、土壤深度和根直徑等級均是影響紅松細(xì)根生物量的重要因子。這些結(jié)果增進(jìn)了我們對紅松及其混交樹種間的相互作用及其潛在機(jī)制的認(rèn)識。

[1]張小全,吳可紅.森林細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)研究[J].林業(yè)科學(xué),2001,37(3):126-138.

[2]NORBY R J, JACKSON R B. Root dynamics and global change: seeking an ecosystem perspective[J]. New Phytologist,2000,147(1):3-12.

[3]BRASSARD B W, CHEN H Y H, BERGERON Y, et al. Differences in fine root productivity between mixed-and single-species stands[J]. Functional Ecology,2011,25(1):238-246.

[4]WANG X L, KLINKA K, CHEN H Y, et al. Root structure of western hemlock and western red cedar in single-and mixed-species stands[J]. Canadian Journal of Forest Research,2002,32(6):997-1004.

[5]LEUSCHNER C, HERTEL D, CONERS H, et al. Root competition between beech and oak: a hypothesis[J]. Oecologia,2001,126(2):276-284.

[6]BAUHUS J, KHANNA P K, MENDEN N. Aboveground and belowground interactions in mixed plantations ofEucalyptusglobulusandAcaciamearnsii[J]. Canadian Journal of Forest Research,2000,30(12):1886-1894.

[7]張健,郝占慶,宋波,等.長白山闊葉紅松林中紅松與紫椴的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2007,18(8):1681-1687.

[8]胡艷波,惠剛盈,戚繼忠,等.吉林蛟河天然紅松闊葉林的空間結(jié)構(gòu)分析[J].林業(yè)科學(xué)研究,2003,16(5):523-530.

[9]安慧君.闊葉紅松林空間結(jié)構(gòu)研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué),2003.

[10]李俊清,王業(yè)遽.紅松人工幼林透光伐效果分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,1991,2(1):8-13.

[11]張春鋒,殷鳴放,孔祥文,等.不同間伐強(qiáng)度對人工闊葉紅松林生長的影響[J].遼寧林業(yè)科技,2007,33(1):12-15.

[12]楊麗韞,李文華.長白山原始闊葉紅松林細(xì)根分布及其周轉(zhuǎn)的研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2005,27(2):1-5.

[13]朱勝英,周彪,毛子軍,等.帽兒山林區(qū)6種林分細(xì)根生物量的時空動態(tài)[J].林業(yè)科學(xué),2006,42(6):13-19.

[14]楊麗韞,羅天祥,吳松濤.長白山原始闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林及其次生林細(xì)根生物量與垂直分布特征[J].生態(tài)學(xué)報,2007,27(9):3609-3617.

[15]王樹堂,韓士杰,張軍輝,等.長白山闊葉紅松林表層土壤木本植物細(xì)根生物量及其空間分布[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2010,21(3):583-589.

[16]張萬儒,楊光瀅,屠星南.森林土壤分析方法[M].北京:中國標(biāo)準(zhǔn)出版社,1999.

[17]SCHMID I, KAZDA M. Root distribution of Norway spruce in monospecific and mixed stands on different soils[J]. Forest Ecology and Management,2002,159(1):37-47.

[18]LOREAU M. Biodiversity and ecosystem functioning: a mechanistic model[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences,1998,95(10):5632-5636.

[19]JOSE S. Black walnut allelopathy: current state of the science[M]//MALIK A U, INDERJI T. Chemical Ecology of Plants: Allelopathy in Aqutic and Terrestrial Ecosy Stems. Birkhauser Basel: Plant Signal Transduction,2002：159-167.

[20]陳碩芃,王韶仲,谷加存,等.密度結(jié)構(gòu)對大青川紅松人工林細(xì)根生物量與根長密度的影響[J].森林工程,2013,29(4):1-7.

[21]RICHARDS A E, FORRESTER D I, BAUHUS J, et al. The influence of mixed tree plantations on the nutrition of individual species: a review[J]. Tree Physiology,2010,30(9):1192-1208.

[22]JOSE S, WILLIAMS R, ZAMORA D. Belowground ecological interactions in mixed-species forest plantations[J]. Forest Ecology and Management,2006,233(2):231-239.

Influence of Species Mixing on Fine Root Biomass and Spatial Distribution inPinuskoraiensisPlantation//

Qian Wenli

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China); Lu Yuan(Liaoning Institute of Forest Inventory and Planning); Wang Shaozhong, Gu Jiacun(Northeast Forestry University)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(2)：1-5.

Mixed-species forest plantation;Pinuskoraiensis;Fraxinusmandschurica;Juglansmandshurica; Fine root

錢文麗，女，1991年1月生，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。E-mail：554931491@qq.com。

谷加存，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，副教授。E-mail：gjcnefu@163.com。

2015年8月20日。

S725.2

1)國家林業(yè)科技支撐計劃課題(2012BAD21B0202)。

責(zé)任編輯：潘華。