李瑾瑾　張強(qiáng)　方炎明

摘要 當(dāng)植物吸收過量光能時(shí)會(huì)產(chǎn)生光抑制，引起光合器官的破壞，甚至導(dǎo)致植物死亡。葉黃素循環(huán)是植物應(yīng)對(duì)過量光能時(shí)主要的光保護(hù)機(jī)制，可以有效清除并阻止有害副產(chǎn)物三線態(tài)的葉綠素分子和單線態(tài)氧的積累。因此，植物葉黃素循環(huán)相關(guān)機(jī)理的研究具有重要的理論和實(shí)際意義。綜述了植物葉黃素循環(huán)的組成、關(guān)鍵酶的功能與調(diào)節(jié)及其在光保護(hù)中的作用。

關(guān)鍵詞 葉黃素循環(huán)；紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶；玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶；熱耗散；光保護(hù)

中圖分類號(hào) S311 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2016）05-001-03

Abstract When excess light is absorbed by plants，it will induce photoinhibition，which causes the destruction of photosynthe apparatus，and even leads to the death of plants.Xanthophyll cycle is the main protection mechanism of plants to deal with excessive light energy，which can effectively remove and prevent the accumulation of the harmful byproducts including three line states of chlorophyll molecules and singlet oxygen.Therefore，the research on the mechanism of the xanthophyll cycle has important theoretical and practical significance.The composition of xanthophyll cycle，function and regulation of key enzymes，as well as its function in light protection were summarized.

Key words Xanthophyll cycle； Violaxanthin deepoxidase； Zeaxanthin epoxidase； Heat dissipation； Photoprotection

光合作用是植物將二氧化碳和水轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物的唯一途徑，是植物生長(zhǎng)的不竭動(dòng)力。當(dāng)植物吸收超過其自身需要的光能時(shí)，將會(huì)導(dǎo)致光抑制甚至光破壞，并對(duì)光合作用器官造成潛在的威脅。一般情況下，植物體可以通過自身調(diào)節(jié)來分配和平衡光能，從而避免過量光能對(duì)植物的傷害。在溫度、鹽及干旱等環(huán)境因子脅迫時(shí)[1]，即使在弱光下光抑制也會(huì)發(fā)生，并且比在強(qiáng)光下的影響更加嚴(yán)重。這是由于在環(huán)境脅迫下植物各項(xiàng)生理活動(dòng)能力都較低，尤其是光合能力。

植物在應(yīng)對(duì)過量光能時(shí)具有多重保護(hù)機(jī)制[2]。葉黃素循環(huán)與熱耗散密切相關(guān)，是植物進(jìn)行光保護(hù)的主要機(jī)制。近年來，國內(nèi)外對(duì)植物葉黃素循環(huán)進(jìn)行了大量研究，并且取得了一定的進(jìn)展。筆者綜述了植物葉黃素循環(huán)的組成、關(guān)鍵酶的功能與調(diào)節(jié)及其在光保護(hù)中的作用，以期為植物葉黃素循環(huán)的深入研究提供理論參考。

1 葉黃素循環(huán)的組成

葉黃素是植物體內(nèi)的色素之一，是類胡蘿卜素中含氧多萜類的總稱。葉黃素主要由含雙氧的紫黃質(zhì)（Violaxanthin，V）、單氧的環(huán)氧玉米黃質(zhì)（Antheraxanthin，A）和玉米黃質(zhì)（Zeaxanthin，Z）組成，他們是植物進(jìn)行葉黃素循環(huán)的骨架。植物葉黃素循環(huán)包括2個(gè)反應(yīng)過程，其互為可逆關(guān)系，具體過程[3]如下：當(dāng)植物吸收過量光能時(shí)，含雙氧的紫黃質(zhì)（V）會(huì)經(jīng)過2次脫環(huán)化作用分別形成環(huán)氧玉米黃質(zhì)（A）與玉米黃質(zhì)（Z）；反之，在弱光下玉米黃質(zhì)（Z）在O2和鐵氧還蛋白或者NADPH共存條件下形成環(huán)氧玉米黃質(zhì)（A）和含雙氧的紫黃質(zhì)（V）。此可逆反應(yīng)有2種重要的酶類參與，分別為強(qiáng)光下作用的紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶（Violaxanthin de-epoxidase，VDE）和弱光下作用的玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶（Zeaxanthin epoxidase，ZE）。

葉黃素循環(huán)位于葉綠體類囊體膜上，它不僅存在于高等植物中，而且在蕨類、苔蘚和一些藻類植物中也有存在。但是，他們的循環(huán)方式有所不同，高等植物進(jìn)行紫黃質(zhì)循環(huán)，而藻類植物進(jìn)行硅甲藻黃素循環(huán)[4]，藍(lán)細(xì)菌是通過β-胡蘿卜素合成玉米黃質(zhì)[5]。隨著對(duì)葉黃素循環(huán)不斷的深入研究，人們對(duì)葉黃素循環(huán)酶、葉黃素循環(huán)作用及其分子機(jī)理方面研究取得了很大的進(jìn)展。

2 葉黃素循環(huán)中的關(guān)鍵酶

2.1 紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶

紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶（VDE）是一種水溶性的酶類，它分布在高等植物類囊體腔內(nèi)[6]。自1975年以來，人們分別采用凝膠過濾、凝膠過濾離子交換層析與親和層析、SDS-PAGE、單半乳糖甘油二脂（MGDG）親和沉淀法等分離到不同植物的VDE。此外，從不同植物獲得的VDE其分子量不同，但相差不大[7]。

此外，研究者對(duì)不同植物來源的VDE對(duì)紫黃質(zhì)的Km值進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)不同植物之間存在差異。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，這主要是由于不同植物中 VDE 對(duì)底物 V 具有不同的親和力[8]。紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶的活性主要與pH、抗壞血酸（AsA）、巰基化合物 DTT、溫度、UV-B 光、類囊體膜上的單半乳糖甘油二脂（MGDG）等有關(guān)[7]。

隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，VDE的克隆技術(shù)也取得了很大的進(jìn)展。1996年，研究者從萵苣中克隆出了編碼VDE的cDNA，并在大腸桿菌中得到表達(dá)[9]。隨后，學(xué)者對(duì)煙草、擬南芥的VDE基因序列及其表達(dá)后的氨基酸序列也進(jìn)行了測(cè)定。通過對(duì)萵苣、煙草和擬南芥的對(duì)比發(fā)現(xiàn)，三者VDE基因及其表達(dá)得到的VDE蛋白有很高的同源性。VDE基因?qū)儆诤嘶?，其基因組富含內(nèi)含子，經(jīng)轉(zhuǎn)錄剪接、加工后得到成熟的mRNA。然后，經(jīng)過翻譯得到含有473個(gè)氨基酸的多肽，進(jìn)一步降解得到含有348個(gè)氨基酸組成的成熟蛋白，從而發(fā)揮生物學(xué)功能。成熟的VDE蛋白中含有3個(gè)關(guān)鍵區(qū)域：①N-端半胱氨酸富集區(qū)[9]；②脂質(zhì)運(yùn)載蛋白特征區(qū)；③C-端谷氨酸富集區(qū)，即電離區(qū)[10-11]。

目前對(duì)植物VDE基因的分子生物學(xué)研究，主要集中在克隆和轉(zhuǎn)化上，通過轉(zhuǎn)入VDE 正義和反義cDNA，從而達(dá)到鑒定VDE 在植物體內(nèi)的生理功能的目的。研究者已經(jīng)從小麥中成功克隆到VDE基因并測(cè)定了其序列[12]，并已將其轉(zhuǎn)入煙草中。同時(shí)，VDE基因也在水稻、菠菜、番茄和生姜中得到了克隆。最近，研究人員對(duì)毛竹、黃瓜VDE基因進(jìn)行克隆與功能分析，通過RT-PCR和RACE等技術(shù)從毛竹中克隆出VDE基因的 cDNA 序列，全長(zhǎng)1 723 bp，編碼451 個(gè)氨基酸，其成熟蛋白為 348 個(gè)氨基酸；成熟蛋白與單子葉的禾本科植物相似度較高。該研究還進(jìn)行了毛竹紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶的原核表達(dá)和功能鑒定，結(jié)果表明通過原核系統(tǒng)表達(dá)出來的 VDE 與毛竹體內(nèi)的 VDE 是相同的，并且能在體外催化紫黃質(zhì)生成花藥黃質(zhì)，進(jìn)而生成玉米黃質(zhì)[13]。此外，還有研究人員利用RT-PCR方法克隆了黃瓜VDE基因的編碼區(qū)，全長(zhǎng)1 470 bp，編碼489個(gè)氨基酸，分析發(fā)現(xiàn)黃瓜VDE基因具有VDE家族共有的特征，與其他植物中的VDE基因的同源相似性較高[14]。此研究還進(jìn)行了黃瓜CsVDE基因全長(zhǎng)啟動(dòng)子及5端缺失片段驅(qū)動(dòng)的GUS活性分析，結(jié)果表明CsVDE基因啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的GUS活性在綠色組織中表現(xiàn)為強(qiáng)烈表達(dá)，這與CsVDE基因保護(hù)光合器官免受強(qiáng)光破壞的作用有密切相關(guān)性。

2.2 玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶

玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶（ZE）位于葉綠體類囊體膜的基質(zhì)一側(cè)，是一種雙功能單加氧酶，在暗處理或弱光下能催化玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)化為環(huán)氧玉米黃質(zhì)，進(jìn)一步生成紫黃質(zhì)。但是，由于技術(shù)限制，目前玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶還未從植物中分離出來，其分子結(jié)構(gòu)等相關(guān)信息有待深入研究。

玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶的活性主要與NADPH濃度、類囊體腔內(nèi)的pH、O2、FAD和光等有關(guān)，而O2和NADPH是玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶催化反應(yīng)過程中的協(xié)同底物[15]。

目前，雖然玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶還未被分離純化，但是小麥、水稻、馬鈴薯、葡萄、胡蘿卜、豇豆、蜜橘、杏、鹽芥、擬南芥、煙草和衣藻等多種植物ZE的cDNA已經(jīng)得到了克隆[16]。與VDE不同，ZE是始終具有活性的。因此，植物體內(nèi)玉米黃質(zhì)的積累量取決于VDE和ZE二者的相對(duì)活性。當(dāng)光能過量時(shí)，VDE的活性升高，玉米黃質(zhì)就會(huì)快速積累[17]。通過分子生物學(xué)序列分析發(fā)現(xiàn)，ZE基因具有4個(gè)序列保守區(qū)域（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ），其中區(qū)域Ⅲ是ZE的重要的催化位點(diǎn)之一[18]。在最近的研究中，人們應(yīng)用 RT-PCR 方法從小麥中克隆出了玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶的cDNA，長(zhǎng)度為 1 572 bp，其編碼 540個(gè)氨基酸，包含了FAD 結(jié)合位點(diǎn)和中心未知功能區(qū)域。分析發(fā)現(xiàn)該 cDNA 序列及預(yù)測(cè)編碼的蛋白序列與水稻的同源性很高[19]。另外，采用RT-PCR方法，研究者從番茄中得到的ZE基因全長(zhǎng)2 437 bp，編碼669個(gè)氨基酸。此外，Northern雜交結(jié)果表明ZE基因在番茄的根、莖、葉、萼片、花瓣和果實(shí)中均有表達(dá)，其表達(dá)不受溫度和光強(qiáng)的影響，屬于內(nèi)生節(jié)律性調(diào)控[18]。目前，隨著生物信息學(xué)的發(fā)展，有研究人員利用電子克隆技術(shù)原理對(duì)甜瓜ZE基因進(jìn)行了克隆與功能探究。研究表明，ZE基因序列長(zhǎng)為 2 323 bp，可編碼657個(gè)氨基酸殘基，具有一個(gè)FHA（由56個(gè)氨基酸組成）結(jié)構(gòu)域[20]。

雖然葉黃素循環(huán)有關(guān)的分子生物學(xué)研究已成為熱門話題，但對(duì)葉黃素循環(huán)酶的作用機(jī)理及調(diào)控機(jī)制方面的研究還不成熟。目前，對(duì)玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶（ZE）的了解尚不夠深入。此外，還應(yīng)進(jìn)一步探討在環(huán)境脅迫下葉黃素循環(huán)酶基因的表達(dá)與光抑制及光保護(hù)之間的關(guān)系。

3 葉黃素循環(huán)的光保護(hù)作用

葉黃素循環(huán)有以下功能：①天線作用；②熱耗散；③防止膜脂過氧化；④穩(wěn)定類囊體膜結(jié)構(gòu)；⑤對(duì)藍(lán)光的響應(yīng)；⑥參與脫落酸的合成。其中，熱耗散是葉黃素循環(huán)最主要的功能。葉黃素循環(huán)通過熱耗散起到光保護(hù)作用在國內(nèi)外許多研究中都有報(bào)道。

3.1 強(qiáng)光與干旱脅迫條件下葉黃素循環(huán)的光保護(hù)作用

當(dāng)植物光合結(jié)構(gòu)所接收的光能超過其所能利用的能量時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生光抑制。此時(shí)，植物就會(huì)發(fā)揮葉黃素循環(huán)的熱耗散功能進(jìn)而對(duì)植物加以保護(hù)。孟慶偉等[21]通過測(cè)定田間小麥葉片有關(guān)參數(shù)，發(fā)現(xiàn)晴天中午強(qiáng)光下葉黃素庫（V+A+Z）增大，葉黃素循環(huán)3個(gè)組分的轉(zhuǎn)化百分率（A+Z）/（V+A+Z）明顯增加。陰天弱光下無過剩光能，（A+Z）/（V+A+Z）中午不增加。用二硫蘇糖醇（DTT）抑制葉黃素循環(huán)，中午強(qiáng)光照射2 h后光抑制加重。此結(jié)果表明，葉黃素循環(huán)通過熱耗散對(duì)田間小麥進(jìn)行了光保護(hù)，使其免受強(qiáng)光的脅迫。由此可見，葉黃素循環(huán)使田間小麥適應(yīng)了晴天中午的強(qiáng)光脅迫。徐建旭等[22]以溫州蜜柑離體葉片為材料，研究表明強(qiáng)光下葉黃素循環(huán)對(duì)溫州蜜柑葉片光合機(jī)構(gòu)在防御光破壞中有重要作用。光譜學(xué)研究表明 ΔPRI 能反映植物葉黃素循環(huán)庫脫環(huán)氧化程度的相對(duì)大小[23]。李運(yùn)麗等[24]研究表明紫羅勒在弱光下PRI 下降的幅度較大，ΔPRI 隨著葉片在光下暴露時(shí)間的增長(zhǎng)而增大，這說明葉片葉黃素循環(huán)庫脫環(huán)氧化程度逐漸升高，進(jìn)一步說明越來越多的光能通過葉黃素循環(huán)被耗散掉。

強(qiáng)光雖然是植物光抑制發(fā)生的直接因素。但是，在干旱、 鹽漬、 營養(yǎng)虧缺等的疊加脅迫下，通過降低植物光合效率及植物光飽和點(diǎn)等，從而加劇植物的光抑制[25]。一般情況下，田間的光抑制都是多種因素共同作用的結(jié)果。干旱是植物生長(zhǎng)的重要的環(huán)境限制因子，是限制農(nóng)田作物生長(zhǎng)的主要因素[26]。尤其植物的光合作用對(duì)干旱脅迫最為敏感，它不僅受氣孔導(dǎo)度下降的限制，而且會(huì)受高度脅迫時(shí)葉綠體水平破壞的限制[27-28]。周生薈等[29]研究表明在土壤相對(duì)含水量下降的過程中，紅砂葉片水勢(shì)也在相應(yīng)地下降；葉片凈光合速率也明顯降低，而水分利用效率隨著土壤含水量的減少而升高。在干旱脅迫下，初始熒光出現(xiàn)了明顯升高，其日變化趨勢(shì)為先上升而后下降。另外，紅砂在干旱和強(qiáng)光脅迫作用下非光化學(xué)猝滅（NPQ）呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)，表明依賴于葉黃素循環(huán)的熱耗散機(jī)制起著重要作用。同時(shí)，參與葉黃素循環(huán)的玉米黃素，在干旱脅迫期間含量持續(xù)上升[30]，這更進(jìn)一步證實(shí)了紅砂干旱期間葉黃素循環(huán)的熱能耗散機(jī)制的光保護(hù)作用。高文蕊等[31]研究在干旱脅迫下葉黃素循環(huán)抑制劑對(duì)歐李光合指標(biāo)的影響，結(jié)果表明外施二硫蘇糖醇（DTT）和葡糖胺（Gla） 2種抑制劑會(huì)使葉黃素循環(huán)受阻，光合效率下降，氣孔導(dǎo)度降低，無法正常耗散光能，光合器官自然受到損傷。

3.2 鹽脅迫下葉黃素循環(huán)的光保護(hù)作用

我國海水資源比較豐富，土壤類型多樣。植物在海水栽培或鹽堿地條件下，容易形成鹽害，加劇植株的光抑制，從而影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，研究作物在鹽脅迫下葉黃素循環(huán)的光保護(hù)性機(jī)制具有重要的理論和實(shí)踐價(jià)值。陳新斌等[32]以耐海水菠菜品種荷蘭3號(hào)為試材，研究了海水脅迫下菠菜葉片葉黃素循環(huán)對(duì)葉綠素代謝的調(diào)控作用，結(jié)果表明在海水脅迫下菠菜葉片的葉黃素循環(huán)活性被抑制，葉片非輻射能量耗散能力降低，葉綠體ROS積累加重，從而阻礙了葉綠素的合成，并促進(jìn)了葉綠素的進(jìn)一步降解，最終降低了菠菜葉片的葉綠素含量。這表明海水脅迫下葉黃素循環(huán)在維持菠菜葉片葉綠素代謝的正常運(yùn)轉(zhuǎn)中發(fā)揮著重要作用。劉永慧[33]對(duì)二色補(bǔ)血草的研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的升高，葉黃素脫環(huán)化程度逐漸升高，其變化趨勢(shì)與 NPQ、qE 相一致，且在較高鹽分條件下均明顯上升，這表明依賴于葉黃素循環(huán)的能量耗散在鹽脅迫條件下起到了有效的保護(hù)作用。張艷[34]以海濱錦葵為試材，得到了與之相同的結(jié)果。郭延平等[35]研究表明缺磷脅迫加重了蜜柑葉片的光抑制作用，葉黃素循環(huán)的非輻射能量耗散對(duì)光合機(jī)構(gòu)免受強(qiáng)光破壞方面起著保護(hù)作用。Azzabi等[36]研究表明鹽脅迫下小立碗蘚依靠葉黃素循環(huán)的非光化學(xué)猝滅能力大大增強(qiáng)。

3.3 大田遮陰對(duì)植物光合特性和葉黃素循環(huán)的影響

崔海巖等[37]研究了遮陰對(duì)夏玉米光合特性和葉黃素循環(huán)的影響，以鄭單958和振杰2號(hào)為試驗(yàn)材料，在大田條件下設(shè)置了花粒期遮陰、穗期遮陰、全生育期遮陰3個(gè)處理，其遮光度為 60%，并以自然光照為對(duì)照，結(jié)果表明遮陰期間ФPSⅡ光合電子傳遞量子效率降低，而原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）和NPQ表現(xiàn)為顯著升高，另外葉黃素循環(huán)庫（A+Z+V）和脫環(huán)化狀態(tài)（A+Z）/（A+Z+V）升高。在長(zhǎng)期遮陰條件下，葉片捕獲的光能分配發(fā)生了變化，葉黃素循環(huán)的啟動(dòng)有助于過剩光能的熱耗散；遮陰結(jié)束初期，（A+Z）/（A+Z+V）和 NPQ 表現(xiàn)為迅速升高。這說明在光恢復(fù)初期葉片對(duì)弱光適應(yīng)后的自然光照較為敏感，而葉黃素循環(huán)作用的增強(qiáng)抑制了強(qiáng)光對(duì)有關(guān)光合機(jī)構(gòu)的破壞。謝紅英等[38]研究表明高溫強(qiáng)光、高溫弱光都會(huì)使葉黃素循環(huán)庫減小，（A + Z） /（V + A+ Z） 比值增大，誘導(dǎo)葉黃素循環(huán)庫被啟動(dòng)，從而參與熱耗散過程。Matsubara等[39]對(duì)熱帶樹種印加進(jìn)行了研究，結(jié)果表明弱光下印加葉子里葉黃素環(huán)氧化物的積累能提高其光捕獲率，而強(qiáng)光下葉黃素環(huán)氧化物的快速脫環(huán)化又有助于其增強(qiáng)光保護(hù)作用。

4 展望

近年來，葉黃素循環(huán)與光抑制的關(guān)系一直是人們研究的熱點(diǎn)，但是到目前為止人們對(duì)葉黃素循環(huán)的色素再生、循環(huán)色素庫大小的調(diào)節(jié)、葉黃素循環(huán)關(guān)鍵酶紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶（VDE）和玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶（ZE）的分子調(diào)控所知甚少，特別是對(duì)葉黃素循環(huán)參與的熱耗散的分子機(jī)理研究尚不清楚。葉黃素循環(huán)酶的作用機(jī)理和調(diào)控機(jī)制，則有待進(jìn)一步研究。有關(guān)葉黃素循環(huán)的光保護(hù)作用是否在植物上發(fā)揮更廣泛的應(yīng)用，還有待深入研究。

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