顏金龍　陳全興　史磊　程金艷　李潔

摘 要：通過創(chuàng)新捕食者對獵物（捕食對象）的捕食功能研究方法，提高生物防治準確性和實效性。用紗袋籠罩法在麥田、棉田和蘿卜田對七星瓢蟲成蟲和四齡幼蟲捕食麥長管蚜、棉蚜、蘿卜蚜功能反應進行了初步研究，并分別建立了七星瓢蟲成蟲和四齡幼蟲對各蚜類的田間捕食功能反應數(shù)學模型。結果表明，與室內(nèi)罐頭瓶內(nèi)試驗結果基本一致，但捕食功能強弱存有5%左右的小幅差異，田間七星瓢蟲成蟲對麥長管蚜捕食功能有所增強，而其成蟲和四齡幼蟲對棉蚜和蘿卜蚜捕食功能有所減弱，可能是田間小氣候影響所致。對獵物捕食，無論田間或室內(nèi)，都存在搶食或補食現(xiàn)象。兩種試驗方法相輔相成、相互驗證和矯正，可提高指導性和生防效果。

關鍵詞：田間；七星瓢蟲；麥長管蚜；棉蚜； 蘿卜蚜； 捕食； 功能反應

中圖分類號：S476.2 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.06.023

Functional Responses of Coccinella Septempunctata Larval for the Predation of Three Species of Aphids in the Field

YAN Jinlong，CHEN Quanxing， SHI Lei，CHENG Jinyan， LI Jie

（Guantao County Agricultural Bureau of Hebei province， Guantao， Hebei 057750， China）

Abstract： By means of the study of innovation of predators to prey （ prey ） predation function method， improve the accuracy and effectiveness of biological control Methods.Yarn bag hanging method in wheat， cotton and radish field on Coccinella septempunctata adults and four instar larvae prey on wheat aphid， Aphis gossypii， Turnip aphid functional response was studied， And adult Coccinella and four instar larvae of the aphid predator functional response class field mathematical model were respectively established. And interior preserving jar test results were basically the same， but the functional strength had about 5% small differences， the field of adult Coccinella on wheat aphid predator function had improved， and the adults and the four instar larvae of cotton aphid and turnip aphid predator had been weakened， may be the field microclimate effects induced by. For prey capture， regardless of the field or laboratory， there are snatch or ofladybugs phenomenon.Two kinds of test methods complement each other， mutual validation and correction， to improve the accuracy and efficiency of biological control has realistic significance， mutual verification and correction.

Key words： field； Coccinella septempunctata； Michael Guan Ya； Aphis gossypii； Turnip aphid； prey on； functional response

七星瓢蟲（Coccinella septempunctata）成蟲和幼蟲是小麥、棉花、蔬菜、油料作物上蚜蟲的重要天敵。冀、魯、豫地區(qū)主要在小麥、油菜田及蔬菜日光溫室內(nèi)越冬，春季控制麥蚜（Sitobion avenae（Fabricius））、蘿卜蚜（油菜蚜）（Lipaphis erysimi（Kaltenbach））的發(fā)生，而后遷入棉田，控制棉蚜（Aphisgossypii（Glover））的為害[1]。夏季田邊樹叢和雜草是瓢蟲成幼蟲的“中轉站”、“避藥”和“避暑”場所，主要在紫穗槐（豆科）（Amorpha frnlieosa）、英英菜（莧科，又叫西古風）（Amaranthus retroflexus）、灰灰菜（藜科）（Heno-podiumalbum）、（刺兒菜（菊科）（Cirsium Scgetum）、狗尾草（禾本科）（Selaria Viridis）等樹叢雜草中，最多1 m2有七星瓢蟲成幼蟲30～40頭，主要取食槐蚜（A.craccivora）、麥長管蚜（Macrosi phum granarium）、粟縊管蚜（Rho palosi phum prumfoliae）和蘿卜蚜。秋季在晚熟大豆田、蘿卜和大白菜等蔬菜田取食大豆蚜和蘿卜蚜等[2]。關于麥蚜的分布型與天敵的伴隨效應[3]；低毒低殘留農(nóng)藥防治蚜蟲的試驗[4]；作物不同種植模式對蚜蟲及主要捕食性天敵的影響[5]；作物品種、不同溫度對有害蚜蟲及主要天敵發(fā)育繁殖與形態(tài)特征[6-8]；麥田優(yōu)勢瓢蟲種類捕食功能[9-10]；棉田等優(yōu)勢瓢蟲種類捕食功能等[11-12]，在室內(nèi)試驗都做了大量工作。

關于害蟲天敵捕食功能數(shù)學模型研究[13-15]和七星瓢蟲成蟲取食大豆蚜、蘿卜蚜、煙蚜等捕食功能反應，有專家學者和同行們曾做過室內(nèi)捕食試驗研究[16-18]，筆者也曾對七星瓢蟲成蟲和高齡幼蟲對麥長管蚜、棉蚜、蘿卜蚜、大豆蚜等捕食功能反應做過室內(nèi)試驗和初步分析研究，并分別建立了捕食功能數(shù)學模型[19-20]，雖然盡量使供試溫濕度等環(huán)境條件與田間接近，但仍有一些差異，為證實田間與室內(nèi)試驗結果的參考性、可比性、差異性，以進一步矯正其在生防利用實踐中的應用價值達到科學化、誤差最小化水平，筆者于2011年、2012年采用可操作性較強的田間試驗方法，對七星瓢蟲成蟲及四齡幼蟲在田間取食麥長管蚜、棉蚜、蘿卜蚜（油菜蚜）等捕食功能反應進行了試驗研究。

1 材料和方法

本試驗選擇氣象條件較好的晴天或半陰天，在長勢中上等、有代表性的麥田、棉田和蘿卜田，選取嫩綠的麥穗、棉葉、蘿卜葉上進行。麥蚜于5月22—26日，棉蚜于5月26—30日，蘿卜蚜于8月26—30日試驗，平均氣溫在20～22 ℃，瓢蟲于試驗前1～2 h采集好，試驗前將帶有蚜蟲的麥穗、棉葉、蘿卜葉按供試蚜量指標準備好，各選取麥穗1～2穗，棉葉、蘿卜葉1～2片，套上自制的窗紗袋（長25 cm×寬10 cm）隨后接入瓢蟲。試驗用瓢蟲和各類蚜蟲選取大小基本一致的個體，四齡瓢蟲幼蟲選取體長11 mm左右的個體，并去除生殖成蚜和幼小若蚜。每種蚜蟲處理按A（B、C）1、2、3、4、5、6編號，分20，40，60，80，100、120頭等6個不同密度，每種蚜蟲設3次重復。每紗袋接入1頭瓢蟲，捕食者密度N=1，用多個曲別針將紗袋口封好，保證瓢蟲不能跑出，24 h后，觀察剩余蚜蟲數(shù)，計算瓢蟲對蚜蟲的捕食量，為了解同個體對不同蚜密度的食量差異，緊接重復試驗1次，先選好帶蚜蟲的麥穗、棉葉、蘿卜葉，然后按原編號進行密度倒置接蟲，即按120，100，80，60，40，20，分別與原密度20，40，60，80，100，120頭對應，24 h后，分別計算捕食量。最后由兩次平均數(shù)，分析研究、比較功能反應。并分別與此前進行的室內(nèi)試驗捕食功能（四齡幼蟲2011年同年；七星瓢蟲成蟲1990年室內(nèi)試驗），進行了相應比較分析研究。

2 結果與分析

田間試驗結果表明，七星瓢蟲成蟲和四齡幼蟲對麥長管蚜、棉蚜、蘿卜蚜等在不同密度下，存在著不同捕食效應。不同密度下平均每天每頭七星瓢蟲成蟲捕食麥長管蚜、棉蚜、蘿卜蚜見表1，七星瓢蟲四齡幼蟲捕食麥長管蚜、棉蚜、蘿卜蚜見表2，并將其成蟲和四齡幼蟲對不同蚜類、不同密度下的平均捕食量繪成曲線圖1和圖2。

2.1 七星瓢蟲成幼蟲取食功能表現(xiàn)

從表1中看出，七星瓢蟲成蟲在取食麥長管蚜時，蚜蟲密度在20～60頭時，隨密度上升，捕食量猛增，60～80頭時中幅緩增，80～120頭時小幅漸增；在取食棉蚜和蘿卜蚜時，密度在20～80頭時隨密度上升捕食量猛增，80～120頭時變?yōu)樾》鶟u增。七星瓢蟲四齡幼蟲在取食麥長管蚜、棉蚜和蘿卜蚜時，蚜蟲密度在20～60頭時，隨密度上升捕食量猛增，60～120頭時變?yōu)樾》鶟u增（表2）。

從上述捕食功能來看，與之前1989—1990年和2010—2011年分別進行的七星瓢蟲成蟲和三、四齡幼蟲室內(nèi)試驗捕食功能相近。有很高的一致性，并有小幅差異性。

2.2 七星瓢蟲成幼蟲田間取食特點

從 試驗和倒置密度試驗中看出，七星瓢蟲成蟲和高齡幼蟲，在田間出現(xiàn)獵物密度變化時，同一個體的成蟲或高齡幼蟲，對獵物的“搶食”和“補食”現(xiàn)象均有顯現(xiàn)。七星瓢蟲成蟲和四齡幼蟲，由高密度100～120頭向低密度20～40頭轉移時，取食麥長管蚜，捕食量分別增加1.3～1.4頭，平均增長6.7%；取食棉蚜，捕食量分別增加1.0～2.0頭，平均增長7.3%；取食蘿卜蚜，捕食量分別增加0.3～1.3頭，平均增長3.4%。由低密度20～40頭向高密度100～120頭轉移時，取食麥長管蚜，捕食量分別增加1.4～4.0頭，平均增長5.2%；取食棉蚜，捕食量分別增加3.3～4.7頭，平均增長7.2%；取食蘿卜蚜，捕食量分別增加1.3～2.0頭，平均增長2.8%。

以上七星瓢蟲成蟲和四齡幼蟲“搶食”和“補食”現(xiàn)象，在棉蚜中表現(xiàn)較強，在麥長管蚜中次之，在蘿卜蚜中表現(xiàn)輕微。

2.3 七星瓢蟲成幼蟲對田間3種蚜蟲取食曲線數(shù)學模型

從表1～表2及圖1、圖2功能反應曲線看出，七星瓢蟲成蟲和四齡幼蟲對田間3種蚜蟲取食曲線，均符合Holling（1959）Ⅲ型曲線，因此，均可用Holling圓盤方程擬合。

Na=

式中，N為獵物密度，Na為捕食獵物的數(shù)量，T為瓢蟲可利用發(fā)現(xiàn)獵物的時間（試驗為一晝夜，故T=1），a'為瞬時攻擊率，Th為捕食一頭獵物所需時間。

將Holling圓盤方程線性化：

=·+

用1、2、3以示七星瓢蟲成蟲對麥長管蚜、棉蚜、蘿卜蚜（油菜蚜）的區(qū)別。用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ以示四齡瓢蟲幼蟲對麥長管蚜、棉蚜、蘿卜蚜（油菜蚜）的區(qū)別。

2.3.1 七星瓢蟲成蟲對麥長管蚜功能反應的曲線數(shù)學模型（依據(jù)表1平均捕食量）

令=BI， =AI， 則=BI+AI

分別求表1中麥長管蚜密度（NI），平均捕食量（NaI）的倒數(shù)1/NI和1/NaI，然后根據(jù)各項數(shù)值建立直線方程，用最小二剩法求得AI=0.005 76，BI=1.211 73，得到直線方程為：

=1.211 73+0.005 76

rI=0.981 9，相關分析及t檢驗線性關系顯著。

因為BI=（T=1），所以a'I==0.825 27

因為AI=Th1，所以Th1=0.005 76，當N→∞，=0.005 76，NaI=173.6。

即一頭七星瓢蟲成蟲在田間一晝夜捕食麥長管蚜最多為173.6頭，捕食一頭所需時間為0.005 76 d，即8分18秒，瞬時發(fā)現(xiàn)率為0.825 27。

于是可以得到七星瓢蟲成蟲在田間取食麥長管蚜功能反應曲線數(shù)字模型為：

NaI=

用上述同樣的方法分別求出、建立七星瓢蟲成蟲取食棉蚜、蘿卜蚜（表1）和四齡幼蟲取食麥長管蚜、棉蚜、蘿卜蚜的功能反應（表2）曲線數(shù)學模型，見表3。

2.3.2 田間與室內(nèi)捕食功能比較 （1）從表1中，6種密度下，七星瓢蟲成蟲一晝夜在田間供試紗袋內(nèi)平均捕食量麥長管蚜為40.9頭、棉蚜為44.6頭、蘿卜蚜為44.3頭。與1990—1991年室內(nèi)瓶內(nèi)試驗的40.7頭、45.4頭、44.4頭非常一致。

從表2中，6種密度下，四齡瓢蟲幼蟲一晝夜在田間供試紗袋內(nèi)平均捕食量麥長管蚜為36.6頭、棉蚜為37.5頭、蘿卜蚜為36.3頭。均與同年室內(nèi)罐頭瓶內(nèi)試驗捕食量低2～3頭。

（2）再從本試驗表3數(shù)學回歸方程式模擬一日最大捕食量看，七星瓢蟲成蟲田間捕食麥長管蚜173.6頭、棉蚜220.7頭、蘿卜蚜197.2頭，比之前1989—1990年進行的室內(nèi)瓶內(nèi)試驗164，232，209頭，麥長管蚜增加9.6頭、棉蚜減少11.3頭、蘿卜蚜減少11.8頭，增減百分率分別為：+5.9%，-4.9%，-5.6%。七星瓢蟲四齡幼蟲田間捕食量麥長管蚜123.6頭、棉蚜146.8頭、蘿卜蚜137.2頭，比同年進行的室內(nèi)瓶內(nèi)試驗的121.8，155.3，145.6頭，麥長管蚜增加1.8頭，棉蚜減少8.5頭、蘿卜蚜減少8.4頭，增減百分率分別為+1.5%，-5.5%，-5.8%。

（3）上述結果表明，七星瓢蟲成蟲和四齡幼蟲對三種蚜蟲的捕食功能，田間和室內(nèi)試驗結果非常吻合，并存在小幅差異，田間成蟲對麥長管蚜捕食功能有5%左右的增強，而對棉蚜、蘿卜蚜有5%左右的減弱；幼蟲對麥長管蚜基本相同，而對棉蚜、蘿卜蚜有5%左右的減弱。

分析原因，可能是田間小氣候影響，據(jù)觀察瓢蟲取食行為，并不是一直盯著獵物取食，而是取食一段時間后，也會“散散步”，取食過程具有移動性，同時，田間可能存在刮風、其他天敵等生物群落干擾等復合因素。再者，麥長管蚜不論是紗袋內(nèi)還是試瓶內(nèi)始終處在“向明面”；而棉蚜、蘿卜蚜處在葉子背面的“向暗面”，可能是在田間小氣候下瓢蟲成蟲更易于捕捉獵物麥長管蚜的信息，所以在田間對麥長管蚜捕食功能有所增強。

3 討 論

（1）對七星瓢蟲成蟲和高齡幼蟲取食主要蚜蟲進行田間捕食功能試驗具有現(xiàn)實意義。在有條件、可操作的情況下，對其多種捕食對象進行田間類似試驗，都有助于生防價值的提高和利用。

（2）無論是室內(nèi)還是田間捕食功能試驗，都表現(xiàn)出七星瓢蟲及高齡幼蟲，在獵物密度變化的情況下，由高向低轉移時存在著“搶食現(xiàn)象”，由低向高轉移時存在著“補食現(xiàn)象”， 對不同蚜類、不同變幅、不同環(huán)境，這種表現(xiàn)有強有弱。七星瓢蟲不同蟲態(tài)表現(xiàn)也有差異。

（3）進行田間和室內(nèi)七星瓢蟲捕食功能試驗研究是相輔相成、互相支撐、相互驗證的兩個工作部分。建立田間、室內(nèi)兩套數(shù)學模型，可以在生物防治實踐中相互矯正、降低誤差，提高以益防害利用的準確性和實效性。本試驗是初步償試，有待于進一步探索研究，以便提高其實用價值和科學價值。

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