林鳳蓮, 張　亮, 林勇明, 吳承禎,2,①, 謝安強(qiáng), 陳　燦

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院, 福建 福州 350002; 2. 武夷學(xué)院, 福建 南平 354300)

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不同解磷菌處理下巨尾桉幼苗不同部位干質(zhì)量及氮、磷、鉀含量的變化

林鳳蓮1, 張亮1, 林勇明1, 吳承禎1,2,①, 謝安強(qiáng)1, 陳燦1

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院, 福建 福州 350002; 2. 武夷學(xué)院, 福建 南平 354300)

摘要:采用高效解磷菌P19和P7(解無機(jī)磷)以及YP17(解有機(jī)磷)，研究不同濃度單一及混合解磷菌處理對巨尾桉(Eucalyptus grandis Hill ex Maiden × E. urophylla S. T. Blake)幼苗干質(zhì)量、氮和鉀含量的影響以及葉片磷含量的動態(tài)變化。結(jié)果表明：用5×106、2×106 和1×106 CFU·mL-1解磷菌單一及混合處理后，巨尾桉幼苗的地上部分和地下部分干質(zhì)量、總干質(zhì)量以及氮含量總體上高于空白對照(CKB)和供磷對照(CKP，添加18 mg·kg-1KH2PO4)，且總體上差異顯著(P<0.05)，而僅少數(shù)處理組的幼苗鉀含量顯著高于CKB和CKP。隨處理時間延長，不同解磷菌處理組的葉片磷含量呈現(xiàn)不同的變化趨勢，但不同月份間葉片磷含量差異極顯著(P<0.01)；各處理組的葉片磷含量平均值均高于CKB，且混菌處理組總體上高于單菌處理組。方差分析結(jié)果表明：不同解磷菌和不同菌液濃度對幼苗總干質(zhì)量的影響效應(yīng)均有顯著差異；二者對幼苗氮含量有極顯著或顯著影響，但二者的交互作用對幼苗氮含量無顯著影響(P>0.05)；不同解磷菌、不同菌液濃度及二者間的交互作用對幼苗鉀含量均有極顯著影響；不同解磷菌、不同菌液濃度、不同時間及三者間的交互作用對葉片磷含量均有極顯著影響。多重比較結(jié)果表明：P19-YP17、P7-YP17和P7-P19處理對幼苗氮含量和葉片磷含量平均值的提升作用明顯，YP17、P19-YP17和P7-P19處理對幼苗總干質(zhì)量平均值的提升作用明顯，不同解磷菌對幼苗鉀含量平均值無顯著提升作用；不同菌液濃度下幼苗的總干質(zhì)量、氮和鉀含量以及葉片磷含量的平均值總體上顯著高于CKB，其中，中濃度(2×106 CFU·mL-1)和低濃度(1×106 CFU·mL-1)菌液處理對葉片磷含量以及幼苗氮和鉀含量平均值的提升作用明顯。綜合分析結(jié)果顯示：P19-YP17、P7-YP17和P19-YP17解磷菌混合處理對巨尾桉幼苗生長有明顯的促進(jìn)作用，可作為混合解磷菌劑加以進(jìn)一步開發(fā)研究。

關(guān)鍵詞：土壤解磷菌; 巨尾桉; 植株生長; 葉片磷含量; 植株氮含量； 植株鉀含量

氮、磷和鉀是植物必需的大量營養(yǎng)元素，在植物生長發(fā)育和新陳代謝過程中起重要作用[1]。中國缺鉀土壤占總耕地面積的60%[2]，且約有74%的土壤缺磷[3]，而其中磷素最缺乏的土壤是紅壤旱地，其全氮和全磷含量通常僅為1.0 g·kg-1左右,速效鉀含量大多低于100 mg·kg-1[4]。土壤所含磷素95%以上與Fe3+、Ca2+和Al3+等結(jié)合而喪失其有效性[5]，人工施用磷肥的當(dāng)季利用率一般只有5%～10%，加上作物對磷的后期吸收效應(yīng)，總利用率不超過25%，大部分磷肥因吸附和沉淀作用以難溶性磷的形式積累于土壤中[6]。因而，長期以來，有關(guān)磷肥的研究主要集中在無機(jī)磷解吸與溶解等化學(xué)轉(zhuǎn)化過程。

解磷菌(phosphate-solubilizing bacterium)可將土壤中難溶性磷轉(zhuǎn)化為植物可吸收利用的可溶性磷[7]，從而改善土壤的養(yǎng)分循環(huán)，提高植物體對土壤養(yǎng)分的吸收效率，進(jìn)而促進(jìn)植物生長，提高植株干質(zhì)量[8-10]。目前，解磷菌對土壤難溶性磷的溶解作用逐漸引起國內(nèi)外學(xué)者的重視[11]，但有關(guān)解磷菌對植物促生效應(yīng)的研究則多以農(nóng)作物為研究對象，如油菜(BrassicacampestrisLinn.)、玉米(ZeamaysLinn.)、小麥(TriticumaestivumLinn.)、燕麥(AvenasativaLinn.)和甘蔗(SaccharumofficinarumLinn.)等[12-17]，且研究指標(biāo)主要集中在地徑、株高和生物量等方面，而有關(guān)解磷菌對高大喬木養(yǎng)分含量影響的研究尚不多見。

巨尾桉(EucalyptusgrandisHill ex Maiden ×E.urophyllaS. T. Blake)為桃金娘科(Myrtaceae)落葉喬木，是大桉(E.grandisHill ex Maiden，別名巨桉)和尾葉桉(E.urophyllaS. T. Blake)雜交的速生樹種，能在酸性黃紅壤中生長，具有速生豐產(chǎn)、生物量大和輪伐期短(6～7 a)等特點(diǎn)，但其對土壤養(yǎng)分氮、磷、鉀的需求量較大。巨尾桉連栽導(dǎo)致地力衰退及其植株品質(zhì)和產(chǎn)量下降等問題近年來備受學(xué)者關(guān)注[18]，大多數(shù)學(xué)者通過施肥、輪作和改變營林格局等措施解決巨尾桉連載產(chǎn)生的問題，而利用微生物改善土壤養(yǎng)分利用效率、提高巨尾桉養(yǎng)分吸收效率和干質(zhì)量累積的相關(guān)研究較為少見。不合理的營林措施，如濫施肥料不僅造成資源浪費(fèi)，還可導(dǎo)致土壤酸化、土壤質(zhì)量下降和環(huán)境污染等問題，而解磷微生物不僅具有解磷作用，還能促進(jìn)植株對磷元素的吸收和利用，并能分泌生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，促進(jìn)根系生長和根際微生物的代謝活動，進(jìn)而提高植株對其他營養(yǎng)元素的吸收效率，因而，使用解磷微生物具有成本低、無環(huán)境污染、有效改良土壤質(zhì)量和養(yǎng)分循環(huán)等優(yōu)點(diǎn)[19-20]，而研究解磷微生物對植株干質(zhì)量累積和養(yǎng)分吸收的作用機(jī)制，對優(yōu)化森林施肥措施、促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)以及提高植株生物量和養(yǎng)分吸收效率等具有重要意義。

為了提高巨尾桉林地自身的供磷能力，作者以前期篩選鑒定的3株高效解磷菌為實驗菌種，研究不同解磷菌處理對巨尾桉幼苗不同部位的干質(zhì)量、氮和鉀含量的影響效應(yīng)以及葉片磷含量的動態(tài)變化，旨在改善土壤養(yǎng)分循環(huán)，促進(jìn)巨尾桉幼苗養(yǎng)分吸收和干物質(zhì)累積，并節(jié)約磷肥投入，為巨尾桉人工林可持續(xù)經(jīng)營提供理論指導(dǎo)。

1材料和方法

1.1實驗地概況

實驗在福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點(diǎn)實驗室的田間試驗棚內(nèi)進(jìn)行。地理坐標(biāo)為東經(jīng)119°14′、北緯26°05′；年均日照時數(shù)1 700～1 980 h，年平均氣溫16 ℃～20 ℃， 無霜期326 d， 年降水量1 342.5 mm，平均空氣相對濕度77%；氣候溫和、雨量充沛，屬亞熱帶海洋性氣候。

1.2材料

供試巨尾桉組培苗由福建省林業(yè)科學(xué)研究院提供。選取生長良好的外植體，在無菌條件下接種于MS培養(yǎng)基中，于溫度(28±2) ℃ 、 光照度1 000～1 600 lx、光照時間10 h·d-1、空氣相對濕度70%～80%的條件下培養(yǎng)。隨機(jī)選擇生長良好、長勢一致、平均株高10 cm并具有2對真葉的試管苗進(jìn)行實驗。

栽培土壤取自福建農(nóng)林大學(xué)北山闊葉林的林下(去除表面土壤)，主要覆蓋植被為臺灣相思(AcaciaconfusaMerr.)，為典型南方紅壤，偏酸性(pH 4.6)，質(zhì)地較黏重，土壤中的總氮、總磷和總鉀含量分別為1.571、0.109 和53.199 g·kg-1，有效氮、有效磷和有效鉀含量分別為53.199、1.894和83.156 mg·kg-1。

供試菌種為福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點(diǎn)實驗室從桉樹(EucalyptusrobustaSmith)根際土壤中提取并通過固體和液體培養(yǎng)2種方法篩選和鑒定獲得的3株高效解磷菌P7(解無機(jī)磷)、P19(解無機(jī)磷)和YP17(解有機(jī)磷)[21]54-55。

1.3方法

1.3.1實驗設(shè)計和處理 采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。共設(shè)7個處理，包括：P19單菌菌液(A1)、P7單菌菌液(A2)、YP17單菌菌液(A3)、P19-YP17混合菌菌液(A4)、P7-YP17混合菌菌液(A5)、P7-P19混合菌菌液(A6)和P7-P19-YP17混合菌菌液(A7)處理，其中混合菌菌液按體積比1∶1進(jìn)行配置，每一菌液處理均設(shè)置5×106、2×106和1×106CFU·mL-13個濃度；空白對照(CKB)為蒸餾水，正常供磷對照(CKP)則添加18 mg·kg-1KH2PO4。

2012年4月初，將巨尾桉幼苗栽在塑料盆(高27 cm、上外徑30 cm、底外徑20 cm)中，每盆裝土8 kg，每盆均栽1株幼苗，每處理3株，視為3次重復(fù)。對巨尾桉幼苗進(jìn)行養(yǎng)護(hù)和恢復(fù)性管理，恢復(fù)生長1個月后進(jìn)行菌液澆施處理。每次每盆澆施100 mL，每15天澆施1次，共澆施4次。

1.3.2指標(biāo)測定方法 在2012年8月、9月、10月和11月分別采集各處理的葉片，均選擇植株東側(cè)從上向下第3至第5片成熟葉，所有葉片于105 ℃殺青15 min,80 ℃烘干至恒質(zhì)量。在11月底分別收集各處理的幼苗，將根、莖和葉片分開，于105 ℃殺青15 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，分別稱量幼苗地上部分和地下部分干質(zhì)量。將烘干的樣品粉碎后過篩(孔徑0.2 mm)，稱取適量粉末樣品，用H2SO4-H2O2消煮；采用鉬銻抗比色法[22]測定葉片中磷含量，用KDN-DI自動定氮儀(上海新嘉電子有限公司)測定幼苗中氮含量，用AA-7000原子吸收分光光度計(北京市東西電子技術(shù)研究所)測定幼苗中鉀含量。

1.4數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

采用EXCEL 2013和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、分析和圖形繪制。用雙因素方差分析法(two-way ANOVA)進(jìn)行方差分析，并采用最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行顯著性檢驗和多重比較(P=0.05)。

2結(jié)果和分析

2.1不同解磷菌處理對巨尾桉幼苗干質(zhì)量的影響

不同解磷菌處理對巨尾桉幼苗地上部分、地下部分以及總干質(zhì)量的影響見表1。

2.1.1對地上部分干質(zhì)量的影響 由表1的實驗數(shù)據(jù)可見：當(dāng)菌液濃度為5×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗地上部分干質(zhì)量由高至低依次排序為P7-P19、P19-YP17、YP17、P7-YP17、P7-P19-YP17、P7、P19、CKP(供磷對照)、CKB(空白對照)，其中，P19與P7、YP17與P19-YP17、P7-YP17與P7-P19-YP17處理組間幼苗地上部分干質(zhì)量無顯著差異(P>0.05)，其他處理組間則差異顯著(P<0.05)。與CKB和CKP相比，經(jīng)解磷菌處理后巨尾桉幼苗的地上部分干質(zhì)量均顯著提高，其中，P7-P19、P19-YP17和YP17處理組的幼苗地上部分干質(zhì)量分別較CKB提高108.74%、80.39%和74.46%。

當(dāng)菌液濃度為2×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗地上部分干質(zhì)量由高至低依次排序為P7-P19、P7-YP17、P7-P19-YP17、P19-YP17、YP17、P7、P19、CKP、CKB，其中，P19與P7、YP17與P19-YP17、P7-YP17與P7-P19-YP17處理組間地上部分干質(zhì)量無顯著差異，而其他處理組間則有顯著差異。與CKB和CKP相比，經(jīng)解磷菌處理后巨尾桉幼苗地上部分干質(zhì)量均顯著提高，其中，P7-P19、P7-YP17和P7-P19-YP17處理組的地上部分干質(zhì)量分別較CKB提高77.43%、65.95%和63.18%。

當(dāng)菌液濃度為1×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗地上部分干質(zhì)量由高至低依次排序為P19-YP17、 P7-P19、 YP17、 P7-YP17、 P19、 P7、 P7-P19-YP17、CKP、CKB，其中，P19與P7、P19與P7-YP17、P7與P7-P19-YP17處理組間地上部分干質(zhì)量無顯著差異，而其他處理組間則有顯著差異。與CKB和CKP相比，經(jīng)解磷菌處理后巨尾桉幼苗地上部分干質(zhì)量均顯著提高，其中，P19-YP17、P7-P19和YP17處理組的地上部分干質(zhì)量分別較CKB提高93.44%、90.88%和69.27%。

2.1.2對地下部分干質(zhì)量的影響 由表1的實驗數(shù)據(jù)還可見：當(dāng)菌液濃度為5×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗地下部分干質(zhì)量由高至低依次排序為P7-P19、P7-YP17、P19-YP17、YP17、P7-P19-YP17、P7、CKP、P19、CKB，其中，P19與CKB、P7與CKP處理組間地下部分干質(zhì)量無顯著差異，其他處理組間則有顯著差異。除P19和P7處理組外，其他解磷菌處理組的巨尾桉幼苗地下部分干質(zhì)量均顯著高于CKB和CKP，其中，P7-P19、P7-YP17和P19-YP17處理組的地下部分干質(zhì)量分別較CKB提高258.26%、189.00%和149.43%。

當(dāng)菌液濃度為2×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗地下部分干質(zhì)量由高至低依次排序為P7-P19、P7-YP17、P7-P19-YP17、P19-YP17、P19、P7、 YP17、 CKP、 CKB，其中，P19-YP17與P19，P19和P7與YP17處理組間地下部分干質(zhì)量無顯著差異， 其他處理間則有顯著差異。 與CKB和CKP相比，各解磷菌處理組的巨尾桉幼苗地下部分干質(zhì)量均顯著提高，

處理1)Treatment1)不同濃度處理組幼苗地上部分干質(zhì)量2)/gDryweightofabove-groundpartofseedlingindifferentconcentrationtreatmentgroups2)5×106CFU·mL-12×106CFU·mL-11×106CFU·mL-1P1933.793±0.975d34.673±0.457d38.227±1.085cdP735.630±2.057d35.497±1.222d36.127±0.972deYP1745.947±1.544b38.110±1.050c44.580±1.211bP19-YP1747.510±1.149b39.983±1.538c50.947±2.183aP7-YP1740.357±0.845c43.707±1.989b38.770±1.031cP7-P1954.977±1.792a46.730±0.592a50.273±2.095aP7-P19-YP1740.170±2.151c42.977±1.720b35.370±1.280eCKB26.337±0.997f26.337±0.997f26.337±0.997gCKP28.937±1.095e28.937±1.095e28.937±1.095f

處理1)Treatment1)不同濃度處理組幼苗地下部分干質(zhì)量2)/gDryweightofunder-groundpartofseedlingindifferentconcentrationtreatmentgroups2)5×106CFU·mL-12×106CFU·mL-11×106CFU·mL-1P192.550±0.130g3.890±0.079de5.347±0.122bP73.530±0.410f3.763±0.358e3.520±0.140eYP175.047±0.379d3.633±0.155e4.490±0.357cP19-YP175.737±0.133c4.080±0.030d5.780±0.187aP7-YP176.647±0.432b6.450±0.130b3.750±0.020deP7-P198.240±0.318a7.757±0.099a6.053±0.293aP7-P19-YP174.187±0.129e4.447±0.095c3.860±0.106dCKB2.300±0.114g2.300±0.114g2.300±0.114gCKP3.103±0.129f3.103±0.129f3.103±0.129f

處理1)Treatment1)不同濃度處理組幼苗總干質(zhì)量2)/gTotaldryweightofseedlingindifferentconcentrationtreatmentgroups2)5×106CFU·mL-12×106CFU·mL-11×106CFU·mL-1P1936.343±1.048f38.563±0.385f43.573±1.130cP739.160±1.868e39.260±1.336f39.647±0.970dYP1750.993±1.718b41.743±1.113e49.070±1.497bP19-YP1753.247±1.017b44.063±1.015d56.727±2.026aP7-YP1747.003±1.019c50.157±1.861b42.520±1.025cP7-P1963.217±1.476a54.487±0.686a56.327±2.027aP7-P19-YP1744.357±2.180d47.423±1.655c39.230±1.382dCKB28.637±1.109h28.637±1.109h28.637±1.109fCKP32.040±1.221g32.040±1.221g32.040±1.221e

1)P19,P7: 無機(jī)磷高效解磷菌High-efficiency phosphate-solubilizing bacterium to inorganic phosphorus; YP17: 有機(jī)磷高效解磷菌High-efficiency phosphate-solubilizing bacterium to organic phosphorus； CKB:空白對照 Theblankcontrol;CKP:供磷對照(添加18 mg·kg-1KH2PO4) The control supplied with phosphorus (adding 18 mg·kg-1KH2PO4).

2)同列中不同的小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments (P<0.05).

其中，P7-P19、P7-YP17和P7-P19-YP17處理組的地下部分干質(zhì)量分別較CKB提高237.26%、180.43%和93.35%。

當(dāng)菌液濃度為1×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗地下部分干質(zhì)量由高至低依次排序為P7-P19、P19-YP17、P19、YP17、P7-P19-YP17、P7-YP17、P7、CKP、CKB，其中，P19-YP17與P7-P19、P7-YP17與P7-P19-YP17、P7與P7-YP17處理組間地下部分干質(zhì)量無顯著差異，其他處理組間則有顯著差異。與CKB和CKP相比，各解磷菌處理組的巨尾桉幼苗地下部分干質(zhì)量均顯著提高，其中，P7-P19、P19-YP17和P19處理組的地下部分干質(zhì)量分別較CKB提高163.17%、151.30%和132.48%。

2.1.3對總干質(zhì)量的影響 由表1的實驗數(shù)據(jù)還可見：當(dāng)菌液濃度為5×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗總干質(zhì)量由高至低依次排序為P7-P19、P19-YP17、YP17、P7-YP17、P7-P19-YP17、P7、P19、CKP、CKB，其中，僅YP17和P19-YP17處理組間幼苗總干質(zhì)量無顯著差異，其他處理組間均有顯著差異。與CKB和CKP相比，各解磷菌處理組的幼苗總干質(zhì)量均顯著提高，其中，P7-P19、P19-YP17和YP17處理組的幼苗總干質(zhì)量分別較CKB提高120.75%、85.94%和78.07%。

當(dāng)菌液濃度為2×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗總干質(zhì)量由高至低依次排序為P7-P19、P7-YP17、P7-P19-YP17、P19-YP17、YP17、P7、P19、CKP、CKB，其中，僅P19和P7處理組間幼苗總干質(zhì)量無顯著差異，其他處理組間均有顯著差異。與CKB和CKP相比，各解磷菌處理組幼苗總干質(zhì)量均顯著提高，其中，P7-P19、P7-YP17和P7-P19-YP17處理組的幼苗總干質(zhì)量分別較CKB提高90.27%、 75.15%和65.60%。

當(dāng)菌液濃度為1×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗總干質(zhì)量由高至低依次排序為P19-YP17、P7-P19、YP17、P19、P7-YP17、P7、P7-P19-YP17、CKP、CKB。與CKB和CKP相比，各解磷菌處理組幼苗總干質(zhì)量均顯著提高，其中，P19-YP17、P7-P19和YP17處理組的幼苗總干質(zhì)量分別較CKB提高98.09%、96.69%和71.35%。

方差分析結(jié)果表明：不同解磷菌和不同菌液濃度對巨尾桉幼苗總干質(zhì)量的影響效應(yīng)均有顯著差異(P<0.05)。

2.2不同解磷菌處理對巨尾桉幼苗氮和鉀含量的影響

不同解磷菌處理對巨尾桉幼苗氮和鉀含量的影響見表2。

2.2.1對幼苗氮含量的影響 由表2的實驗數(shù)據(jù)可以看出：當(dāng)菌液濃度為5×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗氮含量由高至低依次排序為P7-P19、P7-P19-YP17、P7、YP17、P7-YP17、P19-YP17、CKP、P19、CKB。除P19處理組外，其他解磷菌處理組幼苗的氮含量均顯著高于CKB，其中，P7-P19和P7-P19-YP17處理組幼苗的氮含量分別較CKB提高88.99%和79.00%。

當(dāng)菌液濃度為2×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗氮含量由高至低依次排序為P7-P19、P19、P7-P19-YP17、P19-YP17、P7-YP17、YP17、P7、CKP、CKB。與CKB和CKP相比，各解磷菌處理組的幼苗氮含量均不同程度提高，且總體上混菌處理組優(yōu)于單菌處理組；其中，P7-P19、P19、P7-P19-YP17、P19-YP17和P7-YP17處理組間的幼苗氮含量無顯著差異，P7-P19、P19和P7-P19-YP17處理組的幼苗氮含量分別較CKB提高73.51%、72.45%和71.46%，差異達(dá)顯著水平。

當(dāng)菌液濃度為1×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗氮含量由高至低依次排序為P7-YP17、P19-YP17、P7-P19、YP17、P7、P7-P19-YP17、CKP、CKB、P19。除P19處理組外，其他解磷菌處理組的幼苗氮含量均不同程度高于CKB和CKP，且總體上混菌處理組優(yōu)于單菌處理組；其中，P7-YP17、P19-YP17和P7-P19處理組幼苗氮含量分別較CKB提高123.02%、122.71%和88.85%，差異達(dá)顯著水平。

方差分析結(jié)果表明：不同解磷菌對巨尾桉幼苗氮含量有極顯著影響(P<0.01)，不同菌液濃度對其幼苗氮含量也有顯著影響(P<0.05)，而不同解磷菌與不同菌液濃度間的交互作用對幼苗氮含量則無顯著影響(P>0.05)。

2.2.2對幼苗鉀含量的影響 由表2的實驗數(shù)據(jù)還可以看出：當(dāng)菌液濃度為5×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗鉀含量由高至低依次排序為P7-P19-YP17、P7、P19、CKP、CKB、P19-YP17、P7-YP17、YP17、P7-P19。其中，僅P7-P19-YP17和P7處理組的幼苗鉀含量顯著高于CKB和CKP，且分別較CKB提高26.79%和20.10%。

當(dāng)菌液濃度為2×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗鉀含量由高至低依次排序為P7、P19-YP17、P19、YP17、CKP、P7-P19-YP17、CKB、P7-P19、P7-YP17。 其中， 僅P7和P19-YP17處理組幼苗鉀含量顯著高于CKB， 分別較CKB提高16.00%和13.35%。

當(dāng)菌液濃度為1×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉幼苗鉀含量由高至低依次排序為P7-P19-YP17、P19、YP17、CKP、CKB、P19-YP17、P7、P7-YP17、P7-P19。其中，僅P7-P19-YP17和P19處理組幼苗鉀含量顯著高于CKB，分別較CKB提高63.58%和18.91%。

方差分析結(jié)果表明：不同解磷菌、不同菌液濃度及二者間的交互作用對巨尾桉幼苗鉀含量均有極顯著影響(P<0.01)。

處理1)Treatment1)不同濃度處理組幼苗N含量2)/g·kg-1Ncontentinseedlingindifferentconcentrationtreatmentgroups2)5×106CFU·mL-12×106CFU·mL-11×106CFU·mL-1不同濃度處理組幼苗K含量2)/g·kg-1Kcontentinseedlingindifferentconcentrationtreatmentgroups2)5×106CFU·mL-12×106CFU·mL-11×106CFU·mL-1P195.806±0.182cd9.402±0.999a4.606±0.815e7.972±0.167b8.180±0.622abc8.803±0.765bP79.220±0.176ab6.648±0.279bc8.083±0.463bcd8.891±0.236a8.587±0.136a6.899±1.575cYP179.166±0.193ab7.004±0.320b8.316±0.671bc6.720±0.243d7.991±0.228abc7.787±0.408bcP19-YP176.693±0.431c9.164±0.331a12.142±1.111a7.180±0.234cd8.391±0.695ab7.103±0.227cP7-YP178.919±0.275b9.164±0.402a12.159±0.028a6.765±0.134d6.293±0.773e6.802±0.402cP7-P1910.304±0.202a9.460±0.417a10.296±0.071ab4.782±0.399e7.023±0.239de6.613±0.448cP7-P19-YP179.759±0.524ab9.348±0.746a7.913±0.202bcd9.386±0.428a7.403±0.742cd12.110±0.507aCKB5.452±0.465d5.452±0.465d5.452±0.465d7.403±0.401bc7.403±0.401cd7.403±0.401cCKP6.343±0.033cd6.343±0.033cd6.343±0.033cd7.642±0.377bc7.642±0.377bcd7.642±0.377bc

1)P19,P7: 無機(jī)磷高效解磷菌High-efficiency phosphate-solubilizing bacterium to inorganic phosphorus; YP17: 有機(jī)磷高效解磷菌High-efficiency phosphate-solubilizing bacterium to organic phosphorus； CKB: 空白對照 The blank control; CKP: 供磷對照(添加18 mg·kg-1KH2PO4) The control supplied with phosphorus (adding 18 mg·kg-1KH2PO4).

2)同列中不同的小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments (P<0.05).

2.3不同解磷菌處理對巨尾桉幼苗葉片磷含量的影響

隨處理時間延長，不同濃度解磷菌處理組中巨尾桉幼苗葉片磷含量的變化以及不同處理組間葉片磷含量平均值的比較結(jié)果見表3。

2.3.1葉片磷含量的變化 由表3的實驗數(shù)據(jù)可以看出：當(dāng)菌液濃度為5×106CFU·mL-1時，僅P7-P19-YP17處理組的葉片磷含量呈逐漸下降的趨勢；其他解磷菌處理組的葉片磷含量均隨處理時間的延長呈先低后高的變化趨勢，且均在10月份降至最低。

當(dāng)菌液濃度為2×106CFU·mL-1時，隨時間的延長，P19、P7和P19-YP17處理組的葉片磷含量均呈先低后高的變化趨勢，且均在10月份降至最低；YP17處理組的葉片磷含量也呈先低后高的變化趨勢，但在9月份降至最低；P7-YP17處理組的葉片磷含量呈逐漸升高的變化趨勢；而P7-P19和P7-P19-YP17處理組的葉片磷含量則均呈逐漸降低的變化趨勢。

當(dāng)菌液濃度為1×106CFU·mL-1時，P19、P7、YP17和P7-P19-YP17處理組的葉片磷含量均在9月份達(dá)到最高，且總體上隨處理時間的延長呈先高后低的變化趨勢；而P19-YP17、P7-YP17和P7-P19處理組的葉片磷含量則總體上隨時間的延長呈逐漸降低的變化趨勢。

方差分析結(jié)果表明：不同月份間巨尾桉幼苗葉片磷含量的差異極顯著(P<0.01)，且葉片中磷含量由高到低依次為8月、9月、10月、11月；而不同解磷菌、不同菌液濃度、不同時間及三者間的交互作用對巨尾桉幼苗葉片磷含量的影響效應(yīng)均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

2.3.2葉片磷含量平均值的比較 由表3的實驗數(shù)據(jù)還可以看出：當(dāng)菌液濃度為5×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉葉片磷含量平均值由高至低依次排序為P7-P19、CKP(供磷對照)、P7、P7-YP17、P19、YP17、P19-YP17、P7-P19-YP17、CKB(空白對照)。經(jīng)不同解磷菌處理后葉片磷含量平均值均不同程度高于CKB，其中，P7-P19和P7處理組的葉片磷含量平均值分別較CKB提高106.28%和41.87%，差異顯著。此外，CKP的葉片磷含量平均值較CKB提高77.82%，且顯著高于除P7-P19處理組外的其他解磷菌處理組。

當(dāng)菌液濃度為2×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉葉片磷含量平均值由高至低依次排序為P7-P19、 CKP、 P19-YP17、P7-YP17、P7、P19、YP17、P7-P19-YP17、CKB。與CKB相比，不同解磷菌處理組的葉片磷含量平均值均不同程度提高，且混菌處理組總體上優(yōu)于單菌處理組；其中，P7-P19和P19-YP17處理組葉片磷含量平均值分別較CKB提高96.77%和71.16%，差異極顯著。此外，CKP的葉片磷含量也顯著高于除P7-P19處理組外的其他解磷菌處理組。

當(dāng)菌液濃度為1×106CFU·mL-1時，各處理組按照巨尾桉葉片磷含量平均值由高至低依次排序為P19-YP17、CKP、P7-YP17、P7-P19-YP17、YP17、P7、P19、P7-P19、CKB。與CKB相比，不同解磷菌處理組葉片磷含量平均值均不同程度提高，且混菌處理組總體上優(yōu)于單菌處理組；其中，P19-YP17和P7-YP17處理組的葉片磷含量平均值分別較CKB提高87.25%和35.86%，差異顯著。此外，CKP的葉片磷含量也顯著高于除P19-YP17處理組外的其他解磷菌處理組；而除P7-P19處理組外，其他解磷菌處理組的葉片磷含量平均值均顯著高于CKB。

顱內(nèi)腫瘤合并糖尿病患者相較于單純顱內(nèi)腫瘤患者病情較重，且圍手術(shù)期患者血糖控制水平對手術(shù)結(jié)果產(chǎn)生一定影響。手術(shù)對患者而言是一種應(yīng)激性刺激源，胰島素拮抗激素分泌量增加易導(dǎo)致患者出現(xiàn)急性并發(fā)癥。此外高血糖狀態(tài)下持續(xù)性的無氧代謝會導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)酸中毒與乳酸積聚，從而引發(fā)一系列的生理反應(yīng)，如誘導(dǎo)顱內(nèi)壓上升，對術(shù)后恢復(fù)效果造成影響[6]。因此加強(qiáng)圍手術(shù)期血糖控制護(hù)理十分必要。

1)P19,P7: 無機(jī)磷高效解磷菌High-efficiency phosphate-solubilizing bacterium to inorganic phosphorus; YP17: 有機(jī)磷高效解磷菌High-efficiency phosphate-solubilizing bacterium to organic phosphorus； CKB: 空白對照 The blank control; CKP: 供磷對照(添加18 mg·kg-1KH2PO4) The control supplied with phosphorus (adding 18 mg·kg-1KH2PO4).

2)同列中不同的小寫字母表示同一月份同一濃度各處理間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference among different treatment groups in the same concentration at the same month (P<0.05).

2.4巨尾桉幼苗總干質(zhì)量、氮和鉀含量及葉片磷含量的多重比較分析

在不同解磷菌處理組間以及不同濃度處理組間巨尾桉幼苗總干質(zhì)量、氮和鉀含量及葉片磷含量平均值的多重比較分析結(jié)果分別見表4和表5。

不同解磷菌和不同菌液濃度對巨尾桉幼苗總干質(zhì)量平均值的累積作用顯著優(yōu)于CKB和CKP，且混合菌處理組優(yōu)于單菌處理組；其中，在不同菌液濃度下，P7-P19和P19-YP17處理組對幼苗總干質(zhì)量平均值有較大促進(jìn)作用。

不同解磷菌和不同菌液濃度下，巨尾桉的葉片磷含量平均值均較CKB不同程度提高，且整體上混菌處理組優(yōu)于單菌處理組；與高濃度(5×106CFU·mL-1)和低濃度(1×106CFU·mL-1)菌液相比，中濃度(2×106CFU·mL-1)菌液對提高巨尾桉的葉片磷含量平均值有較大的促進(jìn)作用；其中，在不同菌液濃度下，P7-P19和P19-YP17處理組對提高巨尾桉葉片磷含量平均值有較大促進(jìn)作用。

不同解磷菌和不同菌液濃度下，巨尾桉幼苗氮含量平均值較CKB和CKP均不同程度提高，且混菌處理組優(yōu)于單菌處理組；與高濃度(5×106CFU·mL-1)和中濃度(2×106CFU·mL-1)菌液相比，低濃度(1×106CFU·mL-1)菌液對提高巨尾桉幼苗氮含量平均值有較大的促進(jìn)作用；其中，在不同菌液濃度下，P7-P19和P7-YP17處理組對提高巨尾桉幼苗氮含量平均值有較大促進(jìn)作用，其次則為P19-YP17和P7-P19-YP17處理組。

不同解磷菌對巨尾桉幼苗鉀含量平均值的促進(jìn)作用較小；與高濃度(5×106CFU·mL-1)和中濃度 (2×106CFU·mL-1) 菌液相比， 低濃度 (1×106CFU·mL-1)菌液對提高巨尾桉幼苗鉀含量平均值有較大的促進(jìn)作用； 其中，在不同菌液濃度下，P7-P19-YP17處理組對提高巨尾桉幼苗鉀含量平均值有的較大促進(jìn)作用，其次則為P19處理組。

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)P19,P7: 無機(jī)磷高效解磷菌High-efficiency phosphate-solubilizing bacterium to inorganic phosphorus; YP17: 有機(jī)磷高效解磷菌High-efficiency phosphate-solubilizing bacterium to organic phosphorus； CKB: 空白對照 The blank control; CKP: 供磷對照(添加18 mg·kg-1KH2PO4) The control supplied with phosphorus (adding 18 mg·kg-1KH2PO4).

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)CKB: 空白對照The blank control.

3討論和結(jié)論

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[23-25]，解磷菌的解磷機(jī)制可能是解磷微生物通過代謝產(chǎn)生多種酸性物質(zhì)，并降低土壤pH值及磷離子與鐵、鋁、鈣等金屬離子的螯合度，從而將難溶態(tài)磷轉(zhuǎn)化為可溶性磷。本研究中，不同解磷菌處理對巨尾桉幼苗的總干質(zhì)量和氮含量以及葉片磷含量的促進(jìn)效應(yīng)總體上顯著優(yōu)于空白對照，供試的高效解磷菌P19、P7和YP17均對土壤中難溶態(tài)磷有較高的轉(zhuǎn)化能力，從而可促進(jìn)植株對磷和氮的吸收以及地下部分和地上部分的干物質(zhì)累積，這與馮瑞章等[15]和劉微等[26]的“澆施解磷菌能顯著促進(jìn)植物干物質(zhì)以及全磷和全氮含量增加”的研究結(jié)論相似。由于解磷菌能明顯提高巨尾桉種植土壤中的有效磷含量[27]，并提高脲酶和磷酸酶活性，進(jìn)而促進(jìn)土壤有效磷的轉(zhuǎn)化和氮含量的增加[17]，因此解磷菌能改變土壤磷的存在形態(tài)、改善土壤的養(yǎng)分循環(huán)并提高土壤的養(yǎng)分供給力，從而促進(jìn)巨尾桉對土壤養(yǎng)分的吸收。此外，土壤微生物不僅可以直接作用于土壤和植物根系，微生物的代謝活動和分泌的促生物質(zhì)還可以促進(jìn)植物根系的生長，并提升植株對土壤養(yǎng)分的吸收效率，從而促進(jìn)植物整體的生長發(fā)育，顯著提高植株體內(nèi)的全磷和全氮含量以及不同部位的干物質(zhì)積累。

本研究中，用混合解磷菌處理的巨尾桉幼苗的總干質(zhì)量和氮含量以及葉片磷含量的提升效果優(yōu)于單一解磷菌處理，與劉江等[13]、俞新玲[21]66-67和崔邢等[27]的相關(guān)研究結(jié)論一致，表明不同菌株的協(xié)同作用更有利于土壤中難溶性磷的降解。一方面，可能是由于不同菌株混合時，分泌的多種分泌物更有利于菌株的繁殖生長及對難溶性磷的降解；另一方面，可能是因為土壤中的磷素包括無機(jī)磷和有機(jī)磷，磷源成分復(fù)雜且結(jié)構(gòu)差異大，加之解磷菌復(fù)雜的溶磷機(jī)制，多種因素導(dǎo)致不同解磷菌株對不同磷源成分的解磷效果差異很大[28-29]，因此，相對而言，用解無機(jī)磷菌和解有機(jī)磷菌配置的混合菌液解磷效果較佳。然而，本研究中，除P7-P19-YP17處理組外，P19-YP17、P7-YP17和P7-P19混合解磷菌處理對巨尾桉幼苗鉀含量的提升效果并不顯著，且P7-YP17和P7-P19處理組的幼苗鉀含量低于空白對照，這與郜春花等[16]得出的“解磷菌菌劑能提高作物中磷和鉀含量”的結(jié)論存在差異。由于解磷菌的作用機(jī)制比較復(fù)雜，容易受到土壤類型、立地條件、培養(yǎng)方式和植物類型等因素的影響，推測造成本研究與郜春花等[16]的研究結(jié)論存在差異的原因，一方面可能為選用的解磷菌菌株不同，不同菌株的解磷機(jī)制和解磷能力不一致；另一方面可能為解磷菌對草本植物和高大喬木的促進(jìn)效應(yīng)存在差異。

上述研究結(jié)果表明：不同菌液濃度對巨尾桉幼苗的氮和鉀含量以及葉片磷含量的影響效應(yīng)存在顯著差異，低濃度(1×106CFU·mL-1)和中濃度(2×106CFU·mL-1)菌液對植株體內(nèi)磷、氮、鉀含量的提升效果較好。一方面是由于高濃度(5×106CFU·mL-1)菌液中解磷菌數(shù)量較多，生存競爭加劇，導(dǎo)致土壤環(huán)境無法滿足眾多解磷菌的生長繁殖需求，進(jìn)而降低了解磷菌的解磷能力；另一方面也可能是由于高濃度和中濃度菌液中解磷菌數(shù)量較多，固持的磷酸鹽也較多，導(dǎo)致磷的固定作用大于磷的礦化作用，使土壤中可被植物吸收的有效磷水平降低，因而植株體內(nèi)的磷含量相對較低[30]。為進(jìn)一步提高解磷菌的解磷能力，應(yīng)對濃度1×106～2×106CFU·mL-1菌液進(jìn)行更細(xì)致的研究，從而確定適宜于巨尾桉幼苗生長的最優(yōu)解磷菌濃度。

土壤肥力是指土壤供給養(yǎng)分的能力，主要包括土壤中養(yǎng)分的含量、存在形態(tài)、對植物的有效性和供給力[31]。戴開結(jié)等[32]和蔡秋燕等[33]認(rèn)為，施加磷肥可促進(jìn)植株的磷吸收量，尤以無機(jī)磷(KH2PO4)的促進(jìn)效果最好。本研究中，不同解磷菌處理對巨尾桉幼苗氮含量的促進(jìn)效果優(yōu)于供磷對照(添加18 mg·kg-1KH2PO4)，但各解磷菌處理組的葉片磷含量均低于供磷對照，主要是因為增施磷肥后短期內(nèi)巨尾桉幼苗可保持體內(nèi)較高的磷含量；但隨時間推移，解磷菌處理的土壤可穩(wěn)定持續(xù)供磷，因而葉片中磷含量的下降速率低于供磷對照，因此，澆施解磷菌可以改變土壤中磷的形態(tài)，進(jìn)而增強(qiáng)土壤對植物養(yǎng)分供給的有效性和持續(xù)性，解決磷肥施用后利用效率低的問題。此外，解磷菌不僅可以將土壤中難溶態(tài)磷轉(zhuǎn)化為植株可吸收態(tài)磷，還會影響施入后被礦化的部分磷肥，而有機(jī)肥可以為解磷菌生長繁殖提供更多營養(yǎng)，有利于解磷菌更充分發(fā)揮解磷功效，因此，加強(qiáng)對有機(jī)肥和解磷菌最優(yōu)配比的研究，可以更好地改善土壤養(yǎng)分循環(huán)，進(jìn)而促進(jìn)植物生長發(fā)育。劉江等[13]、馮瑞章等[15]、郜春花等[16]和朱培淼等[34]的研究結(jié)果均表明，解磷菌與有機(jī)肥共同作用在促進(jìn)植株吸磷量和生物量方面效果更佳，解磷菌與磷肥組合處理對巨尾桉幼苗的養(yǎng)分吸收是否也有同樣的作用，還需進(jìn)一步研究。

中國南方的紅壤面積占全國土地總面積的1/5，耕地面積占全國耕地總面積的30%，南方紅壤的改良對于中國的農(nóng)業(yè)乃至整個國民經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展具有重要意義[35]。紅壤中全磷和有效磷含量都很低，施入的磷肥易被土壤中Fe3+和Al3+等金屬離子固定，大部分磷肥以難溶態(tài)磷形式積累于土壤中，磷肥施用時間越久其肥效愈低[36]。桉樹因其速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的特點(diǎn)已成為中國南方人工經(jīng)濟(jì)林的戰(zhàn)略性樹種，桉樹人工林面積占南方全部人工林面積的20%[37-38]。巨尾桉連栽人工林具有速生豐產(chǎn)的特點(diǎn)，對養(yǎng)分需求極大，且容易導(dǎo)致土壤地力衰退和巨尾桉品質(zhì)和產(chǎn)量下降等問題。而高效解磷菌可以將土壤中難溶態(tài)磷轉(zhuǎn)化為有效態(tài)磷，提高土壤中磷的利用效率，促進(jìn)土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化吸收，改善土壤養(yǎng)分循環(huán)，有效解決人工林地力衰退等問題，并可以節(jié)約磷肥投入，保護(hù)土壤原性狀；同時，解磷菌還可提升巨尾桉吸收氮、磷、鉀等養(yǎng)分的能力，提高植物中養(yǎng)分含量和植株的干物質(zhì)積累，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長發(fā)育和新陳代謝。

綜上所述：P19-YP17、 P7-YP17和P19-YP17解磷菌混合處理對巨尾桉幼苗生長有明顯的促進(jìn)作用，可作為適合于南方典型紅壤的混合解磷菌劑加以進(jìn)一步開發(fā)研究。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

收稿日期：2015-06-09

基金項目：國家教育部高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項科研基金(20123515110011); 福建省科學(xué)科技廳重大專項項目(2012NZ01)

作者簡介：林鳳蓮(1991—)，女，福建泉州人，碩士研究生，主要從事植物地理學(xué)方面的研究。 ①通信作者E-mail: fjwcz@126.com

中圖分類號：Q939.96； S154.3; S792.39

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1674-7895(2016)02-0023-10

DOI:10.3969/j.issn.1674-7895.2016.02.03

Changes in dry weight and contents of nitrogen, phosphorus and potassium in different parts ofEucalyptusgrandis×E.urophyllain differenttreatmentsofphosphate-solubilizingbacterium

LIN Fenglian1,ZHANG Liang1,LIN Yongming1,WU Chengzhen1,2,①,XIE Anqiang1,CHEN Can1

(1. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. Wuyi University, Nanping 354300, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(2): 23-32， 116

Abstract:Taking high-efficiency phosphate-solubilizing bacterium P19 and P7 (solubilizing inorganic phosphorus) and YP17 (solubilizing organic phosphorus), effects of single and mixed treatments of phosphate-solubilizing bacterium on dry weight and contents of nitrogen (N) and potassium (K) in seedling and dynamic change in phosphorus (P) content in leaf of Eucalyptus grandis Hill ex Maiden × E. urophylla S. T. Blake were researched. The results show that after treated by single and mixed phosphate-solubilizing bacteria with 5×106, 2×106 and 1×106 CFU·mL-1, dry weights of above- and under-ground parts, total dry weight, N content in seedling of E. grandis × E. urophylla are totally higher than those in the blank control (CKB) and the control supplied with P (CKP, adding 18 mg·kg-1KH2PO4), and differences are totally significant (P<0.05), while K content in seedling in only a few treatment groups is significantly higher than that in CKB and CKP. With prolonging of treatment time, change trends of P content in leaf in different treatment groups of phosphate-solubilizing bacterium are different, while there are obviously significant differences (P<0.01) in P content in leaf among different months. The average value of P content in leaf in all treatment groups is higher than that in CKB, and that in the mixed bacterium treatment group is totally higher than that in the single bacterium treatment group. The result of variance analysis shows that effects of different phosphate-solubilizing bacteria and bacterium concentrations on total dry weight of seedling have significant differences, their effects on N content in seedling are obviously significant or significant, but their interaction on N content in seedling is not significant (P>0.05).Effectsofdifferentphosphate-solubilizingbacteriaandbacterium concentrations, and their interaction on K content in seedling are obviously significant. Effects of different phosphate-solubilizing bacteria, bacterium concentrations and times, and their interaction on P content in leaf are obviously significant. Theresult of multiple comparison shows that P19-YP17, P7-YP17 and P7-P19 treatments have obvious promotion effects on average values of N content in seedling and P content in leaf and YP17, P19-YP17 and P7-P19 treatments do on average total dry weight of seedling, and different phosphate-solubilizing bacteria have no significant promotion effect on average K content in seedling. Under different bacterium concentrations, average values of total dry weight, N and K contents in seedling, and P content in leaf are generally significantly higher than those in CKB, in which, bacteriumtreatmentswithmiddleconcentration (2×106 CFU·mL-1) andlow concentration (1×106 CFU·mL-1) have obvious promotion effect on average values of P content in leaf and N and K contents in seedling. The comprehensive analysis result shows that mixed treatments of phosphate-solubilizing bacterium of P19-YP17, P7-YP17 and P19-YP17 have obvious promotion effect on seedling growth of E. grandis × E. urophylla, and can be developed as mixed phosphate-solubilizing bacteria and need to be researched deeply.

Key words:phosphate-solubilizing bacterium in soil; Eucalyptus grandis × E. urophylla; seedling growth; phosphorus content in leaf; nitrogen content in seedling; potassium content in seedling