周文龍++趙衛(wèi)權(quán)++蘇維詞++張凡++袁俊++易武英++謝元貴

摘要：利用光合儀測定了貴州石漠化治理區(qū)巖生優(yōu)勢種青岡、火棘的光合生理生態(tài)特性，并比較它們的凈光合作用速率、蒸騰速率等生理生態(tài)指標(biāo)的日變化特征。結(jié)果表明：青岡具有低光合速率、低蒸騰速率的特點，火棘具有高光合速率、高蒸騰速率的特點；青岡在石灰?guī)r喀斯特石漠化區(qū)表現(xiàn)出的凈光合速率曲線較為平緩，未出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，火棘光合“午休”現(xiàn)象則相對明顯；青岡凈光合速率主要受氣孔性限制因素的影響，火棘凈光合速率主要受非氣孔性限制因素的影響。相關(guān)分析表明，在相關(guān)環(huán)境因子相關(guān)性顯著的情況下，環(huán)境因子對青岡的各項光合生理特性影響的顯著性不明顯，而火棘各項光合生理參數(shù)則受環(huán)境影響較大；植物自身的生理因子、環(huán)境生態(tài)因子相互作用，共同影響青岡、火棘的光合生理機能。

關(guān)鍵詞：貴州省；石漠化地區(qū)；巖生優(yōu)勢樹種；青岡；火棘；光合生理

中圖分類號： S718.3文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0477-03

收稿日期：2015-05-19

基金項目：貴州省科學(xué)技術(shù)基金（編號：黔科合J字[2012]2216號）；貴州省軟科學(xué)項目（編號：黔科合R字[2014]2026號）；貴州省社會發(fā)展攻關(guān)（編號：黔科合SY字[2012]3008號）；貴州省社會發(fā)展攻關(guān)項目（編號：黔科合SY字[2014]3060號）；貴州省科技創(chuàng)新人才團(tuán)隊建設(shè)項目（編號：黔科合人才團(tuán)隊[2014]4014號）。

作者簡介：周文龍（1984—），男，湖北鄂州人，碩士，助理研究員，研究方向為喀斯特環(huán)境資源與3S技術(shù)應(yīng)用。E-mail：karstpro@hotmail.com。以貴州省為中心的西南喀斯特地區(qū)面積達(dá)55萬km2，是世界上喀斯特分布面積最大、發(fā)育最強的區(qū)域[1]。峰叢洼地是西南喀斯特山區(qū)主要的地貌形態(tài)，峰叢洼地區(qū)內(nèi)碳酸鹽巖成片分布[2]，是受石漠化威脅最嚴(yán)重的一類巖溶地貌[3]?？λ固刂脖坏幕謴?fù)與重建是峰叢洼地生態(tài)恢復(fù)、石漠化防治的核心內(nèi)容之一[4]。青岡（Cyclobalanopsis glauca）、火棘（Pyracantha fortuneana）是喀斯特原始頂極植被群落受到破壞后的主要遺留物種，同時也是石漠化地區(qū)植被恢復(fù)的主要樹種，具有很強的水土保持能力。光合作用決定了植物能量吸收、有機物積累的數(shù)量，也是其他生理過程、生命活動的基礎(chǔ)，并與植物生長、發(fā)育、存活密切相關(guān)，是植物生產(chǎn)力的最主要因素[5-6]。葉片光合特性與植物所處的環(huán)境密切相關(guān)，其對不同的生境條件會表現(xiàn)出不同的適應(yīng)特性與適應(yīng)機制[7-10]。目前對喀斯特山區(qū)的青岡光合生理研究多集中在廣西白云巖喀斯特石漠化地區(qū)[11-15]，而對貴州石灰?guī)r喀斯特石漠化的青岡光合生理研究則很少，關(guān)于火棘在喀斯特地區(qū)光合生理的研究更鮮有報道[16-17]。為了進(jìn)一步了解青岡、火棘在貴州喀斯特石漠化地區(qū)的光合生理表現(xiàn)，本研究探討青岡、火棘的葉片凈光合速率等主要光合生理指標(biāo)，以期為喀斯特石漠化環(huán)境恢復(fù)、植被演替研究提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料與研究區(qū)自然概況

試驗材料為示范區(qū)朝營核心小流域內(nèi)“大山”山頂退耕地邊緣自然生長的青岡和火棘。

本試驗在畢節(jié)撒拉溪國家“十二五”石漠化綜合治理示范區(qū)進(jìn)行，位于貴州省畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)撒拉溪鎮(zhèn)境內(nèi)（105°02′01″～105°08′09″E，27°11′36″～27°16′51″N），屬于烏江上游段六沖河流域，平均海拔約1 800 m，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均氣溫12 ℃，無霜期245 d，年均日照時間為1 360 h，年均降水量984.4 mm，80%以上的降水集中在6—9月。研究區(qū)屬于典型的亞熱帶喀斯特高原山地（峰叢洼地）輕-中度喀斯特石漠化類型，主要土壤類型為黃壤，原始植被以青岡、火棘、杜鵑（Rhododendron simsii）等藤刺灌叢為主，局部山坡、居民地四周零星分布有云南松（Pinus yunnanensis）[18]。

1.2試驗方法

2014年4月下旬，在晴天、自然條件下進(jìn)行光合試驗，在8：00—18：00時段內(nèi)，取中間時段每隔2 h測定1次，共測6次，青岡、火棘各隨機選取3株，每株選取葉位相同的3張中上部成熟向陽葉片進(jìn)行試驗，取平均值計算。

光合測定儀器使用英國ADC Bioscientific公司生產(chǎn)的Lcpro+便攜式光合測定儀，使用紅藍(lán)光源葉室測定葉片瞬時光合速率等指標(biāo)。主要測定、統(tǒng)計指標(biāo)包括：凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s），以CO2計]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s），以H2O計]、CO2氣孔導(dǎo)度[Gs，mol/（m2·s），以H2O計]、細(xì)胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、葉室溫度（Tch， ℃）、葉片溫度（Tleaf，℃）、光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]等。水分利用效率WUE（μmol/mmol）的計算公式：

WUE=Pn/Tr。

采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與制圖。

2結(jié)果與分析

2.1光合有效輻射等環(huán)境因子的日變化特征

在08：00—18：00期間，PAR的變化范圍為481.25～2 049.08 μmol/（m2·s），最高值出現(xiàn)在14：00左右，最低值出現(xiàn)在18：00，受地形影響，08：00山頂太陽光合輻射較強。08：00—18：00期間，Tch的變化范圍為22.75～41.75 ℃，08：00 左右Tch最低，最高值出現(xiàn)在14：00左右，18：00下降至2630 ℃（圖1）；與Tch相比，由于葉片受太陽光合輻射影響，Tleaf要高出Tch 2.05～0.50 ℃。此外，大氣壓強日變化為8.14萬～817萬Pa，受中午上升氣流影響，中午大氣壓強要高于早、晚大氣壓強（大氣壓強數(shù)據(jù)僅說明，未在圖表中體現(xiàn)）。

2.2凈光合速率的日變化特征

由圖2可見：青岡、火棘的凈光合速率日變化曲線存在較大差異，青岡凈光合速率的日均值僅為火棘的50%左右（表1）；從峰型上看，火棘為典型的“雙峰”型日變化曲線，青岡的日變化曲線呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，下降期間（14：00—16：00）也存在1個不明顯的上升階段。青岡凈光合速率曲線日變化幅度較為平緩，變化差異遠(yuǎn)小于火棘，在08：00—14：00凈光合速率一直呈下降趨勢，在14：00出現(xiàn)不明顯的光合谷值；在14：00—16：00略有上升，光合“午休”現(xiàn)象不明顯?；鸺膬艄夂纤俾蕪?：00開始快速增長，在10：00達(dá)到第1個峰值（次峰值），12：00出現(xiàn)光合谷值，在14：00形成第2個峰值（最大值），光合“午休”現(xiàn)象持續(xù)時間較短。

2.3蒸騰速率的日變化特征

由圖3可見：青岡、火棘的蒸騰速率日變化差異較大，青岡日變化幅度要高于火棘，火棘則相對平緩。青岡在08：00出現(xiàn)次峰值，在10：00出現(xiàn)蒸騰谷值，在14：00出現(xiàn)最大值，此后曲線陡然下降?；鸺恼趄v速率日變曲線相對青岡而言變化較為平緩，分別在10：00、14：00出現(xiàn)了2個峰值，在12：00 出現(xiàn)了不明顯的谷值。整體而言，青岡的蒸騰速率除在 08：00 外均低于火棘，且除14：00之外，均明顯低于火棘的蒸騰速率。

2.4水分利用效率的日變化特征

水分利用效率的高低是植物適應(yīng)環(huán)境能力強弱的重要指標(biāo)[20]。由圖4可以看出：青岡、火棘的水分利用效率日變化曲線變化趨勢較為接近，青岡水分利用效率曲線較火棘有所平移滯后；青岡水分利用效率在10：00（次峰值）、16：00（最高值）出現(xiàn)2個峰值，在14：00出現(xiàn)了1個非常明顯的谷值，在10：00—16：00之間變化差異較大，14：00、16：00之間的水分利用效率差異較大；火棘水分利用效率在14：00（最大值）出現(xiàn)峰值，12：00出現(xiàn)谷值，在14：00之后又逐漸下降。

2.5氣孔導(dǎo)度的日變化特征

由圖5可以看出：從日變化特征上看，青岡的氣孔導(dǎo)度曲線呈“L”形，火棘呈“U”形，且在14：00之前二者變化幅度較為接近，之后差異漸大；青岡、火棘的氣孔導(dǎo)度日均值分別為（0.13±0.20）、（0.20±0.14） mol/（m2·s），火棘氣孔導(dǎo)度日均值略高于青岡。

2.6胞間CO2濃度的日變化特征

由圖6可以看出：青岡、火棘的胞間CO2濃度曲線變化較為接近，在10：00前青岡的胞間CO2濃度高于火棘，之后則相反；青岡胞間CO2濃度最高值出現(xiàn)在8：00，最低值出現(xiàn)在16：00，火棘最高值出現(xiàn)在18：00，最低值出現(xiàn)在10：00。

2.7環(huán)境因子與光合特征參數(shù)間的相關(guān)性

由表2可知，青岡的Pn與PAR、Tch、Tleaf、Tr、Ci、Gs等各因子相關(guān)性均不顯著，部分環(huán)境因子之間呈顯著或極顯著相關(guān)；火棘的Pn與PAR、Tch、Tleaf、Tr、Ci、Gs等各因子的相關(guān)性均不顯著，部分環(huán)境因子之間呈顯著或極顯著相關(guān)。例如，火棘的環(huán)境參數(shù)PAR與Gs顯著相關(guān)，與Tr極顯著相關(guān)，Tch、Tleaf與Gs、Tr呈極顯著相關(guān)，Gs與Tr呈極顯著相關(guān)。

3結(jié)論與討論

研究青岡、火棘的光合生理特點及變化規(guī)律對于研究巖石樹種在石漠化地區(qū)的水土保持效益以及栽培技術(shù)措施十分必要。研究結(jié)果表明：火棘凈光合速率日變化呈“雙峰”型曲線，正午存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象；青岡在本試驗中未表現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，與廣西白云巖喀斯特區(qū)域日變化曲線存在一定差異[11-13，15]，但廣西同一地區(qū)的不同研究也存在一定差異[14]。上述研究表明，在不同區(qū)域、不同類型喀斯特地區(qū)的青岡凈光合速率日變化特征表現(xiàn)存在差異。

從試驗結(jié)果可知，在一定范圍內(nèi)，青岡葉片內(nèi)細(xì)胞間CO2濃度越高，其供給光合所需的原料越多，凈光合速率越高，光合速率會超過呼吸速率；氣孔性限制因素是由于氣孔導(dǎo)度降低阻止了光合原料CO2的供應(yīng)；非氣孔性限制因素是由于植物葉片細(xì)胞光合能力的下降使葉肉細(xì)胞利用CO2的能力降低，從而造成細(xì)胞間CO2含量升高。對青岡、火棘的研究表明，青岡凈光合速率主要受氣孔性限制因素的影響，火棘凈光合速率主要受非氣孔性限制因素的影響。對于非氣孔性限制光合速率的情況，在晴天中午可以采取一定的遮光降溫措施，或適時灌溉，尤其是噴灌，有利于降低火棘溫度、增加空氣相對濕度，減少水分蒸騰[19-20]，是提高火棘葉片光合水平的重要措施。

相關(guān)分析表明，在相關(guān)環(huán)境因子相關(guān)性顯著的情況下，環(huán)境因子對青岡的各項光合生理特性影響的顯著性不明顯；而火棘各項光合生理參數(shù)則受環(huán)境影響較大。植物自身的生理因子與環(huán)境生態(tài)因子相互作用，共同影響青岡、火棘的光合生理功能?？λ固氐奶厥獾赜颦h(huán)境、生態(tài)因子限制了石漠化地區(qū)的植被恢復(fù)。本研究僅針對貴州喀斯特石漠化治理區(qū)最主要的巖石植被群落優(yōu)勢種進(jìn)行觀測，關(guān)于其他石漠化區(qū)中巖石物種的光合生理特征仍然需要進(jìn)一步研究。在喀斯特環(huán)境，特別是受損的喀斯特環(huán)境中，植被會產(chǎn)生特殊的適應(yīng)機理，因此對石漠化治理中的植被群落的人工誘導(dǎo)演替恢復(fù)，不僅要從植被群落內(nèi)部生理機制出發(fā)，還要結(jié)合外界生態(tài)環(huán)境的變化特點，因地制宜地選取適宜物種和群落組建模式。

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周文龍 趙衛(wèi)權(quán) 蘇維詞 張凡 袁俊 易武英 謝元貴

摘要：利用光合儀測定了貴州石漠化治理區(qū)巖生優(yōu)勢種青岡、火棘的光合生理生態(tài)特性，并比較它們的凈光合作用速率、蒸騰速率等生理生態(tài)指標(biāo)的日變化特征。結(jié)果表明：青岡具有低光合速率、低蒸騰速率的特點，火棘具有高光合速率、高蒸騰速率的特點；青岡在石灰?guī)r喀斯特石漠化區(qū)表現(xiàn)出的凈光合速率曲線較為平緩，未出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，火棘光合“午休”現(xiàn)象則相對明顯；青岡凈光合速率主要受氣孔性限制因素的影響，火棘凈光合速率主要受非氣孔性限制因素的影響。相關(guān)分析表明，在相關(guān)環(huán)境因子相關(guān)性顯著的情況下，環(huán)境因子對青岡的各項光合生理特性影響的顯著性不明顯，而火棘各項光合生理參數(shù)則受環(huán)境影響較大；植物自身的生理因子、環(huán)境生態(tài)因子相互作用，共同影響青岡、火棘的光合生理機能。

關(guān)鍵詞：貴州?。皇貐^(qū)；巖生優(yōu)勢樹種；青岡；火棘；光合生理

中圖分類號： S718.3文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0477-03

收稿日期：2015-05-19

基金項目：貴州省科學(xué)技術(shù)基金（編號：黔科合J字[2012]2216號）；貴州省軟科學(xué)項目（編號：黔科合R字[2014]2026號）；貴州省社會發(fā)展攻關(guān)（編號：黔科合SY字[2012]3008號）；貴州省社會發(fā)展攻關(guān)項目（編號：黔科合SY字[2014]3060號）；貴州省科技創(chuàng)新人才團(tuán)隊建設(shè)項目（編號：黔科合人才團(tuán)隊[2014]4014號）。

作者簡介：周文龍（1984—），男，湖北鄂州人，碩士，助理研究員，研究方向為喀斯特環(huán)境資源與3S技術(shù)應(yīng)用。E-mail：karstpro@hotmail.com。以貴州省為中心的西南喀斯特地區(qū)面積達(dá)55萬km2，是世界上喀斯特分布面積最大、發(fā)育最強的區(qū)域[1]。峰叢洼地是西南喀斯特山區(qū)主要的地貌形態(tài)，峰叢洼地區(qū)內(nèi)碳酸鹽巖成片分布[2]，是受石漠化威脅最嚴(yán)重的一類巖溶地貌[3]?？λ固刂脖坏幕謴?fù)與重建是峰叢洼地生態(tài)恢復(fù)、石漠化防治的核心內(nèi)容之一[4]。青岡（Cyclobalanopsis glauca）、火棘（Pyracantha fortuneana）是喀斯特原始頂極植被群落受到破壞后的主要遺留物種，同時也是石漠化地區(qū)植被恢復(fù)的主要樹種，具有很強的水土保持能力。光合作用決定了植物能量吸收、有機物積累的數(shù)量，也是其他生理過程、生命活動的基礎(chǔ)，并與植物生長、發(fā)育、存活密切相關(guān)，是植物生產(chǎn)力的最主要因素[5-6]。葉片光合特性與植物所處的環(huán)境密切相關(guān)，其對不同的生境條件會表現(xiàn)出不同的適應(yīng)特性與適應(yīng)機制[7-10]。目前對喀斯特山區(qū)的青岡光合生理研究多集中在廣西白云巖喀斯特石漠化地區(qū)[11-15]，而對貴州石灰?guī)r喀斯特石漠化的青岡光合生理研究則很少，關(guān)于火棘在喀斯特地區(qū)光合生理的研究更鮮有報道[16-17]。為了進(jìn)一步了解青岡、火棘在貴州喀斯特石漠化地區(qū)的光合生理表現(xiàn)，本研究探討青岡、火棘的葉片凈光合速率等主要光合生理指標(biāo)，以期為喀斯特石漠化環(huán)境恢復(fù)、植被演替研究提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料與研究區(qū)自然概況

試驗材料為示范區(qū)朝營核心小流域內(nèi)“大山”山頂退耕地邊緣自然生長的青岡和火棘。

本試驗在畢節(jié)撒拉溪國家“十二五”石漠化綜合治理示范區(qū)進(jìn)行，位于貴州省畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)撒拉溪鎮(zhèn)境內(nèi)（105°02′01″～105°08′09″E，27°11′36″～27°16′51″N），屬于烏江上游段六沖河流域，平均海拔約1 800 m，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均氣溫12 ℃，無霜期245 d，年均日照時間為1 360 h，年均降水量984.4 mm，80%以上的降水集中在6—9月。研究區(qū)屬于典型的亞熱帶喀斯特高原山地（峰叢洼地）輕-中度喀斯特石漠化類型，主要土壤類型為黃壤，原始植被以青岡、火棘、杜鵑（Rhododendron simsii）等藤刺灌叢為主，局部山坡、居民地四周零星分布有云南松（Pinus yunnanensis）[18]。

1.2試驗方法

2014年4月下旬，在晴天、自然條件下進(jìn)行光合試驗，在8：00—18：00時段內(nèi)，取中間時段每隔2 h測定1次，共測6次，青岡、火棘各隨機選取3株，每株選取葉位相同的3張中上部成熟向陽葉片進(jìn)行試驗，取平均值計算。

光合測定儀器使用英國ADC Bioscientific公司生產(chǎn)的Lcpro+便攜式光合測定儀，使用紅藍(lán)光源葉室測定葉片瞬時光合速率等指標(biāo)。主要測定、統(tǒng)計指標(biāo)包括：凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s），以CO2計]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s），以H2O計]、CO2氣孔導(dǎo)度[Gs，mol/（m2·s），以H2O計]、細(xì)胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、葉室溫度（Tch， ℃）、葉片溫度（Tleaf，℃）、光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]等。水分利用效率WUE（μmol/mmol）的計算公式：

WUE=Pn/Tr。

采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與制圖。

2結(jié)果與分析

2.1光合有效輻射等環(huán)境因子的日變化特征

在08：00—18：00期間，PAR的變化范圍為481.25～2 049.08 μmol/（m2·s），最高值出現(xiàn)在14：00左右，最低值出現(xiàn)在18：00，受地形影響，08：00山頂太陽光合輻射較強。08：00—18：00期間，Tch的變化范圍為22.75～41.75 ℃，08：00 左右Tch最低，最高值出現(xiàn)在14：00左右，18：00下降至2630 ℃（圖1）；與Tch相比，由于葉片受太陽光合輻射影響，Tleaf要高出Tch 2.05～0.50 ℃。此外，大氣壓強日變化為8.14萬～817萬Pa，受中午上升氣流影響，中午大氣壓強要高于早、晚大氣壓強（大氣壓強數(shù)據(jù)僅說明，未在圖表中體現(xiàn)）。

2.2凈光合速率的日變化特征

由圖2可見：青岡、火棘的凈光合速率日變化曲線存在較大差異，青岡凈光合速率的日均值僅為火棘的50%左右（表1）；從峰型上看，火棘為典型的“雙峰”型日變化曲線，青岡的日變化曲線呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，下降期間（14：00—16：00）也存在1個不明顯的上升階段。青岡凈光合速率曲線日變化幅度較為平緩，變化差異遠(yuǎn)小于火棘，在08：00—14：00凈光合速率一直呈下降趨勢，在14：00出現(xiàn)不明顯的光合谷值；在14：00—16：00略有上升，光合“午休”現(xiàn)象不明顯?；鸺膬艄夂纤俾蕪?：00開始快速增長，在10：00達(dá)到第1個峰值（次峰值），12：00出現(xiàn)光合谷值，在14：00形成第2個峰值（最大值），光合“午休”現(xiàn)象持續(xù)時間較短。

2.3蒸騰速率的日變化特征

由圖3可見：青岡、火棘的蒸騰速率日變化差異較大，青岡日變化幅度要高于火棘，火棘則相對平緩。青岡在08：00出現(xiàn)次峰值，在10：00出現(xiàn)蒸騰谷值，在14：00出現(xiàn)最大值，此后曲線陡然下降?；鸺恼趄v速率日變曲線相對青岡而言變化較為平緩，分別在10：00、14：00出現(xiàn)了2個峰值，在12：00 出現(xiàn)了不明顯的谷值。整體而言，青岡的蒸騰速率除在 08：00 外均低于火棘，且除14：00之外，均明顯低于火棘的蒸騰速率。

2.4水分利用效率的日變化特征

水分利用效率的高低是植物適應(yīng)環(huán)境能力強弱的重要指標(biāo)[20]。由圖4可以看出：青岡、火棘的水分利用效率日變化曲線變化趨勢較為接近，青岡水分利用效率曲線較火棘有所平移滯后；青岡水分利用效率在10：00（次峰值）、16：00（最高值）出現(xiàn)2個峰值，在14：00出現(xiàn)了1個非常明顯的谷值，在10：00—16：00之間變化差異較大，14：00、16：00之間的水分利用效率差異較大；火棘水分利用效率在14：00（最大值）出現(xiàn)峰值，12：00出現(xiàn)谷值，在14：00之后又逐漸下降。

2.5氣孔導(dǎo)度的日變化特征

由圖5可以看出：從日變化特征上看，青岡的氣孔導(dǎo)度曲線呈“L”形，火棘呈“U”形，且在14：00之前二者變化幅度較為接近，之后差異漸大；青岡、火棘的氣孔導(dǎo)度日均值分別為（0.13±0.20）、（0.20±0.14） mol/（m2·s），火棘氣孔導(dǎo)度日均值略高于青岡。

2.6胞間CO2濃度的日變化特征

由圖6可以看出：青岡、火棘的胞間CO2濃度曲線變化較為接近，在10：00前青岡的胞間CO2濃度高于火棘，之后則相反；青岡胞間CO2濃度最高值出現(xiàn)在8：00，最低值出現(xiàn)在16：00，火棘最高值出現(xiàn)在18：00，最低值出現(xiàn)在10：00。

2.7環(huán)境因子與光合特征參數(shù)間的相關(guān)性

由表2可知，青岡的Pn與PAR、Tch、Tleaf、Tr、Ci、Gs等各因子相關(guān)性均不顯著，部分環(huán)境因子之間呈顯著或極顯著相關(guān)；火棘的Pn與PAR、Tch、Tleaf、Tr、Ci、Gs等各因子的相關(guān)性均不顯著，部分環(huán)境因子之間呈顯著或極顯著相關(guān)。例如，火棘的環(huán)境參數(shù)PAR與Gs顯著相關(guān)，與Tr極顯著相關(guān)，Tch、Tleaf與Gs、Tr呈極顯著相關(guān)，Gs與Tr呈極顯著相關(guān)。

3結(jié)論與討論

研究青岡、火棘的光合生理特點及變化規(guī)律對于研究巖石樹種在石漠化地區(qū)的水土保持效益以及栽培技術(shù)措施十分必要。研究結(jié)果表明：火棘凈光合速率日變化呈“雙峰”型曲線，正午存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象；青岡在本試驗中未表現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，與廣西白云巖喀斯特區(qū)域日變化曲線存在一定差異[11-13，15]，但廣西同一地區(qū)的不同研究也存在一定差異[14]。上述研究表明，在不同區(qū)域、不同類型喀斯特地區(qū)的青岡凈光合速率日變化特征表現(xiàn)存在差異。

從試驗結(jié)果可知，在一定范圍內(nèi)，青岡葉片內(nèi)細(xì)胞間CO2濃度越高，其供給光合所需的原料越多，凈光合速率越高，光合速率會超過呼吸速率；氣孔性限制因素是由于氣孔導(dǎo)度降低阻止了光合原料CO2的供應(yīng)；非氣孔性限制因素是由于植物葉片細(xì)胞光合能力的下降使葉肉細(xì)胞利用CO2的能力降低，從而造成細(xì)胞間CO2含量升高。對青岡、火棘的研究表明，青岡凈光合速率主要受氣孔性限制因素的影響，火棘凈光合速率主要受非氣孔性限制因素的影響。對于非氣孔性限制光合速率的情況，在晴天中午可以采取一定的遮光降溫措施，或適時灌溉，尤其是噴灌，有利于降低火棘溫度、增加空氣相對濕度，減少水分蒸騰[19-20]，是提高火棘葉片光合水平的重要措施。

相關(guān)分析表明，在相關(guān)環(huán)境因子相關(guān)性顯著的情況下，環(huán)境因子對青岡的各項光合生理特性影響的顯著性不明顯；而火棘各項光合生理參數(shù)則受環(huán)境影響較大。植物自身的生理因子與環(huán)境生態(tài)因子相互作用，共同影響青岡、火棘的光合生理功能。喀斯特的特殊地域環(huán)境、生態(tài)因子限制了石漠化地區(qū)的植被恢復(fù)。本研究僅針對貴州喀斯特石漠化治理區(qū)最主要的巖石植被群落優(yōu)勢種進(jìn)行觀測，關(guān)于其他石漠化區(qū)中巖石物種的光合生理特征仍然需要進(jìn)一步研究。在喀斯特環(huán)境，特別是受損的喀斯特環(huán)境中，植被會產(chǎn)生特殊的適應(yīng)機理，因此對石漠化治理中的植被群落的人工誘導(dǎo)演替恢復(fù)，不僅要從植被群落內(nèi)部生理機制出發(fā)，還要結(jié)合外界生態(tài)環(huán)境的變化特點，因地制宜地選取適宜物種和群落組建模式。

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