汪玲瓏　王從鋒，2　寇方露　莫偉均　秦孝輝　熊　鋒

(1. 三峽大學(xué) 水利與環(huán)境學(xué)院， 湖北 宜昌　443002； 2. 三峽大學(xué) 三峽地區(qū)地質(zhì)災(zāi)害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心， 湖北 宜昌　443002)

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北盤江四種魚類臨界游泳速度研究

汪玲瓏1王從鋒1，2寇方露1莫偉均1秦孝輝1熊鋒1

(1. 三峽大學(xué) 水利與環(huán)境學(xué)院， 湖北 宜昌443002； 2. 三峽大學(xué) 三峽地區(qū)地質(zhì)災(zāi)害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心， 湖北 宜昌443002)

摘要：以北盤江的白甲魚(Onychostoma sima)、光倒刺鲃(Spinibarbus hollandi)、長臀鮠(Cranoglanis bouderius)、花魚骨(Hemibarbus maculates)4種魚為研究對(duì)象，在(22±1)℃的水溫條件下用遞增流速法分別測(cè)定它們的臨界游泳速度和相對(duì)臨界游泳速度．通過實(shí)驗(yàn)比較發(fā)現(xiàn)：白甲魚、光倒刺鲃、長臀鮠、花魚骨的臨界游泳速度分別是(134.24±18.24)、(112.55±25.36)、(88.03±17.68)、(76.43±11.21)cm·s-1；相對(duì)臨界游泳速度分別是(12.84±3.48)、(10.45±2.39)、(9.35±2.35)、(7.14±1.56)BL·s-1．上述結(jié)果表明白甲魚的持續(xù)游泳能力最強(qiáng)，花魚骨的游泳能力最弱，光倒刺鲃和長臀鮠介于兩者之間．該研究結(jié)果可為北盤江魚道設(shè)計(jì)、誘魚以及集運(yùn)魚船的研制等提供一定的科學(xué)指導(dǎo)．

關(guān)鍵詞：臨界游泳速度；相對(duì)臨界游泳速度；魚道

在魚類的捕食、逃避敵害、洄游、繁殖等行為活動(dòng)中，游泳運(yùn)動(dòng)發(fā)揮著重要作用，是魚類重要的生存生活方式[1]．魚類在水中的游泳運(yùn)動(dòng)有3種：延時(shí)游泳、持續(xù)游泳和爆發(fā)游泳，分別用臨界游速、巡游速度和突進(jìn)游速對(duì)3種游泳能力的大小進(jìn)行衡量[2-3]．目前，國際上評(píng)價(jià)魚類持續(xù)游泳能力的大小通常采用臨界游泳速度[4-5]．魚類游泳運(yùn)動(dòng)所需的能量主要來自組織的有氧或無氧代謝，其中臨界游泳速度所需的能量主要來自有氧代謝[6]，反映了魚類持續(xù)運(yùn)動(dòng)能力[7]．

北盤江流經(jīng)云南和貴州兩省，蘊(yùn)藏著豐富的水能資源．為有效利用北盤江的水力資源，貴州省規(guī)劃在北盤江干流開發(fā)建設(shè)11個(gè)梯級(jí)水電站．北盤江流域梯級(jí)水電站的開發(fā)和建設(shè)對(duì)該流域水生生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了較大的影響，特別是大壩建設(shè)對(duì)魚類的洄游和繁殖造成了嚴(yán)重干擾[8]．為了減小水利工程建設(shè)對(duì)魚類的影響，人類通過修建魚道、集運(yùn)魚船等過魚設(shè)施，進(jìn)行魚類增殖放流活動(dòng)等措施進(jìn)行魚類保護(hù)．目前已建成的北盤江光照庫區(qū)魚類增殖放流站，主要負(fù)責(zé)光照庫區(qū)至董箐水電站壩址間的干支流河段的魚類增殖放流，近期增殖放流的魚類主要有白甲魚、光倒刺鲃、長臀鮠和花魚骨4種．其中白甲魚(Onychostomasima)屬鯉形目，鯉科，白甲魚屬；光倒刺鲃(Spinibarbushollandi)屬鯉形目，鯉科，倒刺鲃屬；長臀鮠(Cranoglanisbouderius)屬鲇形目，長臀鮠科，長臀鮠屬；花魚骨(Hemibarbusmaculates)屬鯉形目，鯉科，魚骨屬．本實(shí)驗(yàn)對(duì)北盤江4種放流魚類進(jìn)行了臨界游泳速度的測(cè)試，期望得到放流魚類游泳行為的數(shù)據(jù)，能為提高魚類增殖放流效果的研究和北盤江集運(yùn)魚船的開發(fā)研制提供參考．

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

試驗(yàn)魚由北盤江光照庫區(qū)增殖放流站提供．試驗(yàn)前4種魚分別放在相同的循環(huán)控溫水池中(直徑1.6 m，高1.5 m)暫養(yǎng)一周，每2天更新一次試驗(yàn)水．暫養(yǎng)期間每天早晚分別投喂一次魚飼料，及時(shí)清除殘餌，保持水體環(huán)境清潔．由于實(shí)驗(yàn)條件所限，同種魚的投喂飼料相同，并未因體長不同而有差異．試驗(yàn)用水采用曝氣48 h的自來水，試驗(yàn)過程水體溫度控制在(22.0±1.0)℃，24 h不間斷供氧，保持水體中溶解氧濃度高于7 mg·L-1，氨氮濃度在0.01 mg·L-1以下，光照條件為室內(nèi)自然光．試驗(yàn)魚在試驗(yàn)前24 h停止喂食．臨界游速因測(cè)試時(shí)間相對(duì)較短，所需試驗(yàn)魚數(shù)量較少而被廣泛采用．試驗(yàn)前從暫養(yǎng)池中挑出體質(zhì)狀況良好、未受傷的樣本各10尾進(jìn)行試驗(yàn)．其中，白甲魚體長11.51±5.45 cm，體重60.25±31.31 g；光倒刺鲃體長11.35±5.05 cm，體重48.23±37.72 g；長臀鮠體長10.64±4.37 cm，體重28.83±21.37 g；花魚骨體長11.94±4.13 cm，體重15±9.5 g．

1.2實(shí)驗(yàn)裝置

試驗(yàn)裝置采用本實(shí)驗(yàn)室自制的螺旋槳式游泳儀[9](如圖1所示)，試驗(yàn)裝置外箱的體積為54 L(84 cm×40 cm×16 cm)，其中，游泳槽體積為4.3 L(39 cm×10 cm×11 cm)．在試驗(yàn)過程中游泳區(qū)的水流速度由Vectrino小威龍點(diǎn)式流速儀(Nortek)測(cè)定，最大流速為1.52 m·s-1．試驗(yàn)裝置的工作原理是：假定試驗(yàn)過程中魚類的游泳速度與游泳槽內(nèi)的水流速度相等，水流速度通過調(diào)節(jié)變頻器控制．位于彎道處的多孔整流器用于調(diào)節(jié)游泳槽內(nèi)的水流使之均勻穩(wěn)定以達(dá)到實(shí)驗(yàn)要求．使用流速儀測(cè)定游泳槽內(nèi)的水流速度，共測(cè)10個(gè)斷面，每個(gè)斷面測(cè)左、中、右3個(gè)點(diǎn)取平均流速，得到流速(y)與頻率(x)之間的線性關(guān)系為y=0.043 5x-0.002 6，R2=0.997 1(如圖2所示)．試驗(yàn)時(shí)，游泳槽上面加蓋用螺母固定擰緊，以防止游泳槽內(nèi)的水流紊亂．橢圓形水槽兩側(cè)弧形彎處有小孔用于游泳槽與矩形外箱的水體交換，保證游泳槽中的水體溶氧充足．在試驗(yàn)裝置側(cè)面安裝攝像頭，記錄魚類試驗(yàn)過程中的游泳行為，便于之后的分析．

1.電動(dòng)機(jī)Pump；2.變頻器Frequency controller；3.攔網(wǎng)Net；4.外箱Tank；5.攝像機(jī)Camera；6.游泳槽observation room of swimtunnel；7.整流器Flow streamer；8.螺旋槳 propeller.圖1　魚類游泳速度測(cè)試裝置示意圖

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)時(shí)將試驗(yàn)魚放入如圖1所示魚類游泳裝置的游泳槽．首先進(jìn)行臨界游速預(yù)試驗(yàn)，即隨機(jī)選取1尾試驗(yàn)魚放在游泳槽內(nèi)，開啟較低的水流速度讓試驗(yàn)魚適應(yīng)，之后流速每2 min增加0.4 BL/s(BL為試驗(yàn)魚體長，單位為cm)，直至試驗(yàn)魚疲勞[10]．預(yù)試驗(yàn)得到的臨界游速值為估計(jì)值，為正式的臨界游速測(cè)定試驗(yàn)提供參考．在進(jìn)行正式試驗(yàn)時(shí)，每種魚隨機(jī)選取10尾，體長各異，逐條進(jìn)行試驗(yàn)．試驗(yàn)時(shí)將單尾試驗(yàn)魚用小盆(直徑25 cm)移至游泳槽內(nèi)，蓋緊頂蓋，開啟電動(dòng)機(jī)，調(diào)節(jié)調(diào)頻器，讓試驗(yàn)魚在1 BL·s-1的低水流速度下適應(yīng)1 h，之后每隔5 min將流速增加0.5 BL/s直至60%Ucrit(臨界游泳速度估計(jì)值)[1]，隨后每隔20 min將流速提高15%Ucrit估計(jì)值，直到試驗(yàn)魚運(yùn)動(dòng)力竭(即試驗(yàn)魚貼在游泳槽尾部鋼絲網(wǎng)不再頂流)[10]．當(dāng)試驗(yàn)魚在鋼絲網(wǎng)停留30 s時(shí)結(jié)束試驗(yàn)，也有學(xué)者以20 s作為結(jié)束標(biāo)志[11-12]．記錄試驗(yàn)魚的力竭時(shí)刻，將其從游泳槽中取出，測(cè)量記錄體長和體重[10]．

圖2　流速與頻率的關(guān)系

1.4計(jì)算方法

臨界游速的計(jì)算公式[1]為：

1.5數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010進(jìn)行處理計(jì)算后，用SPSS17.0對(duì)4種魚的游泳能力數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，分析4種魚類的臨界游速和相對(duì)臨界游速之間的差異．以P<0.05為差異顯著性水平，統(tǒng)計(jì)結(jié)果用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示[14]．通過回歸分析擬合臨界游泳速度與體長的關(guān)系．

2結(jié)果與分析

根據(jù)魚類游泳試驗(yàn)數(shù)據(jù)，經(jīng)分析得出白甲魚、光倒刺鲃、長臀鮠和花魚骨的臨界游泳速度與相對(duì)臨界游泳速度(見表1)．從表1可以看出，在實(shí)驗(yàn)水體溫度為(22.0±1.0)℃的條件下，體長為(11.51±5.45)cm白甲魚的臨界游泳速度為(134.24±18.24)cm/s，相對(duì)臨界游泳速度為(12.84±3.48)BL/s；體長為(11.35±5.05)cm光倒刺鲃的臨界游泳速度為(112.55±25.36)cm/s，相對(duì)臨界游泳速度為(10.45±2.39)BL/s；體長為(10.64±4.37)cm長臀鮠的臨界游泳速度為(88.03±17.68)cm/s，相對(duì)臨界游泳速度為(9.35±2.35)BL/s；體長為(11.94±4.13)cm花魚骨的臨界游泳速度為(76.43±11.21)cm/s，相對(duì)臨界游泳速度為(7.14±1.56)BL/s．

從圖3可以看出4種魚的臨界游泳速度隨體長的增長呈遞增趨勢(shì)，從圖4可以看出4種魚的相對(duì)臨界游泳速度隨體長的增長呈遞減趨勢(shì)，且4種魚的游泳速度和體長之間均呈現(xiàn)顯著的線性關(guān)系．其中白甲魚的臨界游泳速度與體長的擬合關(guān)系式為Y1=4.362 8X+80.681，R2=0.982；光倒刺鲃的臨界游泳速度與體長的擬合關(guān)系為Y2=4.580 9X+55.562，R2=0.956；長臀鮠的臨界游泳速度與體長的擬合關(guān)系式為Y3=3.882 9X+44.501，R2=0.936；花魚骨的臨界游泳速度與體長的擬合關(guān)系Y4=2.896 4X+39.739，R2=0.914．白甲魚的相對(duì)臨界游泳速度與體長的擬合關(guān)系式為Y1′=-0.719X+20.405，R2=0.957；光倒刺鲃的相對(duì)臨界游泳速度與體長的擬合關(guān)系式為Y2′=-0.472 5X+15.245，R2=0.893；長臀鮠的相對(duì)臨界游泳速度與體長的擬合關(guān)系式為Y3′=-0.486 6X+13.62，R2=0.837；花魚骨的相對(duì)臨界游泳速度與體長的擬合關(guān)系式為Y4′=-0.346 2X+10.557，R2=0.838．

圖3　4種魚的臨界游泳速度與體長關(guān)系

圖4　4種魚的相對(duì)臨界游泳速度與體長關(guān)系

經(jīng)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)得出4種試驗(yàn)魚的臨界游泳速度和相對(duì)臨界游泳速度均存在顯著差異(P<0.05)．其中白甲魚的臨界游泳速度和相對(duì)臨界游泳速度最高，花魚骨的最低，光倒刺鲃與長臀鮠介于兩者之間．

表1　4種魚的臨界游泳速度

注：表中的值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=9)；同一列中具有不同字母標(biāo)記的數(shù)值表示差異顯著(P<0.05)

3討論

近年來，有關(guān)魚類臨界游泳速度的測(cè)試逐漸涉及一些重要的經(jīng)濟(jì)魚類和瀕危魚類[2]，如胭脂魚(Myxocryprinusasiaticus)幼魚(體長3.02～7.06 cm)臨界游泳速度(41.35±9.78)cm·s-1[10]．另外不同種類的魚其臨界游泳速度不同，體長為14～18 cm的短吻鱘(Acipenserbrevirostrum)幼魚的相對(duì)臨界游泳速度為(2.18±0.09)BL·s-1[15]，而體長為16.88±1.99 cm的鯽相對(duì)臨界游泳速度達(dá)7.69±0.59 BL·s-1[16]．本研究中4種試驗(yàn)魚的臨界游泳速度差異顯著，其中白甲魚的臨界游泳速度最大，高達(dá)134.24±18.24 cm·s-1．在體長條件基本相同的情況下，白甲魚的臨界游泳速度明顯高于另外3種放流魚類的臨界游泳速度主要與其體型有關(guān)．白甲魚體長而稍側(cè)扁，背部在背鰭前方隆起，呈紡錘形，尾柄較高，尾鰭呈深叉形，與白甲魚體型相近的鯽魚也具有較強(qiáng)的游泳運(yùn)動(dòng)能力[16]．在馴養(yǎng)與測(cè)試期間，白甲魚性活躍，常從暫養(yǎng)水池躍出，體現(xiàn)了白甲魚突出的跳躍能力．通過能量守恒公式1/2mV2=mgh變形后得V=(2gh)1/2，可以看出跳躍能力較強(qiáng)的魚類一般有較高的游泳速度[17]．

影響魚類游泳速度大小的因素眾多，如魚的種類、生理狀況、發(fā)育階段、生存環(huán)境的溫度和溶氧含量等[18-23]．有學(xué)者指出魚類的游泳能力不僅與其進(jìn)化過程中的環(huán)境相適應(yīng)，而且受生活習(xí)性的影響[24]．生活在激流水體環(huán)境中的魚類為維持在水流中的日?；顒?dòng)，一般具有較高的穩(wěn)定游泳能力．白甲魚、光倒刺鲃和花魚骨同屬于鯉形目，鯉科魚類，其中白甲魚和光倒刺鲃都喜愛生活在底質(zhì)多礫石水流較湍急的水體環(huán)境中，而花魚骨為底棲性魚類，下層水體流速較小，這可能導(dǎo)致了白甲魚和光倒刺鲃臨界游泳速度高于花魚骨．其次，白甲魚和光倒刺鲃主要攝食水生植物和藻類，而長臀鮠是以肉食為主的雜食性魚類，花魚骨主要攝食水生昆蟲幼體，處于較低營養(yǎng)級(jí)的魚類可能需要更高的穩(wěn)定游泳能力滿足覓食需要，這可能是4種試驗(yàn)魚臨界游泳速度的差異顯著的原因之一．根據(jù)Hammer[25]的研究結(jié)論：絕對(duì)游泳速度與魚的體長成正比，而相對(duì)游泳速度則與魚的體長成反比．本試驗(yàn)研究結(jié)果可以看出4種魚的游泳速度與體長呈現(xiàn)顯著的線性關(guān)系，且與Hammer所得研究結(jié)論相同．

由于試驗(yàn)裝置空間的限制，在實(shí)驗(yàn)過程中魚類傾向靠近箱壁，從而這導(dǎo)致實(shí)測(cè)的臨界游泳速度大于真實(shí)的游泳速度[26]．但在實(shí)際的魚道和集運(yùn)魚船等過魚設(shè)施中，魚類也是在相對(duì)狹窄的空間內(nèi)通過，因此在密閉試驗(yàn)裝置中測(cè)得的試驗(yàn)參數(shù)對(duì)魚道建設(shè)具有一定的參考價(jià)值；另外，魚類在通過過魚設(shè)施時(shí)大多是集群通過的，群體游泳行為比個(gè)體單獨(dú)游泳時(shí)所能抵抗的流速更大[27]．北盤江生活著一定數(shù)量的的鳡魚、鯰魚、鱖魚等肉食性魚類[28]，這些魚會(huì)對(duì)大小合適的放流魚種進(jìn)行捕食，白甲魚和光倒刺鲃具有較強(qiáng)的游泳能力很可能是其放流效果顯著的原因，而長臀鮠與花魚骨由于游泳能力較弱，環(huán)境適應(yīng)能力較差，極可能導(dǎo)致野外存活率的降低，從而影響放流效果．北盤江中魚類種類繁多，生活習(xí)性各不相同，本研究只針對(duì)4種放流魚類的臨界游泳速度進(jìn)行了測(cè)定，其對(duì)增殖放流效果的影響還可根據(jù)該流域內(nèi)其他魚類與放流魚種的競(jìng)爭捕食關(guān)系進(jìn)一步研究，而人工養(yǎng)殖的放流魚種與野生魚種之間的游泳能力差異也有待深入研究，以便促進(jìn)當(dāng)?shù)佤~類資源的可持續(xù)發(fā)展．

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[責(zé)任編輯周文凱]

收稿日期：2015-11-09

基金項(xiàng)目：水利部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201201030)；貴州北盤江電力股份公司合作項(xiàng)目(SDHZ2012136)

通信作者：王從鋒(1974-)，男，教授，博士生導(dǎo)師，主要研究方向?yàn)樯鷳B(tài)水利．E-mail：wangcf@ctgu.edu.cn

DOI：10.13393/j.cnki.issn.1672-948X.2016.01.004

中圖分類號(hào)：S917.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1672-948X(2016)01-0015-05

Study of Critical Swimming Speed of Four Species of Fish from Beipanjiang River

Wang Linglong1Wang Congfeng1,2Kou Fanglu1Mo Weijun1Qin Xiaohui1Xiong Feng1

(1. College of Hydraulic & Environmental Engineering, China Three Gorges Univ., Yichang 443002, China; 2. Collaborative Innvovation Center for Geo-Hazards & Eco-Environment in Three Gorges Area, Hubei province, China Three Gorges Univ., Yichang 443002, China)

AbstractFour species of fish including Onychostoma sima, Spinibarbus hollandi, Cranoglanis bouderius and Hemibarbus maculates were collected from the Beipanjiang River and their critical swimming speeds; and the relative critical swimming speeds were measured by the increasing velocity method at the experimental water temperature of 22±1℃. The results show that the critical swimming speeds of Onychostoma sima, Spinibarbus hollandi, Cranoglanis bouderius and Hemibarbus maculates are 134.24±18.24 cm·s-1, 112.55±25.36 cm·s-1, 88.03±17.68 cm·s-1and 76.43±11.21 cm·s-1respectively; while, the relative critical swimming speeds are 12.84±3.48 BL·s-1, 10.45±2.39 BL·s-1, 9.35±2.35 BL·s-1and 7.14±1.56 BL·s-1respectively. It is obvious that the Onychostoma sima has the greatest swimming ability. In comparison, Hemibarbus maculates’s swimming ability is the weakest. The results of the experiments may provide suggestions for the designs of the fishway, the fish luring and transporting vessels in the Beipanjiang River when solving the adverse impacts of the hydropower engineering on the protecting of the fish in the future.

Keywordscritical swimming speed;relative critical swimming speed;fishway