楊子健，先文娟，劉瀛，梁丹，劉璐，丁勝建

(遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，遼寧 沈陽(yáng) 110122)

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平江紅椿林群落植物多樣性

楊子健，先文娟，劉瀛，梁丹，劉璐，丁勝建

(遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，遼寧 沈陽(yáng) 110122)

摘要紅椿(Toona ciliata Roem.)是國(guó)家二級(jí)保護(hù)瀕危種。采用相鄰格子法和中點(diǎn)四分法，研究平江縣蘆頭國(guó)有林場(chǎng)紅椿林的物種組成、群落外貌、群落垂直結(jié)構(gòu)和群落各層多樣性特點(diǎn)。結(jié)果表明：在1 200 m2的樣地里共有維管植物81種，隸屬于53科70屬，群落的科屬組成不夠集中；群落內(nèi)區(qū)系地理成分復(fù)雜，具有明顯垂直結(jié)構(gòu)分層，各層有明顯優(yōu)勢(shì)種；喬木層的Simpson指數(shù)最大，為0.217，灌木與草本層Simpson指數(shù)分別為0.033和0.039,隨著海拔梯度的增加，建群樹(shù)種紅椿也明顯增多，多樣性指數(shù)Shannon-wiener指數(shù)也有所增加，而Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)變化很小。生活型譜矮高位芽植物在群落植物中占的比重最大為33.33%，其次是小高位芽植物。由頻度級(jí)分析得出，群落仍處于發(fā)展的不穩(wěn)定時(shí)期，頻度級(jí)為C物種數(shù)將不斷增多，從而達(dá)到穩(wěn)定階段。由于紅椿林生長(zhǎng)的地理環(huán)境不利于種子的萌發(fā)和幼苗的成長(zhǎng)，且生長(zhǎng)對(duì)光照有強(qiáng)烈的依賴(lài)性，林下更新困難，已成為紅椿林瀕危的主要原因，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)紅椿生境的恢復(fù)和重建技術(shù)研究，以利其種群的擴(kuò)大。

關(guān)鍵詞紅椿；珍稀瀕危植物；群落結(jié)構(gòu)；區(qū)系特征；物種多樣性

紅椿(Toonaciliata)是楝科(Meliaceae)香椿屬(Toona)植物，為落葉大喬木，生長(zhǎng)迅速，樹(shù)干通直。分布于江西、湖南、湖北、四川、廣東、貴州和云南等地，是珍貴的用材樹(shù)種，素有“中國(guó)桃花心木”之稱(chēng)，已成為重要的工業(yè)闊葉用材樹(shù)種，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和開(kāi)發(fā)前景。由于環(huán)境變化、人為砍伐以及其天然更新速度慢，致使紅椿數(shù)量不斷減少。在《中國(guó)植物紅皮書(shū)》中，紅椿被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)瀕危種，同時(shí)被各分布省列為珍稀瀕危樹(shù)種[2,3]。

近年來(lái)，越來(lái)越多的人開(kāi)始對(duì)紅椿進(jìn)行研究，但大多數(shù)研究還處于紅椿引種繁育、苗木階段的生長(zhǎng)量、光合及水分生理生態(tài)方面的初步階段[5-7]以及天然林優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)等方面，而未見(jiàn)紅椿群落植物多樣性特征方面的研究報(bào)道。為了探索珍稀樹(shù)種瀕危的原因，本文通過(guò)對(duì)蘆頭林場(chǎng)紅椿不同天然林群落植物多樣性的研究，闡明紅椿天然林群落結(jié)構(gòu)特征、群落的物種多樣性，有助于揭示其瀕危原因，為紅椿林分布邊緣天然林保護(hù)以及為紅椿在亞熱帶地區(qū)造林中樹(shù)種配置提供參考。

1研究地概況

蘆頭林場(chǎng)位于平江縣東南面，距縣城50 km，地處113°51′52″—113°58′24″ E，28°31′7″—28°38′ N之間。南北長(zhǎng)13 km，東西寬10 km，四周分別與長(zhǎng)壽鎮(zhèn)、黃金鄉(xiāng)、加義鎮(zhèn)、瀏陽(yáng)市接壤。林場(chǎng)處于連云山脈東部，南高北低，麗江河貫穿全場(chǎng)，由南向北，匯入汨羅江。境內(nèi)山巒重疊、秀峰挺立、景色宜人。全場(chǎng)平均坡度為30°左右。該林場(chǎng)野生動(dòng)植物資源十分豐富，有保持完好的天然次生林660 hm2，境內(nèi)木本植物有82科500多種，天然藥用、食用植物種類(lèi)繁多，其中較為常見(jiàn)的有雙鉤、魚(yú)腥草、首烏、金銀花、黨參、石牛子大活血、杜仲、絞股藍(lán)等。國(guó)家級(jí)保護(hù)動(dòng)物有金錢(qián)豹、穿山甲、靈貓等。麗江自南向北貫穿全場(chǎng)，匯聚大小10多條小溪，構(gòu)成較完整的水系。由于境內(nèi)林分完整，河流長(zhǎng)期奔流不息，天然落差較大，蘊(yùn)藏了豐富的水利資源。

2研究分析方法

2.1調(diào)查方法

本次調(diào)查以平江縣蘆頭林場(chǎng)紅椿林為調(diào)查對(duì)象，選擇典型地段，采用相鄰格子法進(jìn)行樣地設(shè)置，樣地面積為20 m×30 m和10 m×60 m，總樣方面積1 200 m2(表1)。

在調(diào)查過(guò)程中，記錄樣方中所有維管束植物的種類(lèi)，對(duì)喬木層樹(shù)種進(jìn)行每木檢尺，起測(cè)徑級(jí)為1.0 cm，記錄其種名、樹(shù)高、胸徑、枝下高、冠幅等；在每個(gè)樣方的四角設(shè)置2 m×2 m的小樣方，調(diào)查灌木的種類(lèi)、株數(shù)、地徑、高度、蓋度等。在每個(gè)樣方的四角設(shè)置4個(gè)1 m×1 m的小樣方，用于記錄草本的種類(lèi)，記錄其種名、株高、蓋度等；同時(shí)記錄其中的層外植物種類(lèi)、株數(shù)、基徑、長(zhǎng)度、寄主等。同時(shí)，對(duì)于不能分辨的植物種類(lèi)進(jìn)行標(biāo)本采集和鑒定，以期全面而準(zhǔn)確地記錄植物種類(lèi)。

2.2植物物種組成統(tǒng)計(jì)

對(duì)樣地內(nèi)出現(xiàn)的維管束植物進(jìn)行鑒定、統(tǒng)計(jì)，蕨類(lèi)植物按照秦仁昌(1978)系統(tǒng)進(jìn)行排列，裸子植物按照《中國(guó)植物志》(第七卷)系統(tǒng)進(jìn)行排列，被子植物按照哈欽(1934)系統(tǒng)進(jìn)行排列，分科、屬、種(包括種下等級(jí))分類(lèi)統(tǒng)計(jì)。

2.3數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel進(jìn)行多樣性分析、重要值分析、地理成分分析和年齡結(jié)構(gòu)分析等。

2.3.1種類(lèi)數(shù)量分類(lèi)與排序

(1)重要值分析

相對(duì)多度(RA)為某個(gè)種的個(gè)體總數(shù)占喬木層所有種的個(gè)體總數(shù)的百分比；

相對(duì)頻度(RF)為某個(gè)種的頻度占喬木層所有種的頻度總和的百分比；

相對(duì)顯著度(RD)為某個(gè)種所有個(gè)體胸高斷面積之和占喬木層所有種所有個(gè)體的胸高斷面積總和的百分比；

重要值(IV)=〔相對(duì)多度(RA) +相對(duì)頻度(RF) +相對(duì)顯著度(RD)〕/3[10]。

(2)群落喬木層的頻度分析

頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù)×100%，按C.Raunkiaer的分級(jí)方法，將頻度分為5級(jí)：A級(jí)-頻度值<20%的植物種；B級(jí)-頻度值在20%～40%的植物種；C級(jí)-頻度值在40%～60%的植物種；D級(jí)-頻度值在60%～80%的植物種；E級(jí)- 頻度值>80%的植物種。

2.3.2多樣性指數(shù)計(jì)算物種多樣性是群落生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，本研究中，選用α多樣性指數(shù)個(gè)群落或生境內(nèi)部的種的多樣性：

(2)Shannon-Wiener指數(shù)(H′)：

(3)Pielous均勻度指數(shù)(E)：E=H′/lnS

式中：N為總個(gè)體數(shù);Ni為第i物種的個(gè)體數(shù);Pi表示第i個(gè)種的多度比例，S表示一定面積內(nèi)的物種數(shù)量

β多樣性(即在一個(gè)梯度上從一個(gè)生境到另一個(gè)生境所發(fā)生的種的多樣性變化的速率和范圍)：

Cody指數(shù)(βc)，βc=〔g(H)+l(H)〕/2 =(a+b-2c)/2

式中：g(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；l(H)是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒(méi)有的物種數(shù)目;a，b分別為兩群落的物種數(shù)，c為兩群落共有的物種數(shù)。

2.4區(qū)系特征

按照吳征鎰關(guān)于種子植物科的分布類(lèi)型的劃分標(biāo)準(zhǔn)[11]，對(duì)紅椿林群落的種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型進(jìn)行分析；按照吳征鎰關(guān)于種子植物屬的分布類(lèi)型的劃分標(biāo)準(zhǔn)[12,15]，對(duì)紅椿林群落的種子植物屬的分布區(qū)進(jìn)行分析。

2.5生活型分析

群落外貌主要是由于生活型決定的，本文采用丹麥植物學(xué)家腦基耶爾(C.Raunkiaer)的生活型分類(lèi)系統(tǒng)對(duì)植物生活型譜進(jìn)行分析，根據(jù)休眠芽或更新芽所處位置高低和保護(hù)方式把陸生植物劃分為五類(lèi)生活型。

高位芽植物(Phanerophytes，簡(jiǎn)寫(xiě)為Ph)，植物休眠芽距地面25 cm以上，又依據(jù)高度進(jìn)一步劃分為4個(gè)亞類(lèi)，把休眠芽高度大于30 m定義為大高位芽植物，高度>8 m<30 m為中高位芽植物，高度>2 m<8 m為小高位芽植物，高度>25 cm<2 m為矮高位芽植物，如喬木、灌木和部分生長(zhǎng)在熱帶潮濕氣候條件下的草本等；

地上芽植物(Chamaephytes，簡(jiǎn)寫(xiě)為Ch)，更新芽位于地表，據(jù)土表高度一般<25 cm，多為半灌木或草本植物；

地面芽植物(Hemicryptophytes，簡(jiǎn)寫(xiě)為H)，更新芽位于近地面土層內(nèi)，即為多年生草本植物；

地下芽植物(Cryptophytes，簡(jiǎn)寫(xiě)為Cr)，更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類(lèi)、塊莖類(lèi)和根莖類(lèi)多年生草本植物或水生植物；

一年生植物(Therophytes，簡(jiǎn)寫(xiě)為T(mén))，是只能在良好季節(jié)生長(zhǎng)的植物，以種子的形式度過(guò)不良季節(jié)[20]。

3結(jié)果與分析

3.1群落外貌

該區(qū)系紅椿林群落為常綠闊葉和落葉闊葉混交林。高層喬木高大筆直挺拔、巍然直立，矮層喬木和灌木草本則因地理位置不同稀疏程度有差異：春夏季節(jié)林冠層郁郁蔥蔥，秋冬季節(jié)則呈現(xiàn)出一派落葉繽紛的景象，使得紅椿林群落外貌表現(xiàn)出周期性的特點(diǎn)[14]。另外，群落的生長(zhǎng)環(huán)境處于向陽(yáng)的陡坡巖石上，群落中的密度不是很大。

3.2群落的物種組成

調(diào)查結(jié)果顯示，在1 200 m2的樣地里共有維管植物81種，隸屬于53科70屬(詳見(jiàn)后附植物名錄)。其中有蕨類(lèi)植物6科7屬9種，被子植物47科63屬72種；被子植物中，單子葉植物3科5屬5種，雙子葉植物44科58屬67種。數(shù)量上占有優(yōu)勢(shì)的科主要有：山茶科(Theaceae) 、蕁麻科(Urticaceae)、百合科(Liliaceae)、菊科(Compositae)、木樨科(Oleaceae)等等。

從科屬的結(jié)構(gòu)上來(lái)說(shuō)，1科3屬的有菊科(Compositae)、蕁麻科(Urticaceae)，1科2屬的有禾本科(Gramineae)、百合科(Liliaceae)、唇形科(Labiatae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、殼斗科(Fagaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、木樨科(Oleaceae)、桑科(Moraceae)、山茶科(Theaceae)、榆科(Ulmaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)等共13個(gè)科，1科1屬的有大戟科(Euphorbiaceae)、槭樹(shù)科(Aceraceae)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、夾竹桃科(Apocynaceae)、楝科(Meliaceae)、茜草科(Rubiaceae)、紫金?？?Myrsinaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、薔薇科(Rosaceae)、莎草科(Cyperaceae)、小檗科(Berberidaceae)等38個(gè)科，占總科數(shù)的71.70%，比例最大。從種屬結(jié)構(gòu)上說(shuō)，1屬3種的有柃木屬(Eurya)共1個(gè)屬，1屬2種的有卷柏屬(Selaginella)、鳳尾蕨屬(Pteris)、野桐屬(Mallotus)、木通屬(Akebia)、苔草屬(Carex)、紫堇屬(Corydalis)、木姜子屬(Lindera)、冷水花屬(Pilea)、女貞屬(Ligustrum)共9個(gè)屬，1屬1種的有杜鵑屬(Rhododendron)、海桐屬(Pittosporaceae)、檵木屬(Loropetalum)、香椿屬(Toona)、槭屬(Acer)、衛(wèi)矛屬(Euonymus)、杜莖山屬(Maesa)、鱗毛蕨屬(Dryopteris)、紫菀屬(Aster)、杜英屬(Elaeocarpus)等共60個(gè)屬，比例最大，占總屬數(shù)的85.71%。由此可見(jiàn)，群落物種的科屬分布十分分散，表現(xiàn)為科屬系數(shù)較大的特點(diǎn)。

3.3群落種類(lèi)組成的科、區(qū)系分析

按照吳征鎰關(guān)于種子植物科的分布類(lèi)型的劃分標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)紅椿林群落的種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型進(jìn)行分析。由表2可知，屬于世界分布的科有17種，占總科數(shù)的36.17%，包含傘形科(Umbelliferae)、菊科(Compositae)、木樨科、?？?、茜草科(Rubiaceae)、薔薇科等，比例最大；其次，屬于泛熱帶分布區(qū)的科有14種，包含葡萄科(Vitaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、楝科(Meliaceae)、樟科(Lauraceae)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)等；屬于東亞(熱帶、亞熱帶) 及熱帶南美間斷分布植物科數(shù)為5，比例為10.64%；屬于北溫帶和南溫帶間斷分布植物科數(shù)為4，比例為8.51%；熱帶亞洲- 熱帶非洲- 熱帶美洲(南美洲)分布科為2，比例為4.26%，其他的科數(shù)為1。

經(jīng)分析，群落中熱帶分布的科數(shù)為22，占總科數(shù)的比例為46.81%；群落中溫帶分布的科屬為8，占總科數(shù)的比例為17.02%。前者明顯大于后者，說(shuō)明紅椿林群落植物區(qū)系具有顯著的熱帶親緣性。

按照吳征鎰關(guān)于種子植物屬的分布類(lèi)型的劃分標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)紅椿林林群落的種子植物屬的分布區(qū)進(jìn)行分析[15]。由表3.2可知，屬北溫帶分布的屬有10種，占總屬數(shù)的15.87%，鳶尾屬(Iris)、紫菀屬(Aster)、虎耳草屬(Saxifraga)、杜鵑屬(Rhododendron)、槭屬(Acer)、紫堇屬、榆屬(Ulmus)等。屬泛熱帶分布的屬數(shù)共有9種，占總屬數(shù)的14.29%，包括衛(wèi)矛屬、冬青屬(Ilex)、金合歡屬(Acacia)、杜英屬(Elaeocarpus)、素馨屬(Jasminum)、冷水花屬(Pilea)等。屬熱帶亞洲(即熱帶東南亞至印度- 馬來(lái)，太平洋諸島) (及其變型)和東亞及北美間斷分布的屬數(shù)次之都有7種，占總屬數(shù)的11.11%，包括構(gòu)屬(Broussonetia)、青岡屬(Cyclobalanopsis)、紫麻屬(Oreocnide)、木姜子屬、石楠屬(Photinia)、漆屬(Toxicodendron)、絡(luò)石屬(Trachelospermum)等。屬舊世界熱帶分布的屬數(shù)共有5種，占總屬數(shù)的7.94%，包括海桐屬(Pittosporaceae)、野桐屬(Mallotus)、杜若屬(Pollia)等。

經(jīng)分析，群落中熱帶分布的屬數(shù)為30，占總屬數(shù)的47.62%，溫帶分布的總屬數(shù)為26，占總屬數(shù)的41.26%。

由表2可見(jiàn)，群落的分布區(qū)類(lèi)型達(dá)24種之多，說(shuō)明此群落區(qū)系地理成分十分復(fù)雜，與該地復(fù)雜的地形地貌和豐富的生境相呼應(yīng)。同時(shí)，該區(qū)系起源古老，包括木蘭科(Magnoliaceaem)、金縷梅科(Hamamelidaceae)等系統(tǒng)演化上原始的群落，包括青檀(Pteroceltistatarinowii)、箬竹(Indocalamustessellatus)等中國(guó)特有種，在科研上具有重要價(jià)值。

表2　紅椿林群落中種子植物科、屬的分布區(qū)類(lèi)型

3.4生活型譜

生活型是植物對(duì)于綜合生境條件長(zhǎng)期適應(yīng)而形成的植物類(lèi)型。據(jù)Raunkiaer生活型分類(lèi)系統(tǒng)，繪制生活型譜(表3)。

通過(guò)觀察分析生活型譜可以發(fā)現(xiàn)矮高位芽植物在群落植物中占的比重最大，為33.33%；其次是小高位芽植物，占比重為25.93%，其中中高位芽植物的比重占8.64%。綜合三者可知高位芽植物所占比重為67.9%，超過(guò)總數(shù)的50%。高位芽植物多生長(zhǎng)在熱帶亞熱帶等氣候溫暖濕潤(rùn)適宜植物生長(zhǎng)的環(huán)境中，其在群落中所占比重大，說(shuō)明群落小氣候中熱帶氣候成分較多。同時(shí)，群落中也存在一定的地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物和1年生植物，充分反映了該地具有溫暖濕潤(rùn)的中亞熱帶氣候特點(diǎn)。

表3　蘆頭林場(chǎng)紅椿林群落植物生活型譜

3.5紅椿林群落垂直結(jié)構(gòu)

群落分層明顯，按植物生長(zhǎng)型可劃分為喬木層、灌木層、草本層和層外植物四級(jí)結(jié)構(gòu)。

3.5.1群落喬木層及其優(yōu)勢(shì)樹(shù)種經(jīng)統(tǒng)計(jì)，群落的喬木層平均樹(shù)高為16.16 m。從重要值來(lái)看(表4)，紅椿重要值最大為49.01，在群落中顯著高于其他物種，占據(jù)群落的最上層空間，成為群落的最優(yōu)勢(shì)種，即該群落為單優(yōu)群落。其次處于喬木第二層的青岡櫟(Cyclobalanopsis glauca)的重要值僅11.35，是喬木第二層的優(yōu)勢(shì)種；再者就是檵木和毛豹皮樟也是第二層喬木的優(yōu)勢(shì)種或共建種。

表4　紅椿林群落喬木層樹(shù)種組成及其重要值

從群落喬木層頻度分析的角度看，在18種喬木中，頻度級(jí)為A級(jí)的有7種，占所有喬木頻度級(jí)的38.90%；頻度級(jí)為B級(jí)的有6種，占所有喬木頻度級(jí)的33.33%；頻度級(jí)為C級(jí)的有2種，占所有喬木頻度級(jí)的11.11%；頻度級(jí)為D級(jí)的有2種，占所有喬木頻度級(jí)總和的11.11%；頻度級(jí)為E級(jí)的有1種，占所有喬木頻度級(jí)總和的5.56%。由此可見(jiàn)群落仍處于發(fā)展的不穩(wěn)定時(shí)期，頻度級(jí)為C物種數(shù)將不斷增多，后來(lái)居上，從而達(dá)到穩(wěn)定階段。

3.5.2林下植被物種組成與數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種據(jù)統(tǒng)計(jì)，灌木層共有25科29屬34種，其通過(guò)紅椿天然更新調(diào)查，結(jié)果顯示，林下很難發(fā)現(xiàn)有紅椿幼樹(shù)分布，在林窗內(nèi)有大種子萌發(fā)的幼小植株，或者在裸露石頭上的根萌發(fā)出的幼苗。紅椿受光照及自然災(zāi)害等因素影響較大，在茂密的森林中天然更新能力極差。

在調(diào)查過(guò)程中，我們發(fā)現(xiàn)，由于紅椿林喜歡生長(zhǎng)在有坡度的山澗上生長(zhǎng)，對(duì)陽(yáng)光依賴(lài)性大，通過(guò)實(shí)地調(diào)查，紅椿的致危原因有種子成苗率低、苗期生長(zhǎng)緩慢、種群規(guī)模小，由于山坡不易種子扎根，紅椿林高大挺拔，紅椿幼苗很難收到光照，又因?yàn)槠涫菑?qiáng)喜光植物，所以紅椿林自然更新極差。其中紅椿、青岡櫟、紫麻(Oreocnidefrutescens)、裂果衛(wèi)矛(Euonymusdielsianus)、粗糠柴在數(shù)量上占有優(yōu)勢(shì)，是灌木層的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種。灌木層多為一些灌木和喬木的幼苗，平均樹(shù)高為1.52 m，遠(yuǎn)低于喬木層平均高度16.16 m，同時(shí)結(jié)合調(diào)查時(shí)的觀察，可知，喬木普遍十分高大，而灌木相對(duì)矮小，兩層之間間隔較大空間，使得紅椿等喬木的上層優(yōu)勢(shì)明顯，減少了其他物種的干擾和競(jìng)爭(zhēng)，有利于群落穩(wěn)定性的保持。

群落的草本層有21科26屬55種，其中闊葉鱗毛蕨(Dryopterisimmixta)6株、瓦韋(Lepisorusthunbergianus) 5株、鳳尾蕨(Pterisfauriei) 3株、地埂鼠尾草(Salviascapiformis)2株在數(shù)量上占有優(yōu)勢(shì)，是草本層的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種。

層外植物主要有木樨科、防己科、木通科、葡萄科、毛茛科、鼠李科、夾竹桃科等10科，物種豐富，是群落的層外植物重要組成部分。

3.6群落各層物種多樣性

物種多樣性反映了群落的組織水平，是生境和自然保護(hù)的一個(gè)生物學(xué)指標(biāo)[16,17]多樣性指數(shù)反映群落中的物種數(shù)量、物種個(gè)體數(shù)量以及物種分配均勻程度等的變化情況。選其中最主要的3個(gè)類(lèi)型即喬木、灌木和草本作為研究對(duì)象，得出該區(qū)3個(gè)層次的物種豐富度、多樣性和均勻度的變化情況，結(jié)果見(jiàn)(表5)。

物種豐富度即物種的數(shù)目，可直接用群落物種數(shù)表示，也可用群落物種數(shù)與群落個(gè)體數(shù)的比值來(lái)表示，本文采用物種數(shù)作為豐富度指標(biāo)。圖1-A所示為物種豐富度與植物生長(zhǎng)型之間的關(guān)系。從物種豐富度來(lái)看，該區(qū)植物群落，草本層豐富度最大，灌木層其次，喬木層物種豐富度最低。灌木層豐富度大，是由于灌木層不僅具灌木種類(lèi)，而且包括所有喬木的幼苗，同時(shí)該植物群落生長(zhǎng)在陡坡度的巖石山體上，不利于喬木，有利于草本生長(zhǎng)。林分多為次生不穩(wěn)定群落有關(guān)。研究表明該地區(qū)群落總豐富度主要受灌木層豐富度影響。

圖1-B 顯示各樣地的喬木層、灌木層、草本層的Simpson 指數(shù)變化情況。圖中可見(jiàn)，3個(gè)層次的Simpson指數(shù)呈現(xiàn)不規(guī)則變化，各樣地喬木層Simpson指數(shù)最大，原因?yàn)槲锓N豐富度和均勻度兩者共同決定物種多樣性指數(shù)，物種多樣性指數(shù)較為明顯差異是有不同群落不同層次的均勻度差異(如圖3.3-D)造成的?？傮w看來(lái)，受物種豐富度影響明顯的喬木層Simpson指數(shù)最大為0.217，灌木與草本層Simpson指數(shù)平均為0.033和0.039。Simpson指數(shù)受富有種相對(duì)多度的影響較大，對(duì)生境條件變化較為敏感，群落的組成結(jié)構(gòu)水平，很大程度受生境條件限制，森林群落特有的生境是該地區(qū)綜合生態(tài)因子通過(guò)與森林相互作用產(chǎn)生的。

圖1-C Shannon-Winner指數(shù)顯示，草本層由于豐富度高，在各樣方群落中Shannon-Winner 指數(shù)平均最大，同樣受均勻度影響，而生活環(huán)境幾乎相同，草本層和灌木層Shannon-Winner指數(shù)相差不大。Shannon-Winner指數(shù)變化與圖3-B Simpson指數(shù)變化不完全一致，原因?yàn)槎鄻有灾笖?shù)中Shannon-Winner指數(shù)與豐富度關(guān)系最密切，對(duì)稀少種敏感，而Simpson指數(shù)則對(duì)常見(jiàn)種敏感[18,19]。

均勻度是群落樣方中每個(gè)種個(gè)體數(shù)目之間的差異，因此均勻度通常被定義為觀察多樣性與最高多樣性的比率。Pielou 指數(shù)是強(qiáng)調(diào)種間相遇概率的，雖然各樣地灌木物種數(shù)不是最多的，但物種分布較均勻，所以有最高的指數(shù)。其中灌木和草本相差不多，喬木明顯偏少，由圖1-D可知，灌木層>草本層>喬木層。

喬木層的物種豐富度指數(shù)低于灌木層和草本層，喬木層和草本層的均勻度指數(shù)在群落間變異幅度較大，灌木層則變異較小，物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)為：灌木層>草本層>喬木層的規(guī)律。由公式Cody指數(shù)βc=[g(H)+l(H)]/2 =(a+b-2c)/2，求的β多樣性指數(shù)為31。

從表6可以看出，隨著海拔的增加，樹(shù)種明顯增加，建群樹(shù)種紅椿也明顯增多，多樣性指數(shù)Shannon-wiener指數(shù)也有所增加，而Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)變化很小。相對(duì)較高海拔有助于紅椿群落的穩(wěn)定和生長(zhǎng)。

表6　紅椿林沿海拔梯度多樣性指數(shù)

4結(jié)論

4.1群落中矮高位芽植物占優(yōu)勢(shì)，同時(shí)其他生活型亦有分布，與溫暖、濕潤(rùn)的亞熱帶氣候孕育的其他森林群落一致。

4.2群落共有維管束植物53科70屬81種，其科屬種的結(jié)構(gòu)分散，具有科屬系數(shù)較大的特點(diǎn)；區(qū)系成分中，熱帶分布占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，其次是溫帶成分，驗(yàn)證了紅椿林為中亞熱帶地帶性植被類(lèi)型的結(jié)論，同時(shí)反映出該區(qū)系地理成分復(fù)雜的特點(diǎn)。

4.3該群落為單優(yōu)群落，紅椿重要值(49.01)顯著高于喬木層其他種類(lèi)，在群落中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；青岡櫟的重要值也高達(dá)11.35，為群落喬木第二層的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。

4.4群落垂直分層明顯，喬、灌、草層各有其數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種。

4.5群落多樣性指數(shù)分析表明，多樣性灌木層>草本層>喬木層，此種群呈現(xiàn)出明顯的衰退趨勢(shì)，亟待保護(hù)。

4.6隨著海拔梯度的增加，建群樹(shù)種紅椿也明顯增多，多樣性指數(shù)Shannon-wiener指數(shù)也有所增加，而Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)變化很小,相對(duì)較高海拔有助于紅椿群落的穩(wěn)定和生長(zhǎng)。

Plant Diversity ofToonaciliataCommunity in Pingjiang County

Yang Zijian,Xian Wenjuan,Liu Ying,Liang Dan,Liu Lu,Ding Shengjian

(Liaoning Provincial Forest Inventory and Planning Institute,Shenyang 110122,China)

AbstractToona ciliata is the Grade-Two endangered species of China. Contiguous grid method and the midpoint of quartering,species composition,community appearance,vertical structure of community & characteristics of diversity of each layer of the community of T. ciliata forest were studied. Result shows that in 1 200 m2 of vascular plots where a total of 81 species,70 genera belonging to 53 families,communities composed of families and genera is not enough focus;geographic component of flora of community is complex,with significant vertical hierarchical structure,there are obvious dominant species in the layers;Simpson index of the tree layer is the largest ,being 0.217;Simpson index of shrub and herb layer is 0.033 & 0.039 respectively. T. ciliata increase significantly with the increase of altitude gradient;diversity index (Shannon-wiener index) has also been increase,while Pielou index & Simpson index changed little. Specific gravity of life-form spectrum (short phanerophyte ) in plant of communities accounted for the largest share of 33.33%,followed by small phanerophytes. By the frequency of the level analysis concluded that the community is still in an unstable period of development,the frequency of the number of species in the order of C will continue to increase,so as to achieve stable stage. Since the geographical environment of growth for T. ciliata forest is not conducive to seed germination and seedling growth;the growth have strong dependence to light ;regeneration is difficult,which has become the main reason for the endangered forest of T. ciliate;habitats rehabilitation and reconstruction of technical for T. ciliate should be strengthened in order to facilitate the expansion of its population.

Key wordsToona ciliata;rare and endangered plant;community structure;floristic characteristics;species diversity

文章編號(hào)：1005-5215(2016)07-0007-06

收稿日期：2016-04-28

作者簡(jiǎn)介：楊子健(1988-)，女，遼寧沈陽(yáng)人，大學(xué)，助理工程師，現(xiàn)從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃工作.

中圖分類(lèi)號(hào)：S792.33；Q145.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.07.002