周海平，莫小鋒，杜忠，黃東，陽桂平，李佺，文清嵐

(1.桂林市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西桂林541004；2.廣西省資源縣資源林場)

毛竹用材林優(yōu)良林分的種源試驗(yàn)及選擇研究

周海平1，莫小鋒1，杜忠1，黃東1，陽桂平2，李佺1，文清嵐1

(1.桂林市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西桂林541004；2.廣西省資源縣資源林場)

摘要：為了探索廣西毛竹種源間的親緣關(guān)系和遺傳變異，制定出合理開發(fā)利用毛竹的種質(zhì)資源和改良育種方案，選用經(jīng)調(diào)查篩選出的廣西毛竹優(yōu)良林分地理種源11個，2～3年生的母竹作為試驗(yàn)材料進(jìn)行種源對比試驗(yàn)。將毛竹的出筍量、新增立竹量、胸徑、竹高、枝下高、枝盤數(shù)等生長性狀進(jìn)行綜合分類分析，其結(jié)果將11個種源分為4個類群。第一類群是資源中峰、興安華江、臨桂宛田等3個種源屬高產(chǎn)類群，第二類群是富川富陽1個種源屬中產(chǎn)類群，第三類群是昭平文竹、南丹山口林場、恭城西嶺、金秀忠良等4個種源屬平產(chǎn)類群，第四類群為靈川大境、三江和平、融水香粉3個種源屬低產(chǎn)類群。第一類群為高產(chǎn)優(yōu)良類群(高產(chǎn)優(yōu)良種源)，平均胸徑遺傳增益為33.00%，平均竹高遺傳增益為32.50%，新增立竹量遺傳增益為32.43%，它們是興安華江、資源中峰、臨桂宛田3個優(yōu)良種源。

關(guān)鍵詞：毛竹；優(yōu)良林分；種源試驗(yàn)；種源選擇

毛竹(Phyllostachys edulis)是我國竹類資源中分布面積最大的重要經(jīng)濟(jì)竹種[1]，用途十分廣泛，市場銷路好，經(jīng)濟(jì)價值高[3-4]，全國毛竹面積約312萬hm2，廣西毛竹面積20.51萬hm2[1-2]。由于毛竹固有的無性繁殖特點(diǎn)，開花結(jié)籽極難，不容易從全國各地收集到種子來開展實(shí)生毛竹的種源試驗(yàn)，只有用無性繁殖材料進(jìn)行種源試驗(yàn)[5-6]。如1995年福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院陳存及教授在福建建甌市和華安縣營造毛竹種源試驗(yàn)林，收集全國毛竹分區(qū)8省16個毛竹種源的母竹，初步選擇出福建武夷山、建甌、沙縣，江西上饒4個優(yōu)良種源[6]。但是，每一個種源僅來自某個縣(市)的一個山場，是否能代表該地區(qū)的毛竹無性系，有關(guān)這方面的問題，有待繼續(xù)研究[6]。

由于毛竹以無性繁殖為主，相近品系間常因形態(tài)相似而難于區(qū)分，應(yīng)用AFLP分子標(biāo)記進(jìn)行分析，分析了桂林市林業(yè)科學(xué)研究所收集的11個種源，33份毛竹種質(zhì)樣品，目的在于研究分析其遺傳關(guān)系，為毛竹種質(zhì)資源的保存和利用提供依據(jù)[2]。因此，開展毛竹用材林優(yōu)良林分的種源對比試驗(yàn)，探索廣西毛竹種源間的親緣關(guān)系和遺傳變異，從中選擇優(yōu)良種源，篩選出廣西毛竹優(yōu)良種源，對提高林分穩(wěn)定性和充分發(fā)揮生產(chǎn)效益，對發(fā)展毛竹產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)具有重大意義。

1材料與方法

試驗(yàn)地概況：其地理位置為26°02′22″ N、110°32′57″ E，海拔946m；地形地貌為高山山地、丘陵，中下坡，東南向；土壤為黃壤，主要植被有桃金娘、虎皮楠、鐵芒箕、蕨類、五節(jié)芒、黃茅草等。

1.1試驗(yàn)材料

選用經(jīng)調(diào)查篩選出的廣西毛竹優(yōu)良林分地理種源11個(見表1)。參試的11個種源應(yīng)選擇：2～3年生的母竹作為試驗(yàn)材料進(jìn)行種源對比試驗(yàn)。母竹的選擇應(yīng)嚴(yán)格控制竹齡、胸徑、枝下高、留鞭長、枝盤數(shù)等指標(biāo)。母竹選擇與挖掘：①母竹年齡為1～2年生、竹竿通直、枝葉繁茂、生長健壯、無病蟲害，胸徑2～4cm，枝下高150～180cm，留側(cè)枝3～5盤，生長在壯齡竹鞭上的毛竹作為母竹最佳；地下部分，竹鞭不受嚴(yán)重?fù)p傷，鞭色鮮黃，鞭芽3個以上、飽滿。來鞭留30cm，去鞭留40cm；竹篼多帶宿土，竹鞭用濕稻草捆綁。②母竹生長位置，選擇較稀疏竹林中的毛竹作母竹，易挖掘，不易傷鞭根，根系發(fā)育好，適應(yīng)性強(qiáng)。③挖母竹時，不要搖動竹竿，否則易損傷竹竿與竹鞭的連接處，使得鞭與竿的輸導(dǎo)組織受到破壞，不易成活；挖出母竹后，留3～5盤枝，砍去頂梢，做到切口平滑，鞭篼多留宿土。

表1　初選毛竹優(yōu)良林分地理種源的地理位置及編號

1.2試驗(yàn)方法與設(shè)計

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，4次重復(fù)(區(qū)組)，每一區(qū)組由11個小區(qū)(種源)組成，每一小區(qū)(種源)面積為15m×15m(225m2)，栽植母竹5株，梅花形配置，共計小區(qū)44個，面積約15畝，株行距5m×5m，試驗(yàn)竹220株，種植坑的規(guī)格為1.0m×0.6m×0.5m。造林后每年擴(kuò)坑鋤草松土撫育2次、施肥2次(基肥和追肥各1次)。同時，設(shè)置對照區(qū)，面積約4畝。

1.3數(shù)據(jù)調(diào)查和分析處理

試驗(yàn)地設(shè)定后，試驗(yàn)前按造林要求和試驗(yàn)設(shè)計要求分別進(jìn)行煉山、整地、挖坑、定植母竹。試驗(yàn)后，(1)春筍觀測，觀測時間為2011年至2013年，每年春筍出土期間，每隔2天觀測和調(diào)查記錄每一母竹的發(fā)筍、退筍數(shù)量。(2)新竹調(diào)查按常規(guī)方法調(diào)查2011年至2013年，在毛竹優(yōu)良種源對比試驗(yàn)林中，連續(xù)3年開展全面觀測和調(diào)查。新竹長成后，每個種源調(diào)查4株，測定胸徑(第1年測地徑)、竹高、枝下高、盤枝數(shù)，每年統(tǒng)計匯總1次出筍數(shù)、退筍數(shù)、新竹株數(shù)和新竹平均胸徑、竹高、枝下高。最后用數(shù)理統(tǒng)計方法計算分析。

1.4重復(fù)力和遺傳增益的估算方法

無性繁殖植物的原株與分株之間不存在親子關(guān)系, 只是原株與繁殖體的關(guān)系, 無性系分株保持了原株所有的遺傳特性, 因此，不好用遺傳力來反映原株與分株之間性狀的遺傳情況, 只能用重復(fù)力這個遺傳參數(shù)[5-6]。重復(fù)力是指同一基因型植物個體在不同時間或不同地點(diǎn)的表型持續(xù)穩(wěn)定的程度?？衫斫鉃闊o性繁殖植物的重復(fù)力與有性繁殖植物的遺傳力具有類似的意義。因此，可以借用植物遺傳力和遺傳增益的估算方法。

分株(個體)重復(fù)力(Rr)Rr=Vc/(Vc+Ve)(1)

無性系重復(fù)力(Rc)Rc=Vc/[Vc+(Ve/n)](2)

式中：Vc—無性系方差；Ve—環(huán)境方差。

表型方差(Vp)Vp=Vg+Ve(3)

遺傳增益(△G) = (S×h2)/X×100%

= (i×σp×h2)/X×100%(4)

式中S—選擇差 =Xi-Xj；

i—選擇強(qiáng)度，選擇強(qiáng)度依據(jù)中選率(P)查表而得；h2—性狀遺傳力(重復(fù)力) ；X—群體平均數(shù)；σp—表型標(biāo)準(zhǔn)差。

2試驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1各性狀的遺傳方差及其分量

表2　毛竹優(yōu)良林分地理種源性狀的遺傳方差及其分量

從表2可看出：出筍量和新竹量性狀的遺傳分量分別為40.42%～55.02%和51.48%～60.02%， 可見毛竹出筍量和新竹量在很大程度上受到遺傳的制約。竹高、胸徑等生長性狀具有較高的遺傳分量，Vg為75.49%～79.84% 。枝下高和枝盤數(shù)等生長性狀的遺傳分量較低，僅有28.35%～28.68%和25.43%～26.39%。

2.2毛竹優(yōu)良地理種源性狀的遺傳參數(shù)估計

遺傳力、重復(fù)力和遺傳增益等是數(shù)量性狀重要的遺傳參數(shù)[9]，不僅用來了解性狀的遺傳信息，也是育種者確定選擇方式，估算選擇效果，制定林木的改良計劃和育種方案的重要依據(jù)，也是制定毛竹選育改良計劃和育種方案的重要依據(jù)。

遺傳力在生物學(xué)上的含義是反映親代把性狀傳遞給子代的能力，遺傳力的大小反映親代性狀傳遞力的大小。而無性繁殖植物的原株與分株之間不存在親子關(guān)系，只是原株與繁殖體的關(guān)系，無性系分株保持了原株所有的遺傳特性，因此不好用遺傳力來反映原株與分株之間性狀的遺傳傳遞情況。而只能用重復(fù)力這個遺傳參數(shù)。

重復(fù)力是指同一基因型的植物個體在不同時間或不同地點(diǎn)的表型持續(xù)穩(wěn)定的程度。基因型一致的無性系分株之間，在不同的生境條件下，生長還是有所不同的，除了受土壤等差異影響外，還因分株個體的無性繁殖效應(yīng)不同的影響[9-12]。為了度量環(huán)境對不同無性系影響的份量，數(shù)量遺傳學(xué)上應(yīng)用重復(fù)力的概念，可以理解為：無性繁殖植物的重復(fù)力與有性繁殖植物的遺傳力具有類似的意義。

表3　毛竹優(yōu)良林分地理種源調(diào)查性狀遺傳參數(shù)表

從表3中可知，毛竹優(yōu)良地理種源調(diào)查性狀的遺傳參數(shù)，胸徑、竹高等生長性狀具有極高的重復(fù)力，無性系重復(fù)力在0.92～0.94之間，個體重復(fù)力為0.75～0.80。毛竹胸徑和竹高的重復(fù)力相當(dāng)穩(wěn)定，2012、2013兩年的重復(fù)力分別是：0.9406、0.9345和0.9249、0.9387；毛竹出筍量和新竹量等經(jīng)濟(jì)性狀具較高重復(fù)力分別為0.8303、 0.7307和0.8572、0.8093；而枝下高、枝盤數(shù)等重復(fù)力較低。毛竹的出筍量和新竹量等產(chǎn)量性狀的遺傳分量占總變異的40.42%～55.02%和51.48%～60.02%(見表2)，而出筍量和新竹量的遺傳增益分別為66.53%～70.89%和76.03%～76.41%，可見在產(chǎn)量(立竹量)差異中，遺傳性的因素占了較大的比例，3年立竹量(3年總新竹量)的遺傳增益為76.54%。因此，選擇優(yōu)良無性系擴(kuò)大繁殖推廣，可以取得明顯的效果，也是提高毛竹單位面積產(chǎn)量的最重要的因素之一。

2.3毛竹優(yōu)良地理種源主要性狀綜合評價及選擇

毛竹林的出筍量、新竹量、畝立竹量等3個性狀指標(biāo)反映竹材產(chǎn)量，而竹高、胸徑、枝下高、枝盤數(shù)是毛竹生長特性，反映竹材的質(zhì)量和品質(zhì)[1,7-8]。對于用材竹選擇來說是重要選擇性狀，也是主要選擇性狀。采用主要性狀遺傳增益的性狀遺傳方法，進(jìn)行綜合評價得出綜合分值(見表4)。

表4　毛竹用材林優(yōu)良林分地理種源選擇主要性狀評分

依據(jù)主要性狀遺傳增益的綜合分值進(jìn)行綜合分析和評價，將參試的11個種源分為4個類群。第一類群是資源中峰、興安華江、臨桂宛田等3個種源屬高產(chǎn)類群，第二類群是富川富陽1個種源屬中產(chǎn)類群，第三類群是昭平文竹、南丹山口林場、恭城西嶺、金秀忠良等4個種源屬平產(chǎn)類群，第四類群為靈川大境、三江和平、融水香粉3個種源屬低產(chǎn)類群(見表5)。第一類群為高產(chǎn)優(yōu)良類群，即高產(chǎn)優(yōu)良種源，平均胸徑遺傳增益為33.00%，平均竹高遺傳增益為32.50%，新增立竹量遺傳增益為32.43%(見表4)。

表5　11個毛竹種源主要性狀綜合評價及其分類

2.4毛竹用材林優(yōu)良種源選擇與中選優(yōu)良種源

將毛竹的出筍量、新增立竹量、胸徑、竹高、枝下高、枝盤數(shù)等生長性狀進(jìn)行綜合分類分析，其結(jié)果是參試種源可分為4類(見表5)，第I類群綜合評價為優(yōu)良種源。它們是：資源中峰、興安華江、臨桂宛田等3個種源，也是高產(chǎn)優(yōu)良種源。這3個中選優(yōu)良種源的胸徑、竹高、新增立竹量等3個生長性狀均明顯高于群體平均值和對照平均值，均大于30.00%以上(見表6)。

表6　中選毛竹優(yōu)良種源新竹量及生長性狀選擇效果

3結(jié)論與討論

3.1結(jié)論

3.1.1本研究在國內(nèi)率先開展毛竹優(yōu)良種源對比試驗(yàn)，在國內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)廣西的毛竹種源間的親緣關(guān)系雖然較近，但仍存在著一定的遺傳變異，尤其是昭平的毛竹種源與其它種源存在著明顯的遺傳變異。這就說明毛竹種源間的親緣關(guān)系雖然較近，但仍存在著一定的遺傳變異，尤其是昭平毛竹種源與其它種源存在著明顯的遺傳變異。

3.1.2將毛竹的出筍量、新增立竹量、胸徑、竹高、枝下高、枝盤數(shù)等生長性狀進(jìn)行綜合分類分析，其結(jié)果將11個種源分為4個類群。第一類群是資源中峰、興安華江、臨桂宛田等3個種源屬高產(chǎn)類群，第二類群是富川富陽1個種源屬中產(chǎn)類群，第三類群是昭平文竹、南丹山口林場、恭城西嶺、金秀忠良等4個種源屬平產(chǎn)類群，第四類群為靈川大境、三江和平、融水香粉3個種源屬低產(chǎn)類群。

3.1.3根據(jù)毛竹優(yōu)良種源對比試驗(yàn)的結(jié)果，對種源的竹高、胸徑、新竹量3性狀選出3個優(yōu)良種源是：興安華江、資源中峰、臨桂宛田，平均竹高遺傳增益為32.50%，平均胸徑遺傳增益為33.00%，新竹量遺傳增益為32.43%。選出的3個優(yōu)良種源的竹高、胸徑、新增立竹量分別比對照的增益35.71%、47.71%、73.17%，其增益均超過35.00%以上。

3.2討論

3.2.1本研究所收集的廣西區(qū)內(nèi)11個種源，每一個種源僅來自某一個縣鄉(xiāng)鎮(zhèn)的一個山場，是否能代表該地區(qū)的毛竹無性系，有關(guān)這方面的問題，有待今后繼續(xù)深入研究。

3.2.2各種源地區(qū)的氣象因子也影響種源種質(zhì)的分布和生長，昭平毛竹種源種質(zhì)形態(tài)學(xué)上的差異性，可能是遺傳因素與栽培地的生境因子共同作用的結(jié)果，也可能是從外省引種而來，這些問題還需要今后繼續(xù)深入研究。

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收稿日期：2016-01-24

基金項(xiàng)目：“十一五”廣西林業(yè)科技項(xiàng)目(桂林科字[2009]第18號)；廣西林業(yè)科技項(xiàng)目(桂林科字[2013]第17號)；桂林市科技攻關(guān)項(xiàng)目(2015011-3)

作者簡介：周海平(1960 -)，男，教授級高級工程師，研究方向?yàn)槊窳挤N選育、低產(chǎn)林改造、高效豐產(chǎn)林培育和技術(shù)推廣，E-mail:Lkszhp06@163.com。

中圖分類號:S795.7

文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.03.002