王海超，王春光*，賀曉，殷曉飛，張文霞，王曉蓉，張海軍. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)機電工程學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 0008；. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 0009

?

狹葉錦雞兒葉片解剖結(jié)構(gòu)對干旱脅迫下荒漠草原退化梯度的響應(yīng)

王海超1，王春光1*，賀曉2，殷曉飛1，張文霞1，王曉蓉1，張海軍1
1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)機電工程學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019

摘要：根據(jù)草地“四度一量”和氣象信息，從內(nèi)蒙古鄂托克旗荒漠草原18個樣點中選取4個，依草地干旱及利用程度由東向西劃分為對照（CK）、輕度退化（LD）、中度退化（MD）和重度退化（HD）。利用方差分析、相關(guān)分析和對應(yīng)分析法，對各退化程度上的狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla Pojark）葉片解剖結(jié)構(gòu)進行了觀察和研究，以探討自然條件下，不同生境狹葉錦雞兒對干旱脅迫梯度（退化梯度）的生態(tài)適應(yīng)性。結(jié)果表明：（1）葉片解剖結(jié)構(gòu)橫切面為“V”型向內(nèi)彎折，不同解剖結(jié)構(gòu)對干旱脅迫響應(yīng)敏感度不同，可塑性存在較大差異，可塑性較大解剖結(jié)構(gòu)與干旱脅迫相關(guān)性較大；（2）對照和輕度退化條件下，葉片寬度（K）較大，其余結(jié)構(gòu)尺寸均相對較小。中度和重度退化條件下，葉片厚度（H）、遠近軸柵欄組織厚度（XBZ、SBZ）、上下表皮細胞直徑（SBX、XBX）、上下表皮細胞壁厚度（SBB、XBB）和上下表皮角質(zhì)層厚度（SBJ、XBJ）均較大。在長期干旱脅迫下，草地存在不同程度的退化，狹葉錦雞兒為適應(yīng)生境形成了與環(huán)境相適應(yīng)的解剖結(jié)構(gòu)，這種較強的適應(yīng)性是其能夠廣泛分布的基礎(chǔ)和保證。

關(guān)鍵詞：狹葉錦雞兒；荒漠草原；退化梯度；解剖結(jié)構(gòu)

引用格式：王海超， 王春光， 賀曉， 殷曉飛， 張文霞， 王曉蓉， 張海軍. 狹葉錦雞兒葉片解剖結(jié)構(gòu)對干旱脅迫下荒漠草原退化梯度的響應(yīng)［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 2016， 25（5）: 744-751.

WANG Haichao， WANG Chunguang， HE Xiao， YIN Xiaofei， ZHANG Wenxia， WANG Xiaorong， ZHANG Haijun. The Response of Caragana stenophylla Pojark Leaf Anatomical Structure to Desert Grassland Deterioration Gradient under the Drought Stress ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（5）: 744-751.

草原退化是人為活動或不利自然因素引起草地生態(tài)系統(tǒng)逆行演替的一種過程，是草地荒漠化的主要表現(xiàn)形式之一（李博，1997）2-3。近年來，內(nèi)蒙古草原退化嚴重，其中，鄂爾多斯尤為突出。鄂爾多斯多地嚴重干旱，干旱是限制當?shù)剞r(nóng)牧業(yè)發(fā)展的主要限定因子。有研究表明，植物生長發(fā)育、基因表達以及產(chǎn)量主要受干旱影響（Shinozaki et al.，1998；Cellier et al.，1998；Shinozaki et al.，1997；羅冬等，2015）。狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla Pojark）在該地區(qū)分布廣泛，是荒漠草原植被群落的優(yōu)勢物種。強旱生小灌木狹葉錦雞兒具有良好的防風(fēng)固沙和保持水土能力，且飼用價值較高，其對當?shù)夭菰哪卫砭哂兄匾饔?。植物進行光合和蒸騰作用的主要器官是葉片，其對環(huán)境變化最敏感，故近年來針對狹葉錦雞兒葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)性研究較多（王常順等，2015）。眾多學(xué)者對狹葉錦雞兒葉片解剖結(jié)構(gòu)進行了研究，認為葉片結(jié)構(gòu)隨生態(tài)環(huán)境的變化出現(xiàn)明顯差異（常朝陽等，1997；燕玲等，2002；李晶等，2007）；隨著干旱程度加劇、溫度升高和輻射增大等，錦雞兒屬（Caragana）強旱生植物表皮氣孔下陷、密度增大，氣孔指數(shù)上升，表皮毛密度增加（馬成倉等，2011；李一帆等，2008；楊九艷等，2005）。內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)角質(zhì)層厚度增加，柵欄組織密度增大，葉肉組織由環(huán)柵欄型向全柵型轉(zhuǎn)變（邱靖等，2014；李愛平等，2010）。從上述可知，國內(nèi)外對狹葉錦雞兒葉片解剖結(jié)構(gòu)對環(huán)境因子變化響應(yīng)與適應(yīng)進行了廣泛研究。但目前多數(shù)研究是在實驗室控制條件下進行，并且主要集中在單因子或少數(shù)因子影響方面（楊九艷等，20092477-2478；Stahlheber et al.，2013）。對于自然條件下，某一生態(tài)主導(dǎo)因子作用下植物解剖結(jié)構(gòu)變化的研究較少，且深度有限，目前對在自然條件下狹葉錦雞兒對環(huán)境的適應(yīng)機制解釋存在局限性。

本研究通過定性與定量相結(jié)合劃分荒漠草原退化梯度，干旱是造成試驗區(qū)草地退化的主導(dǎo)脅迫因子。為揭示干旱脅迫對植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響，利用多年觀測數(shù)據(jù)對葉片解剖結(jié)構(gòu)與濕潤系數(shù)（干燥度倒數(shù)）的相關(guān)關(guān)系進行分析，探究自然條件下狹葉錦雞兒葉片解剖結(jié)構(gòu)對荒漠草原環(huán)境變化的響應(yīng)機制，以期為狹葉錦雞兒的保護利用和荒漠草原退化防治提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1 材料

試驗地選在內(nèi)蒙古鄂爾多斯市鄂托克旗境內(nèi)，鄂托克旗地處東經(jīng) 106°41′～108°54′，北緯 38°18′～40°11′之間，其草原類型為沙地荒漠草原亞類。1964 —2014年試驗區(qū)年均降水量為265 mm，年均蒸發(fā)量為2470 mm，年均蒸發(fā)量比年均降水量的9倍還多，全年較干旱。4—9月份生長季降水量為241.8 mm，占全年降水量的91.24%，全旗境內(nèi)多年平均相對濕度為48%。根據(jù)文獻（李博，1997）4-6提出的草地退化分級理論及相關(guān)專家多年實踐經(jīng)驗，結(jié)合氣象資料，從鄂托克草原監(jiān)理站 18個觀測樣點中篩選出4個樣點，放牧強度基本一致，土壤類型均為棕鈣土。初步確定退化梯度為對照區(qū)（CK）、輕度退化區(qū)（LD）、中度退化區(qū)（MD）和重度退化區(qū)（HD）。試驗區(qū)內(nèi)的植被群落以短花針茅（Stipa breviflora）為建群種，狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）和無芒隱子草（Cleistogenes songorica）為優(yōu)勢種，豬毛菜（Salsola collina）、砂藍刺頭（Echinops gmelini）、寸草苔（Carex duriuscula）、蒙古韭（Allium mongolicum）和冷篙（Artemisia frigida）等為主要伴生種，草地平均高度為8 cm，蓋度僅為10%～25%。

表1　試驗樣地種群特征Table 1　The community characteristics of experimental plots

表2　試驗樣地氣象概況Table 2　The weather overview of experimental plots

于2010年7—8月到2015年7—8月分別在4個退化等級樣地上隨機選擇0.5 m×0.5 m樣方 40個，在樣方內(nèi)隨機選取株狹葉錦雞兒30株。在30株植株中選取同齡級、健康、成熟、向陽的葉片30片，將其裝入FAA固定液中于4 ℃下保存以備切片。葉片采集完畢，齊地面剪割并分別裝入自封袋與各樣方凋落物一并放入保溫箱，帶回實驗室，用于“四度一量”信息測定。種群與樣地概況詳見表1和表2。

1.2 方法

1.2.1 葉片解剖結(jié)構(gòu)特征觀察與測量

將經(jīng)過FAA固定處理的狹葉錦雞兒葉片（每個樣地隨機選擇8片）制成石蠟切片，石蠟切片和制片參照李正理（1987）和李和平（2009）的方法。使用YYS-80E（上海億圓公司生產(chǎn)）顯微鏡觀察，采用 ToupTek Toupview軟件進行指標參數(shù)測量并拍照，各指標均觀察 10個視野，參數(shù)取平均值。圖1顯示了狹葉錦雞兒葉片主要結(jié)構(gòu)特征和測量指標位置。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理分析

將采集的數(shù)據(jù)全部錄入Excel表，用SAS 9.2軟件進行數(shù)據(jù)處理。對測定的所有指標參數(shù)采用單因素方差分析（One-way ANOVA）法進行平均數(shù)差異顯著性檢驗；用 Pearson相關(guān)系數(shù)對顯著性指標與主導(dǎo)脅迫因子進行相關(guān)分析，在0.05水平下進行顯著性檢驗；用對應(yīng)分析（Correspondence analysis）法研究顯著性指標與干旱脅迫下草地不同退化程度間的對應(yīng)關(guān)系。

圖1　狹葉錦雞兒葉片解剖結(jié)構(gòu)Fig. 1　The anatomical structure of Caragana stenophylla Pojark leaf

2　結(jié)果與分析

2.1 退化梯度準確性界定

為進一步驗證退化梯度劃分的準確性，本文采用草原調(diào)查“四度一量”法和氣象資料對選定樣地退化等級進行評價，將各年數(shù)據(jù)求均值。樣地植被蓋度、高度、密度、干重及凋落物干重隨草原退化梯度逐級遞減，試驗地濕潤系數(shù)隨草地退化程度的加劇逐漸減小，即越來越干旱。由此可見，干旱脅迫的草原退化梯度的劃分準確合理。

2.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)特征

狹葉錦雞兒葉片解剖結(jié)構(gòu)橫切面為“V”型向內(nèi)彎折（圖1a）。表皮細胞呈長圓形或類圓形且大小不等，下表皮內(nèi)側(cè)有下皮層且含有鞣質(zhì)（圖1b、1d、1e）。葉肉組織皆為全柵型，柵欄組織細胞層數(shù)為5～6層，且近軸面柵欄組織較發(fā)達，細胞較長、層數(shù)較多、排列相對緊密（圖1b、1c），且隨著退化程度的加劇，近軸面第一層?xùn)艡诮M織密度增加。輸導(dǎo)組織較發(fā)達，主脈周圍側(cè)脈數(shù)量較多，外韌型維管束具有較強的支撐和輸導(dǎo)能力（圖1f、1g、1h、1i）。

2.3 單因素方差分析

由表3知，隨著草地退化程度加劇，維管束鞘細胞大小（WGQ）、韌皮纖維厚度（RPX）、韌皮部厚度（RPB）在不同退化梯度上差異不顯著，其余10項結(jié)構(gòu)指標差異顯著，由此說明前10項解剖結(jié)構(gòu)指標對干旱脅迫較敏感。

2.4 相關(guān)分析

兩組數(shù)據(jù)集合線性程度可用Pearson相關(guān)系數(shù)衡量，其反映兩個變量間相關(guān)程度和方向。由表 4知，葉片寬度（K）與濕潤系數(shù)呈正相關(guān)，其余 9種指標與濕潤系數(shù)呈負相關(guān)，且相關(guān)性均達顯著水平?？梢姡S著生境濕潤系數(shù)減?。ǜ珊党潭燃觿。┆M葉錦雞兒抗旱結(jié)構(gòu)變化較大，結(jié)構(gòu)的變化體現(xiàn)了其對逆境的適應(yīng)策略。

表3　不同退化程度草地狹葉錦雞兒葉片解剖結(jié)構(gòu)特征Table 3　The anatomical structural characteristics of Caragana stenophylla Pojark leaf for different degradation degree of grassland

表4　狹葉錦雞兒葉片解剖結(jié)構(gòu)特征與濕潤度相關(guān)系數(shù)Table 4　The correlation coefficient between the anatomical structural characteristics of Caragana stenophylla Pojark leaf and moisture

2.5 對應(yīng)分析

對應(yīng)分析也稱為R-Q型因子分析，是一種旨在揭示定性資料中變量及其類別間相互關(guān)系的多元統(tǒng)計方法。綜合R型和Q型因子分析的對偶關(guān)系（R矩陣與Q矩陣具有正交關(guān)系，有相同的特征值），使類別點和變量點投影于同一因子空間（維度空間），定性資料中變量及其類別間的關(guān)系得到直觀形象解釋，應(yīng)用專業(yè)知識進行分析（劉興波等，2014；殷國梅等，2015）。

2.5.1 荒漠草原退化梯度分析（Q型因子分析）

2.5.1.1 退化梯度特征向量分析

公因子貢獻率和表示2個公因子反映變量的百分率，此值接近于1時，表明對應(yīng)變量所包含的信息用2個公因子能夠很好地反映出來。由表5知，2個公因子所代表的退化梯度信息量大小依次為：CK＞HD＞LD＞MD，因承載信息均高于 95%，故可采用2個公因子（Dim1、Dim2）及其上載荷（第一坐標和第二坐標值）代替原退化梯度信息。其中，各退化程度上第一公因子Dim1貢獻率遠高于第二公因子Dim2貢獻率。因此，退化梯度信息可用2個公因子及其載荷表示為：對照（CK），CK=0.0463Dim1+0.0011Dim2；輕度退化（LD），LD=0.0149Dim1-0.0024Dim2；中度退化（MD），MD=-0.0109Dim1+0.0012Dim2；重度退化（HD），HD=-0.0482Dim1+0.0001Dim2。退化梯度在第一公因子上所承載的信息均較大，其中輕度退化（LD）在第一公因子和第二公因子上承載信息相差最小，前者約為后者的6.2倍。0、1和2是各變量的坐標對特征值貢獻程度的標志，即載荷（第一坐標和第二坐標）對特征值的貢獻，貢獻少、中、多依次用0、1和2表示。因此可以看出，LD和MD在2個公因子上載荷（坐標）對特征值的貢獻最多，而CK 和HD在2個公因子上載荷對特征值的貢獻處于中等水平。

表5　退化梯度公因子信息分析Table 5　The information analysis of common factor of deterioration

2.5.1.2 退化梯度間歐氏距離（草地不同退化程度間關(guān)系）

表6　退化梯度間歐氏距離Table 6　The euclidean distance among deterioration

退化梯度在2個公因子Dim1、Dim2上的載荷信息代表草地不同退化程度在平面直角坐標系上的位置，坐標系中兩點之間的實際距離即為歐氏距離，距離大小表示不同退化程度間的關(guān)系，距離越小，退化程度間聯(lián)系越緊密，反之越疏遠，其計算公式為：。將公因子上載荷值（第一坐標和第二坐標值）帶入歐氏距離公式求得各退化程度間距離，如表 6。CK-LD、LD -MD、MD-HD間距離依次為 0.0316、0.0260和0.0373，由此可知，由對照（CK）過渡到輕度退化（LD），葉片解剖結(jié)構(gòu)尺寸出現(xiàn)了較明顯變化；由輕度退化（LD）過渡到中度退化（MD），距離最小，表明LD和MD解剖結(jié)構(gòu)尺寸間差異最小；由中度退化（MD）過渡到重度退化（HD），距離最大，表明MD和HD解剖結(jié)構(gòu)尺寸間差異最大；同時可以看到，CK和HD間距離為0.0945，表明CK條件下葉片解剖結(jié)構(gòu)尺寸遠不同于HD。

2.5.1.3 退化梯度變量信息分析

由表7知，CK和HD對第一公因子Dim1的貢獻率較大，其中，HD對第一公因子Dim1的貢獻率最大，對第二公因子Dim2的貢獻率最??；LD和MD對第一公因子Dim1的貢獻率較小，其中，MD最小，但對第二公因子貢獻率相對較大。變量占比統(tǒng)計包括邊緣頻率和變量占特征值比，由邊緣頻率分析結(jié)果可知，各退化程度行變量數(shù)據(jù)之和占總合計的百分比十分接近。由變量占特征值比分析結(jié)果可知，CK和HD對特征值的貢獻率比較接近且較大，其中，HD最大；LD和MD對特征值的貢獻率比較接近且較小，其中，MD最小。

2.5.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)特征指標分析（R型因子分析）

2.5.2.1 解剖結(jié)構(gòu)指標特征向量分析

由表8知，2個公因子所代表的解剖結(jié)構(gòu)信息量大小依次為：K＞SBZ＞XBZ＞SBJ＞H＞SBX＞XBB＞XBJ＞XBX＞SBB，因承載信息均接近95%。故可采用2個公因子（Dim1、Dim2）及其上載荷（第一坐標和第二坐標值）代替原解剖結(jié)構(gòu)指標信息。其中，各結(jié)構(gòu)指標上第一公因子Dim1貢獻率遠高于第二公因子Dim2貢獻率。因此，各解剖結(jié)構(gòu)指標可用 2個公因子及載荷表示為：H=-0.0292Dim1-0.0013Dim2，K=-0.0283Dim1+0.0002Dim2，其他指標帶入M=aDim1+bDim2求得，其中M、a、b分別為結(jié)構(gòu)指標、第一坐標和第二坐標。由載荷對特征值的貢獻列數(shù)據(jù)可知，2個公因子上載荷對特征值的貢獻較多的是K、XBZ、SBB、XBB和XBJ，其余結(jié)構(gòu)指標公因子上載荷對特征值的貢獻均處于中等水平。

2.5.2.2 解剖結(jié)構(gòu)指標間歐氏距離（各解剖結(jié)構(gòu)指標間關(guān)系）

狹葉錦雞兒葉片解剖結(jié)構(gòu)指標在 2個公因子Dim1、Dim2上的載荷信息代表各結(jié)構(gòu)指標在平面直角坐標系上的位置，其結(jié)構(gòu)指標間的歐氏距離代表各指標間的相關(guān)程度，距離越小，結(jié)構(gòu)指標間聯(lián)系越緊密，反之越疏遠。將公因子上載荷值（第一坐標值和第二坐標值）帶入歐氏距離公式求得各指標間距離，如表 9。由此知，葉片厚度（H）和下表皮細胞直徑（XBX）間距離最小，為0.0007，即結(jié)構(gòu)指標間相關(guān)程度最高，下表皮細胞直徑（XBX）和遠軸面柵欄組織（XBZ）次之，而葉片寬度（K）和下表皮細胞壁厚度（XBB）間距離最大，為0.1414，即結(jié)構(gòu)指標間相關(guān)程度最低。

2.5.2.3 解剖結(jié)構(gòu)指標變量信息分析

表7　不同退化梯度變量信息分析Table 7　The information analysis of deterioration variable

表8　各解剖結(jié)構(gòu)指標公因子信息分析Table 8　The information analysis of the anatomical structure's common factor of indicators

由表10知，葉片H、K、SBZ和SBX對第一公因子Dim1的貢獻較大，其中，K貢獻最大；H、SBZ、XBB和XBJ對第二公因子Dim2的貢獻較大，其中，XBB貢獻最大；H和SBB對2個公因子貢獻率均較大。變量占比統(tǒng)計包括邊緣頻率和變量占特征值比，由邊緣頻率分析結(jié)果可知，結(jié)構(gòu)指標H 和K列變量數(shù)據(jù)之和占總合計的百分比較大。由變量占特征值比分析結(jié)果知，H、K和SBZ對特征值貢獻較大，其中，K最大，SBB貢獻最小。

表9　各解剖結(jié)構(gòu)特征指標間歐氏距離Table 9　The Euclidean distance among the anatomical structure's characteristic indexes

表10　各解剖結(jié)構(gòu)特征指標信息分析Table 10　The information analysis of the anatomical structure's characteristic indexes

2.5.3 退化梯度與解剖結(jié)構(gòu)指標對應(yīng)分析（R-Q型因子分析）

由圖2知，草地退化程度沿橫軸（維度1）由右向左逐漸增強，結(jié)構(gòu)尺寸K沿橫軸由右向左逐漸減小，其余逐漸增大。退化梯度和結(jié)構(gòu)指標均距橫軸較近，且分布于橫軸兩側(cè)，故可認為二者信息變化完全由橫坐標決定。其中，二者間距離表示相關(guān)程度，距離越小，表明此區(qū)域結(jié)構(gòu)指標尺寸越大，反之成立。依二者間距離關(guān)系現(xiàn)將對應(yīng)分析結(jié)果劃分為3個區(qū)域，分別為a區(qū)域、b區(qū)域和c區(qū)域。

a區(qū)域包括CK、LD和K，表明對照和輕度退化與葉片寬度關(guān)系最密切，即：在對照和輕度退化條件下，葉片寬度較大，其中C距離CK最近。由此知，狹葉錦雞兒在濕潤環(huán)境中葉片較舒展，CO2吸收量較大，光合和蒸騰速率較快，有利于營養(yǎng)物質(zhì)的累積和植物生長。

圖2　對應(yīng)分析結(jié)果Fig. 2　The results of correspondence analysis

b 區(qū)域包括MD、HD和H、XBX、XBZ、SBB、SBX、SBZ，表明在中度和重度退化條件下，生境干旱程度較大，葉片厚度、下表皮細胞直徑、遠軸面柵欄組織厚度、上表皮細胞壁厚度、上表皮細胞直徑和近軸面柵欄組織厚度均較大，此結(jié)構(gòu)變化降低了蒸騰作用水分的流失，提高了水分利用率，體現(xiàn)了狹葉錦雞兒的耐旱性和耐牧性。

c區(qū)域包括SBJ、XBJ和XBB，該區(qū)域未包含退化程度，這是由于在公因子基礎(chǔ)上的對應(yīng)分析未能對貢獻率較小的指標進行很好地解釋。但整體趨勢表明，在干旱等不利于植被生長的脅迫因子長期作用下，葉片會通過增大上、下表皮角質(zhì)層厚度等行為抵御外界不利侵擾。

3　討論

表現(xiàn)型的可塑性（Phenotypic plasticity）是植物為適應(yīng)環(huán)境變化而在生理和形態(tài)上發(fā)生的變化，是植物克服環(huán)境異質(zhì)性的重要途徑，并被認為具有生態(tài)適應(yīng)對策性的意義，可塑性常與潛在環(huán)境適應(yīng)能力相關(guān)（蔡志全等，2004）。草原退化是脅迫因子長期作用的結(jié)果，葉片解剖結(jié)構(gòu)在退化梯度上的差異正是脅迫因子長期作用下的反映。本研究中，狹葉錦雞兒葉片解剖結(jié)構(gòu)隨干旱長期作用（草原退化程度）表現(xiàn)出明顯可塑性。

每種生物都具有其獨特的遺傳特性和形態(tài)特征，其形態(tài)特征是生物遺傳特性和外界選擇的外部表象（Hclcnurm et al.，1985；Gottlicb et al.，1985；Charlcsworth et al.，1982）?；哪菰瞪参锶~片比葉面積較小，葉片寬度較小、厚度較大，多數(shù)植物為適應(yīng)干旱環(huán)境，葉片進化成針狀（李翠等，2009）。反映植物抗旱的指標是葉片厚度和寬度，葉片較厚、寬度較小的植物抗旱性往往較強（張紅霞等，2005）。狹葉錦雞兒葉片呈針狀，旱生結(jié)構(gòu)明顯。葉片橫切面為“V”型向內(nèi)彎折，其寬度隨草地退化程度的加劇而減小，厚度逐漸增大，抗旱性增強，這種結(jié)構(gòu)的變化有利于其在高溫、干旱條件下生存。

在葉肉組織結(jié)構(gòu)方面，隨著試驗區(qū)荒漠草原濕潤系數(shù)減小，草地干旱程度增大，退化程度加劇，狹葉錦雞兒全柵型柵欄組織厚度增大，密度增加，葉肉組織分化強烈，其分化程度恰好反映了環(huán)境水分狀態(tài)。這種變化正是對干旱脅迫下的荒漠草原退化梯度生態(tài)環(huán)境的反映。

在葉表皮細胞和角質(zhì)層方面，狹葉錦雞兒葉表皮細胞壁和角質(zhì)層厚度均隨退化程度加劇而增大。角質(zhì)層為脂肪類物質(zhì)，可防止植物體內(nèi)水分過度蒸騰。在干旱脅迫下，草地含水率越來越低，狹葉錦雞兒通過增大表皮細胞壁和角質(zhì)層厚度以提高水分利用率，減弱水分蒸騰作用。同時，有研究表明纖維素的增加與角質(zhì)層增厚是一致的，因而也可能是植物為抵御牲畜采食，通過降低適口性以提高耐牧性（趙雪艷等，2004），這也是植物本身對外界不利侵擾的響應(yīng)。

以往眾多對狹葉錦雞兒葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究主要集中在實驗室控制條件下對單因子或少數(shù)因子的響應(yīng)。本研究在自然條件下，深入研究了主要脅迫因子干旱對葉片結(jié)構(gòu)的影響，探討了可塑性較強的解剖結(jié)構(gòu)對干旱的適應(yīng)機制，為后續(xù)在自然條件下深入開展葉片解剖結(jié)構(gòu)對多環(huán)境因子復(fù)合作用的響應(yīng)機理研究奠定了基礎(chǔ)。

經(jīng)分析，維管束鞘細胞大小（WGQ）、韌皮纖維厚度（RPX）和韌皮部厚度（RPB）中度干旱條件下表現(xiàn)為相對較小，具體成因尚不明確，也未見相關(guān)報道?？赡芘c葉片解剖結(jié)構(gòu)對水分、溫度、光照、CO2濃度和土壤有機物質(zhì)含量等環(huán)境因子變化以及復(fù)合作用的響應(yīng)不同。因此，研究主要脅迫因子對葉片結(jié)構(gòu)影響的同時，開展多因子復(fù)合作用下植物葉片對環(huán)境變化的響應(yīng)，揭示各組織間和組織內(nèi)的協(xié)調(diào)機制是未來研究的重點。

4　結(jié)論

狹葉錦雞兒葉片解剖結(jié)構(gòu)與主要脅迫因子干旱存在顯著相關(guān)性。長期干旱脅迫使得荒漠草原形成不同退化梯度，狹葉錦雞兒通過改變?nèi)~片內(nèi)部結(jié)構(gòu)以適應(yīng)惡劣生境，可塑性較大的解剖結(jié)構(gòu)與干旱脅迫下的退化梯度存在顯著相關(guān)性。狹葉錦雞兒較高的可塑性結(jié)構(gòu)是其能在荒漠草原不同退化程度草地上廣泛分布的內(nèi)在保證和生存基礎(chǔ)。

參考文獻：

CELLIER F， CONéJéRO G， BREITLER J C， et al. 1998. Molecular and physiological response to water deficit in drought-tolerant and drought-sensitive lines of sunflower ［J］. Plant Physiology， 116（1）: 319-328.

GOTTLICB L， WARWICK S， FORD V S. Morphological and electrophoretic divergence between Layia discoidea and L. glandulosa ［J］. Systematic Botany， 10（4）: 484-495.

HCLCNURM K， UANDERS F R. 1985. Adaptive radiation and genetic differentiation in Hawaiian Biddens ［J］. Evolution， 39（4）: 753-765.

SHINOZAKI K， YAMAGUCHI-SHINOZAKI K， MIZOGUCHI T， et al. 1998. Molecular responses to water stress in Arabidopsis thaliana ［J］. Journal of Plant Research， 111（2）: 345-351.

SHINOZAKI K， YAMAGUCHI-SHINOZAKI K. 1997. Gene expression and signal transduction in water stress response ［J］. Plant Physiology，115（2）: 327-334.

CHARLCSWORTH B， LANDC R， SLATKIN M. 1982. A neo-Darwinian commentary on macroevolution ［J］. Evolution， 36（3）: 474-498.

STAHLHEBER K A， D'ANTONIO C M. 2013. Using livestock to manage plant composition: A meta-analysis of grazing in California Mediterranean grasslands ［J］. Biological Conservation， 157（2）: 300-308.

蔡志全， 齊欣， 曹坤芳. 2014. 七種熱帶雨林樹苗葉片氣孔特征及其可塑性對不同光照強度的響應(yīng)［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 15（2）: 201-204.

常朝陽， 張明理. 1997. 錦雞兒屬植物幼莖及葉的解剖結(jié)構(gòu)及其生態(tài)適應(yīng)性［J］. 植物研究， 17（1）: 65-71， 125.

李愛平， 王曉江， 楊小， 等. 2010. 庫布齊沙漠幾種沙生灌木葉解剖結(jié)構(gòu)耐旱特征研究［J］. 中國沙漠， 30（6）: 1405-1410.

李博. 1990. 內(nèi)蒙古鄂爾多斯高原自然資源與環(huán)境研究［M］. 北京: 科學(xué)出版社: 30-44

李博. 1997. 中國北方草地退化及其防治對策［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 30（6）: 2-10.

李翠， 程明， 唐宇丹， 等. 2009. 青藏高原2種柳屬植物葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合特征的比較［J］. 西北植物學(xué)報， 29（2）: 275-282.

李和平. 2009. 植物顯微技術(shù)［M］. 第二版. 北京: 科學(xué)出版社: 2-47.

李晶， 高玉葆， 鄭志榮， 等. 2007. 內(nèi)蒙古高原不同生境三種錦雞兒屬植物的水力結(jié)構(gòu)特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)［J］. 生態(tài)學(xué)報， 23（3）: 837-845.

李一帆， 江莎， 古松， 等. 2008. 內(nèi)蒙古地區(qū)錦雞兒屬三種植物葉表皮微形態(tài)比較研究［J］. 植物研究， 28（6）: 668-678.

李正理. 1987. 植物制片技術(shù)（第二版）［M］. 北京: 科學(xué)出版社: 3-60.

劉興波， 格根圖， 孫林， 等. 2014. 不同退化梯度上草甸草原植物群落養(yǎng)分的對應(yīng)分析［J］. 畜牧獸醫(yī)學(xué)報， 45（9）: 1467-1473.

劉興波， 格根圖， 孫林， 等. 2014. 不同退化梯度上典型草原植物群落養(yǎng)分的對應(yīng)分析［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 23（3）: 392-397.

羅冬， 王明玖， 李元恒. 2015. 四種豆科牧草種子萌發(fā)和幼苗生長對干旱的響應(yīng)及抗旱性評價［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 24（1）: 224-230.

馬成倉， 高玉葆， 李清芳， 等. 2011. 內(nèi)蒙古高原錦雞兒屬植物的形態(tài)和生理生態(tài)適應(yīng)性［J］. 生態(tài)學(xué)報， 31（21）: 6451-6459.

邱靖， 湯庚國， 萬勁， 等. 2014. 錦雞兒屬植物對干旱環(huán)境適應(yīng)的特性及其對環(huán)境干旱的生態(tài)響應(yīng)［J］. 江蘇林業(yè)科技， 41（2）: 45-49.

王常順， 汪詩平. 2015. 植物葉片性狀對氣候變化的響應(yīng)研究進展［J］.植物生態(tài)學(xué)報， 39（2）: 206-216.

燕玲， 李紅， 劉艷. 2002. 13種錦雞兒屬植物葉的解剖生態(tài)學(xué)研究［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 16（1）: 100-106.

楊九艷， 楊劼， 楊明博， 等. 2005. 鄂爾多斯高原錦雞兒屬植物葉表皮特征及生態(tài)適應(yīng)性［J］. 植物生態(tài)學(xué)報， 29（6）: 961-967.

楊九艷， 楊劼， 楊明博， 等. 2009. 不同生境狹葉錦雞兒對干旱脅迫的生態(tài)適應(yīng)機理研究［J］. 西北植物學(xué)報， 29（12）: 2476-2482.

楊九艷. 2006. 鄂爾多斯高原錦雞兒屬（Caragana Fabr.）植物的生態(tài)適應(yīng)性研究［D］. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古大學(xué): 10-16

殷國梅， 呂世杰， 丁海君， 等. 2015. 放牧強度與主要植物種群及群落高度的對應(yīng)分析［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)， 44（10）: 150-155.

張紅霞， 劉果厚， 崔秀萍. 2005. 干旱對渾善達克沙地榆葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響［J］. 植物研究， 25（1）: 39-44.

趙雪艷， 汪詩平. 2009. 不同放牧率對內(nèi)蒙古典型草原植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報， 29（6）: 2906-2918.

DOI：10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.05.003

中圖分類號：X17

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2016）05-0744-08

基金項目：內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)?？茖W(xué)研究項目（NJZY070）；內(nèi)蒙古自治區(qū)博士研究生科研創(chuàng)新項目（B20151012902Z）

作者簡介：王海超（1988年生），男，博士研究生，主要從事荒漠草原典型植物解剖結(jié)構(gòu)特征與草原早期退化相關(guān)性研究。E-mail: wanghaichao1129@163.com

*通信作者：王春光（1959年生），男，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事基于高光譜和圖像信息融合的荒漠草原典型植物特征與草原早期退化相關(guān)性研究。E-mail:jdwcg@imau.edu.cn

收稿日期：2016-04-14

The Response of Caragana stenophylla Pojark Leaf Anatomical Structure to Desert Grassland Deterioration Gradient under the Drought Stress

WANG Haichao1， WANG Chunguang1*， HE Xiao1， YIN Xiaofei1， ZHANG Wenxia1，WANG Xiaorong1， ZHANG Haijun1
1. College of Mechanical and Electrical Engineering， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010018， China；2. College of Ecology and Environmental Science， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010019， China

Abstract：According to the method of grassland survey-Height， coverage， abundance， Frequency and meteorological information of the Grassland， choosing 4 samples from 18 Etuokeqi desert grassland in Inner Mongolia， the grassland is divided into the comparison （CK）， light degradation （LD）， moderately degraded （MD） and heavy degraded （HD） from east to west depending on the drought and utilization degree of the grassland. The analysis of variance， correlation analysis and correspondence analysis were employed， in order to research the Caragana stenophylla Pojark leaf's anatomical structure of each degradation degree， so as to study the ecological adaptability of C. stenophylla Pojark to drought stress gradient （Deterioration gradient） under natural conditions. The results showed that， （1） Anatomical structure of Caragana stenophylla Pojark leaf looks like ‘V' type inward bending. Different anatomical structures have different sensitivity to drought stress response， different plasticity was existed， anatomical structures with greater plasticity has a higher correlation with drought stress. （2） The width of the leaf was larger， while the rest of the structure dimensions were smaller under the condition of comparison （CK） and mild degradation （LD）. However the thickness of the leaf （H），palisade tissue thickness of the axis distance （XBZ， SBZ）， cell diameter of the upper and lower epidermal （SBX， XBX）， cell wall thickness of the upper （SBB， XBB） and the thickness of the upper and lower stratum corneum （SBJ， XBJ） are all larger under the condition of moderately degraded （MD） and heavy degraded （HD）. Under the long-term drought stress， the grassland has formed the different degrees of degradation， the C. stenophylla Pojark has become an anatomical structures that was adapt to the environment in order to adjust to the living environment. This high adaptability was the foundation and guarantee of its widely distributed.

Key words：Caragana stenophylla Pojark； desert grassland； deterioration gradient； anatomical structure