馬力，朱捷，陳琪，李為，黃國(guó)華*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙410128； 2.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，湖北 武漢 430072）

魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)對(duì)藕田節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性的影響

馬力1，朱捷1，陳琪1，李為2*，黃國(guó)華1*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙410128； 2.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，湖北 武漢 430072）

摘 要：為揭示魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)對(duì)藕田節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性的影響，于2014年4月至9月， 對(duì)湖南武岡蓮藕種植基地的3種魚(yú)類(lèi)（鯽魚(yú)、鯉魚(yú)、草魚(yú)）5種放養(yǎng)密度下藕田的節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)組成、密度及多樣性指數(shù)進(jìn)行比較分析。結(jié)果顯示：試驗(yàn)藕田共收集節(jié)肢動(dòng)物9目32科61種，當(dāng)放養(yǎng)鯽魚(yú)、鯉魚(yú)、草魚(yú)分別為2 400、2 400、1 200尾/hm2時(shí)，藕田內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)最多，共21科44種，未放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)時(shí)所得到的種類(lèi)最少，為39種，節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)隨著放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)密度的增大而增加；各處理組中主要害蟲(chóng)亞群落均為蓮縊管蚜、斜紋夜蛾和搖蚊類(lèi)害蟲(chóng)，未放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)時(shí)藕田內(nèi)蓮縊管蚜和搖蚊類(lèi)害蟲(chóng)的數(shù)量均顯著高于放魚(yú)處理，斜紋夜蛾數(shù)量在各組間無(wú)顯著性差異；主要天敵亞群落為擬水狼蛛及其他蜘蛛，其中未放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)時(shí)擬水狼蛛的數(shù)量顯著高于魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)處理組，魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)處理組的節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著高于未放魚(yú)處理組，但優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則相反。群落相似性分析發(fā)現(xiàn)，未放魚(yú)處理與魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)處理各組間相似性最小。

關(guān) 鍵 詞：魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)；藕田生態(tài)系統(tǒng)；節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性

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藕蓮和子蓮為中國(guó)重要水生經(jīng)濟(jì)作物，種植面積高達(dá)5.0×105hm2［1］。藕蓮是栽培面積最大的水生蔬菜［2-3］。水田蓮藕種植蟲(chóng)害較為嚴(yán)重，如藕田重要害蟲(chóng)蓮藕食根金花蟲(chóng)，其幼蟲(chóng)潛入泥中，在蓮藕根莖部取食汁液，嚴(yán)重降低蓮藕的產(chǎn)量和品質(zhì)，減產(chǎn)率達(dá)15%～20%［4］。藕田蟲(chóng)害已經(jīng)成為制約蓮藕產(chǎn)區(qū)生產(chǎn)發(fā)展的重要因素之一。

魏林等［5］、陳金安等［6］、張昌德等［7］等分別對(duì)湖南、湖北、江蘇蓮藕產(chǎn)區(qū)蟲(chóng)害進(jìn)行了調(diào)查，并針對(duì)不同害蟲(chóng)危害特點(diǎn)提出了不同的綜合治理防治措施，但對(duì)藕田整個(gè)節(jié)肢動(dòng)物群落缺乏完整系統(tǒng)的研究。害蟲(chóng)群落生態(tài)學(xué)是以作物為中心的害蟲(chóng)綜合治理的理論基礎(chǔ)［8］，利用生物與生物之間的相互作用達(dá)到控制病蟲(chóng)草害的目的是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)注熱點(diǎn)［9-10］。要從根本上緩解藕田害蟲(chóng)壓力，可通過(guò)增加藕田生態(tài)系統(tǒng)中的生物因子，改變單一生境的方法，提高藕田生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性，發(fā)揮天敵的控害作用［11］。稻田生態(tài)系統(tǒng)中利用物種多樣性控制蟲(chóng)害的技術(shù)較為成熟，如稻鴨共作對(duì)田間稻縱卷葉螟防效為97.1%，對(duì)稻飛虱防效為90.9%［12］，稻魚(yú)共作生態(tài)模式在田間也對(duì)白背飛虱、褐飛虱具有較好的控害效果，2種害蟲(chóng)百叢蟲(chóng)量均下降11.16%［13］。藕田共生生態(tài)系統(tǒng)中僅有少量關(guān)于魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)對(duì)蓮藕食根金花蟲(chóng)防治效果的調(diào)查［4］，并未從群落生態(tài)學(xué)的角度出發(fā)系統(tǒng)探討?hù)~(yú)類(lèi)放養(yǎng)對(duì)藕田節(jié)肢動(dòng)物群落的影響。在共生生態(tài)系統(tǒng)中，水生生物的放養(yǎng)密度是直接影響作物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，因此，筆者對(duì)不同魚(yú)類(lèi)不同放養(yǎng)密度下藕田節(jié)肢動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)進(jìn)行了調(diào)查和分析，并在藕田中加入“魚(yú)”這一生物因子，旨在探究藕田不同魚(yú)類(lèi)、不同放養(yǎng)密度下節(jié)肢動(dòng)物的群落多樣性特征，為合理布局蓮藕栽培及藕田生態(tài)系統(tǒng)中害蟲(chóng)的可持續(xù)防控和良性循環(huán)提供科學(xué)依據(jù)，并尋求魚(yú)藕共生最佳放魚(yú)密度，著力探索有利于天敵，不利于害蟲(chóng)的生存條件，強(qiáng)化生態(tài)控制，以期集成一種水田蓮藕生態(tài)高效種植模式。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)藕田概況

選擇湖南省武岡市蓮藕種植基地的15塊水田，總面積1.78 hm2。試驗(yàn)前加高加固田埂，壓緊壓實(shí)，確保不塌不漏。在田塊相對(duì)的兩角分別設(shè)進(jìn)、排水口，并設(shè)置2層攔魚(yú)設(shè)施。沿藕田四周開(kāi)挖寬1.0 m、深0.6 m的魚(yú)溜，田中挖“十”字型魚(yú)溝，魚(yú)溝寬約0.8 m、深0.5 m，且與魚(yú)溜相通，魚(yú)溝和魚(yú)溜的總面積占整個(gè)藕田總面積的20%。

1.2 藕田種養(yǎng)方案

蓮藕品種為鄂蓮7號(hào)。各田塊單位面積的蓮藕用種量保持一致（4.5 t/hm2），于2014年4月4日栽種，5月22日放養(yǎng)鯽、鯉、草魚(yú)魚(yú)種。試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)處理組，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，分別在3個(gè)田塊進(jìn)行，且每個(gè)處理組不同魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)的密度不同（表1）。由于田塊面積不一致，因此試驗(yàn)開(kāi)始前抽簽隨機(jī)分配田塊，以確定各田塊的魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)量。魚(yú)種要求規(guī)格整齊、體格健壯、無(wú)病無(wú)傷，放養(yǎng)前進(jìn)行嚴(yán)格的消毒，用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 3%～4%的食鹽水浸泡魚(yú)體10～15 min。試驗(yàn)過(guò)程中，藕田肥水管理按基地常規(guī)操作，蓮藕生育期不施用任何農(nóng)藥。

表1 魚(yú)藕共生模式中藕田放魚(yú)方案Table 1 Stocking scheme in symbiotic mode of fish and lotus root

表1(續(xù))

1.3 節(jié)肢動(dòng)物群落調(diào)查方法

采用5點(diǎn)取樣法，自放魚(yú)后第2天（2014年5 月23日）至試驗(yàn)地藕葉枯萎（2014年9月19日），每7 d調(diào)查1次，以所選擇點(diǎn)為圓心，對(duì)直徑1 m范圍內(nèi)的所有蓮藕植株進(jìn)行調(diào)查。觀(guān)察記錄整株蓮藕水面以上部分葉片的節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)和數(shù)量。待蓮藕立葉長(zhǎng)出以后，將每個(gè)樣點(diǎn)的植株分為上、中、下3個(gè)部位，對(duì)各類(lèi)節(jié)肢動(dòng)物拍照、編號(hào)和記錄數(shù)量，并記錄當(dāng)日的天氣狀況。對(duì)照《中國(guó)水生蔬菜主要害蟲(chóng)彩色圖譜》［14］等，對(duì)節(jié)肢動(dòng)物物種進(jìn)行鑒定。

1.4 群落多樣性分析方法

選用物種豐富度S、優(yōu)勢(shì)集中度指數(shù)C、多樣性指數(shù)H、均勻度指數(shù)J［15］和Sorensen群落相似性指數(shù)CJ［16］比較節(jié)肢動(dòng)物的群落多樣性特征。

1.5 數(shù)據(jù)處理

每塊樣地5點(diǎn)取樣的數(shù)據(jù)合并成1個(gè)樣方，對(duì)該樣方內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。采用一元方差分析比較不同魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)密度藕田節(jié)肢動(dòng)物的群落多樣性。采用Tukey檢驗(yàn)進(jìn)行多重分析比較不同處理組間各指標(biāo)的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)密度藕田節(jié)肢動(dòng)物的種類(lèi)及組成

調(diào)查結(jié)果表明，藕田節(jié)肢動(dòng)物共9目32科61種，各處理組的物種數(shù)及所占該處理組中總物種數(shù)的比例列于表2。各處理中以蓮縊管蚜、斜紋夜蛾、擬水狼蛛、搖蚊類(lèi)害蟲(chóng)及其他蜘蛛類(lèi)為主要類(lèi)群。方差分析（表3）表明，CK處理組（未放魚(yú)組）蓮縊管蚜、擬水狼蛛和搖蚊類(lèi)害蟲(chóng)的數(shù)量均顯著高于放魚(yú)處理組（P＜0.05）。處理組 III的蓮縊管蚜和搖蚊類(lèi)害蟲(chóng)數(shù)量最少，處理組I的擬水狼蛛數(shù)量最少。斜紋夜蛾和其他蜘蛛類(lèi)的數(shù)量在各處理間無(wú)顯著性差異（P＞0.05）。

2.2 不同魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)密度藕田節(jié)肢動(dòng)物群落功能團(tuán)

的比較

將藕田節(jié)肢動(dòng)物群落劃分為植食性、捕食性及其他功能群落。植食者包含有刺吸類(lèi)和咀嚼類(lèi)，捕食者則包括了捕食性昆蟲(chóng)和蜘蛛，其他功能群指完全變態(tài)發(fā)育不取食蓮藕的昆蟲(chóng)成蟲(chóng)，如鱗翅目昆蟲(chóng)成蟲(chóng)。不同魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)密度下藕田節(jié)肢動(dòng)物各功能團(tuán)的類(lèi)群和比例列于表4。CK處理組中，植食性節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)所占比例最低；處理 IV組中捕食性節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)和比例均最高。刺吸類(lèi)昆蟲(chóng)在各處理組數(shù)量上均占優(yōu)勢(shì)，其占總數(shù)的比例在CK處理組最低， 在II處理組最高。咀嚼類(lèi)昆蟲(chóng)在處理組IV數(shù)量最少，在其余各處理組數(shù)量相對(duì)較多。蜘蛛物種數(shù)在各組間相差小，其他功能類(lèi)群在不同放魚(yú)密度下的差異較小。

表4 不同放魚(yú)密度藕田節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群數(shù)(種)及其所占比例Table 4 Number of functional group of arthropods and its proportion under different stocking density treatments

2.3 不同放魚(yú)密度藕田節(jié)肢動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)

各處理組節(jié)肢動(dòng)物的群落多樣性、均勻性和群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)見(jiàn)表5。放魚(yú)處理組節(jié)肢動(dòng)物的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)顯著高于未放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)處理組優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則相反。

表5 不同放魚(yú)密度藕田節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)Table 5 Diversity of arthropods under different stocking density treatments

2.4 藕田節(jié)肢動(dòng)物群落的相似性

不同魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)密度處理組的節(jié)肢動(dòng)物群落相似性分析結(jié)果（表6）表明，CK和處理組I相似性系數(shù)最低（0.73），處理組II和處理組III相似性系數(shù)最高，為0.88。CK與其他處理組相比相似性較小，說(shuō)明其與其他處理組差異性較大；而處理組 III與其他處理組相似性系數(shù)較高，則說(shuō)明其與其他處理組差異性最小。

表6 不同放魚(yú)密度藕田節(jié)肢動(dòng)物群落的物種相似性指數(shù)Table 6 Similarity of arthropod communities among different stocking density treatments

不同處理組之間的害蟲(chóng)物種相似性均高于節(jié)肢動(dòng)物群落的物種相似性（表7），CK與其余各處理組的相似性最大值（處理III，CJ=0.84）仍小于其余各處理間的相似性，因此CK害蟲(chóng)群落與其他處理差異性最大。不同處理組間的天敵相似性差異較大（表8），最大系數(shù)為處理組II與處理組III，為0.92，而最高放魚(yú)密度組（處理III）與各組間的相似性均未超過(guò)0.80。

表7 不同放魚(yú)密度藕田節(jié)肢動(dòng)物群落中害蟲(chóng)亞群落的物種相似性指數(shù)Table 7 Similarity of arthropod pest communities(CJcoefficient) among different stocking density treatments

表8 不同放魚(yú)密度藕田節(jié)肢動(dòng)物群落中天敵亞群落的物種相似性指數(shù)Table 8 Similarity of natural enemy communities (CJcoefficient) among different stocking density treatments

3 討論

物種多樣性作為表征群落學(xué)的重要指標(biāo)，與生態(tài)系統(tǒng)的功能過(guò)程緊密相關(guān)［17］。對(duì)魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)條件下藕田生境中節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性進(jìn)行的調(diào)查分析表明，與不放魚(yú)對(duì)照組相比，魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)對(duì)節(jié)肢動(dòng)物功能團(tuán)的物種豐富度無(wú)顯著性影響。盡管如此，魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)對(duì)藕田主要害蟲(chóng)斜紋夜蛾、蓮縊管蚜和搖蚊類(lèi)害蟲(chóng)起到了明顯的抑制作用。從物種多樣性來(lái)看，魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)處理組的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著高于對(duì)照組，說(shuō)明魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)使藕田生態(tài)系統(tǒng)具有了更高的穩(wěn)定性，且物種多樣性較高伴隨著較低的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種占有比例相對(duì)較小。從物種相似度來(lái)看，對(duì)照組與其他處理組中相似度最低，魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)密度較高處理（處理組III）與其他組相似度最高，因此魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)藕田的物種組成相對(duì)更加穩(wěn)定。

不同放魚(yú)密度藕田的節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生變化，放魚(yú)處理的藕田植食性節(jié)肢動(dòng)物的種類(lèi)數(shù)量更多，這可能是由于斜紋夜蛾等主要害蟲(chóng)數(shù)量的降低，減少了其他植食性節(jié)肢動(dòng)物對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)。捕食性類(lèi)群作為蔬菜害蟲(chóng)的主要天敵，是抑制藕田害蟲(chóng)的關(guān)鍵因素，同時(shí)也是保護(hù)藕田蔬菜的重要類(lèi)群。

藕田作為一種水生生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)土壤要求高，造成了其不同于其他陸地生態(tài)系統(tǒng)的差異，搖蚊類(lèi)等雙翅目昆蟲(chóng)在各魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)密度下的比例均遠(yuǎn)高于其他農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，這可能與雙翅目昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育更適應(yīng)于水生環(huán)境相關(guān)。

與覃春華等［18］調(diào)查結(jié)果相似，物種數(shù)量較多的種類(lèi)如斜紋夜蛾、蓮縊管蚜等均以較高的比例出現(xiàn)在不同魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)密度的藕田中，說(shuō)明放魚(yú)密度對(duì)藕田生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動(dòng)物的群落組成基本無(wú)影響。影響水生生物的因素很多，如光強(qiáng)、溶解氧、酸堿度、營(yíng)養(yǎng)水平、水體微生物等的作用［20-22］。從被影響的種群類(lèi)群來(lái)看，蓮縊管蚜和擬水狼蛛活動(dòng)區(qū)域距離水面較近，而搖蚊類(lèi)害蟲(chóng)一直生活在水中，放魚(yú)處理對(duì)這種物種數(shù)量的影響很有可能是由于直接取食造成的。

魚(yú)藕混養(yǎng)作為一項(xiàng)健康友好的無(wú)公害綜合農(nóng)業(yè)技術(shù)，具有顯著的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益，一直受到廣泛關(guān)注和應(yīng)用［23-24］，但技術(shù)仍然不成熟。魚(yú)藕共生生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)，會(huì)隨著飼養(yǎng)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育而變化。筆者在研究不同魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)密度下節(jié)肢動(dòng)物多樣性時(shí)，并沒(méi)有充分研究藕田生態(tài)系統(tǒng)中魚(yú)類(lèi)的動(dòng)態(tài)變化。在后續(xù)對(duì)該系統(tǒng)的探索中，應(yīng)當(dāng)考慮整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)組成部分，結(jié)合共生環(huán)境、水生動(dòng)植物、蓮藕生長(zhǎng)及魚(yú)類(lèi)生活生長(zhǎng)發(fā)育習(xí)性，系統(tǒng)地了解該共生模式下的動(dòng)態(tài)變化，為魚(yú)藕混養(yǎng)提供理論指導(dǎo)價(jià)值，促進(jìn)魚(yú)藕共生模式的推廣和應(yīng)用，達(dá)到生態(tài)和效益雙管齊下的目的。

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責(zé)任編輯：羅慧敏

英文編輯：羅 維

中圖分類(lèi)號(hào)：Q145+1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1007-1032（2016）01-0064-06

收稿日期：2015-03-24 修回日期：2015-10-14

基金項(xiàng)目：“十二·五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAD27B02）

作者簡(jiǎn)介：馬力（1992—），女，湖南常德人，碩士研究生，主要從事水生蔬菜害蟲(chóng)綜合治理研究，lily.m1106@gmail.com；*通信作者，黃國(guó)華，博士，教授，主要從事蔬菜害蟲(chóng)綜合治理研究，ghhuang@hunau.edu.cn；李為，博士，助理研究員，主要從事漁業(yè)生態(tài)學(xué)與水產(chǎn)增養(yǎng)殖學(xué)研究，liwei@ihb.ac.cn

Effect of fish stocking density on diversity of arthropod community in lotus field

Ma Li1，Zhu Jie1，Chen Qi1，Li Wei2*，Huang Guohua1*
（1. College of Plant Protection， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， China； 2. Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences， Wuhan 439972， China）

Abstract：For the purpose of exploring the impact of fish stocking impact on the diversity of arthropod community in the lotus field ecosystem， community component， density and diversity indices of arthropod in lotus field at Wugang city，Hunan province， China were investigated from April to September in 2014 under five different fish （crucian， carp， grass carp） stocking applications. The results showed that in the experimental lotus field in which a total of 61 species of arthropod belonging to 32 families and 9 orders were collected， there were 44 species of arthropod belonging to 21 families in the fish-stocking field when crucian， carp， grass carp were stocked at 2 400， 2 400， and 1 200 individuals/hm2， which was the most； the species number of arthropod was 39 in the field with no-fish stocking， which was the least compared to other applications.. The arthropod species increased with the increasing density of the stocking fish. Rhopalosiphum nymphaeae， Prodenia litura and Chironomidae were the major pests species under each applications， the amount of Rhopalosiphum nymphaeae and Chironomidae were markedly higher in fish-stocking fields than those in no-fishing stocking fields while the amount of Prodenia litura showed no significant difference among each applications， Pirata subpiraticus and other spiders acted as the primary natural enemies， and the amount of Pirata subpiraticus under no-fish stocking applications was significantly higher than those under fish stocking applications. Diversity and evenness indices in fish stocking applications were greatly higher compared to no-fishing stocking application， on the contrary advantage concentration was lower in fish stocking applications. Fish stocking applications showed the least similarity of arthropod community with no-fish application.

Keywords：fish stocking； lotus field ecosystem； arthropod diversity