賈華麗, 郗敏, 孔范龍, 李悅, 喬婷

青島大學(xué)化學(xué)化工與環(huán)境學(xué)院, 山東青島 266071

土壤溶解性有機質(zhì)生物降解研究進展

賈華麗, 郗敏*, 孔范龍, 李悅, 喬婷

青島大學(xué)化學(xué)化工與環(huán)境學(xué)院, 山東青島 266071

賈華麗, 郗敏, 孔范龍, 等. 土壤溶解性有機質(zhì)生物降解研究進展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2016, 35(2): 183-188.

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溶解性有機質(zhì)(DOM)是土壤有機質(zhì)中最容易被微生物利用的一部分, 是土壤微生物代謝重要的物質(zhì)和能量來源。DOM的生物降解反映了其穩(wěn)定性及在物質(zhì)、能量代謝中的作用, 對土壤的碳循環(huán)和大氣的溫室效應(yīng)有重要影響。目前, 有關(guān) DOM 生物降解的研究主要集中在降解過程的表征及其影響因素兩大方面, 該文對相關(guān)問題進行了綜述。表征指標可以歸納為降解率、降解速率、半衰期等礦化動力學(xué)指標和光譜指標兩大類; 降解過程直接取決于 DOM分子大小、結(jié)構(gòu)和微生物群落、數(shù)量和活性等直接影響因素, 而土層深度、土壤濕度、溫度、土地利用和管理方式、pH等間接因素通過影響DOM的組成結(jié)構(gòu)及微生物的性質(zhì)進而影響DOM的降解過程。在此基礎(chǔ)上, 論文指出了目前國內(nèi)研究中存在的問題, 并提出了進一步研究的方向。

溶解性有機質(zhì); 生物降解; 表征指標; 影響因素

1 前言

溶解性有機質(zhì)(Dissolved organic Matter, DOM)是由一系列大小、結(jié)構(gòu)不同的分子組成的, 且能通過0.45 μm 微孔濾膜的, 能溶于水的有機物的總稱[1],具體包括可溶性有機碳(DOC)、可溶性有機氮(DON)和可溶性有機磷(DOP)等。土壤DOM主要來源于新近凋落物和土壤腐殖質(zhì)[2], 含量很低, 只有幾個到幾百個C mg/L, 占土壤總有機質(zhì)的一小部分, 但卻是土壤中最活躍的有機碳庫。DOM的生物降解是指土壤微生物對有機化合物的利用[3], 可以減少可溶性有機物的淋失, 避免對地下水的污染[4]。降解過程還可減少土壤中 O2的含量并提供甲烷產(chǎn)生作用和反硝化作用需要的電子, 從而調(diào)節(jié)土壤溫室氣體CH4、N2O的產(chǎn)生[5]。此外, 研究DOM的生物降解對了解土壤養(yǎng)分的循環(huán)具有重要意義[6]。

為研究不同土壤條件下DOM的生物降解現(xiàn)象,國內(nèi)外學(xué)者從降解過程和影響因素等方面進行了相關(guān)的研究, 歸納起來, 研究中主要涉及了生物降解過程的表征、降解過程的影響因素兩大方面。本文就此對目前有關(guān)土壤DOM生物降解及其影響因素的研究進行了綜述, 旨在了解不同環(huán)境條件下DOM的生物降解機制。

2 DOM生物降解的表征

目前, 有關(guān) DOM生物降解過程的研究主要包括其濃度的動態(tài)變化和組成結(jié)構(gòu)的變化, 分別用礦化動力學(xué)指標和光譜指標來表征, 其中, 礦化動力學(xué)指標包括降解率、降解速率和半衰期等, 光譜指標則主要為紫外-可見吸收光譜和腐殖化指數(shù)。

2.1 礦化動力學(xué)指標

礦化動力學(xué)指標主要包括降解率、降解速率和半衰期等, 主要用于量化降解過程中溶解性有機碳、氮的變化情況。

2.1.1 降解率和降解速率

DOC的降解率是指培養(yǎng)結(jié)束時減少的DOC量占初始 DOC的比率, 即易降解 DOC的百分含量;降解速率則用于描述降解的快慢。通常用雙指數(shù)衰變模型[7]來表示兩者之間的關(guān)系, 其表達式為:

剩余的溶解性有機碳(%)=(100–b)e–k1t+be–k2t其中,b為穩(wěn)定DOC的百分含量(%), (100–b)為易降解的百分含量(%),k1為易降解DOC的礦化速率常數(shù)(d–1), k2為穩(wěn)定DOC的礦化速率常數(shù)(d–1),t為時間(d)。

學(xué)者們對森林、農(nóng)田等土壤中DOM生物降解所開展的研究中用其表征降解過程中 DOC的濃度變化, DON的降解也同樣符合一個雙指數(shù)的一次衰變模型[6]。研究中DOC、DON降解速率的一般規(guī)律為: 培養(yǎng)初期, 易降解部分優(yōu)先降解, 降解速率較快,隨著該組分的不斷消耗, 降解速率逐漸減慢[3–4,6,8–10]。降解率則受土壤來源、性質(zhì)等外部因素的影響而不盡相同, Kiikki? O 等[11–12]對落葉林和針葉林的研究表明, 森林枯落物層DOC的降解率為25%–32%, 腐殖質(zhì)層為10%–20%; 而水稻土中DOC的降解率則為30%–70%不等[13–14]。

2.1.2 半衰期

半衰期是指不同組分的濃度經(jīng)過生物降解反應(yīng)降低到初始濃度的一半時所消耗的時間。根據(jù)DOC不同組分的半衰期不同可將其分為易降解(不穩(wěn)定)DOC和難降解(穩(wěn)定)DOC兩部分。各組分半衰期的計算方法為[8]:

其中,k1為不穩(wěn)定DOC的礦化速率常數(shù)(d–1),k2為穩(wěn)定DOC的礦化速率常數(shù)(d–1)

Schwesig D[8]、汪景寬[6]、禹洪雙[14]等人分別對不同森林、水稻土壤中DOC生物降解的半衰期進行了研究, 發(fā)現(xiàn)易降解DOC的半衰期都在1–2天, 而難降解DOC受其結(jié)構(gòu)的影響, 半衰期在幾十到幾百天不等, 此規(guī)律同樣適用于DON的降解情況[6]。

2.2 光譜指標

降解過程中, 光譜特征常被用于研究 DOM的組成結(jié)構(gòu), 其理論基礎(chǔ)是不同有機物所含的基團對不同類型和長度的光波具有各自的吸收特性[15]。目前, 用于評價 DOM降解過程的光譜指標主要包括SUVA254, UV260, UV280, E240/E420, E465/E665, E250/E365和腐殖化指數(shù)。

280nm處DOM的紫外吸收值(UV280)和腐殖化指數(shù)(HIXem)被廣泛用于評價DOM的結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度和分解特性, 一般認為, 值越高其中含有的芳香性化合物越多, 結(jié)構(gòu)越復(fù)雜[16–17]。學(xué)者們[8, 13–14,]對不同區(qū)域 DOM 生物降解的研究指出, 培養(yǎng)過程中, UV280呈先上升, 達到最大值后又下降的趨勢, 主要是由于培養(yǎng)前期易降解的組分優(yōu)先被微生物利用,導(dǎo)致溶液中芳香性物質(zhì)比例增加, 當(dāng)易降解組分分解完成后, 芳環(huán)物質(zhì)開始被微生物利用, 從而導(dǎo)致其比例下降。一般情況下, 培養(yǎng)結(jié)束時, DOM的腐殖化指數(shù)(HIXem)增加[4,15]也表明隨著培養(yǎng)的進行,溶液中結(jié)構(gòu)相對復(fù)雜的芳香性化合物和難降解組分比例增加。但是, 培養(yǎng)過程中, 高微生物活性可能會引起基質(zhì)和營養(yǎng)的快速消耗, 導(dǎo)致部分微生物死亡,將容易降解的細胞成分釋放到 DOM 溶液中[18], 也會改變UV280和HIXem變化趨勢。

此外, 254 nm處的摩爾吸光度(254 nm吸光系數(shù)與DOC濃度值比)可示蹤DOM的芳香性, 值越大表明有機物越難被分解和利用[19]; 240 nm與420 nm處吸光度的比值(E240/E420)可用來比較不同來源DOM 對紫外光和可見光吸收能力的相對關(guān)系[20–21]; 250 nm 與 365 nm處的吸光值之比(E250/E365) 可以較好地反映 DOM的分子狀況, E250/E365 越大,則分子質(zhì)量越小[22]; 260 nm 處的吸光度可表示DOM疏水組分的比例[23]; 465 nm和665 nm處的吸光度之比(E465/E665)可表征DOM的芳香性和腐殖化程度[24–25]。

3 影響因素

DOM 的生物降解主要包括其能否被生物降解(即生物可利用性)以及可被降解部分的降解程度。首先, 作為直接影響因素, DOM的組成結(jié)構(gòu)決定著其生物可利用性; 微生物則主要影響 DOM的降解程度。其次, 土層深度、土壤濕度、溫度、土地利用和管理方式、pH等因素又共同作用, 在影響 DOM的組成結(jié)構(gòu)和微生物的基礎(chǔ)上間接影響DOM的生物降解。

3.1 直接影響因素

3.1.1 分子大小及結(jié)構(gòu)

分子大小及其結(jié)構(gòu)是影響DOM能否被生物降解的決定性因素, 也是決定 DOM生物降解能力的最本質(zhì)因素。大部分學(xué)者認為, 分子量越小的DOM分子越容易被微生物吸收,優(yōu)先降解[21,26,27]。例如, Kiikkil? O等[27]研究發(fā)現(xiàn), 分子量＜1000 Da的DOM比分子量處于1-10, 10-100及100kDa以上的DOM的降解性和生物可利用性高。但也有部分學(xué)者認為,高分子量DOM組分中的多糖可以被細菌快速的礦化, 比低分子量的DOM更能支持微生物的生產(chǎn)[28]。

就 DOM 化學(xué)結(jié)構(gòu)對其生物降解的影響而言,學(xué)者們普遍認為: 蛋白質(zhì)類和糖類物質(zhì)都比較容易被生物降解, 并且能夠在 DOM的降解過程中優(yōu)先被微生物利用[29–31]; 而具有芳香性結(jié)構(gòu)的腐殖質(zhì)等的降解能力都很低[29,32–34]。Kalbitz K 等[34]發(fā)現(xiàn), 從森林土壤提取的DOM的生物降解能力與芳香性結(jié)構(gòu)的含量負相關(guān)。

3.1.2 微生物

在 DOM的生物降解過程中, 微生物是決定其降解程度的直接影響因素, 主要從數(shù)量、活性和種群結(jié)構(gòu)等方面體現(xiàn)。研究表明, 微生物對不同化合物的降解不僅取決于DOM的化學(xué)結(jié)構(gòu), 還與微生物的種群特征有關(guān)[35], 而且微生物的影響更為重要[36],因為微生物只對其相應(yīng)的DOM起作用。Schmerwitz J分別將來自于櫸林、云杉林、泥炭地和農(nóng)田土壤的DOM 溶液接種原位細菌混合液進行降解實驗, 發(fā)現(xiàn)其生物降解的能力取決于實驗所用微生物的類型和來源[18]。Young K C[36]的研究表明, 土著細菌最有利于 DOM的生物降解。此外, 微生物的數(shù)量越多,活性越高, 其代謝速率越快, 對DOM的降解速率則越快。

3.2 間接影響因素

3.2.1 土層深度

土層深度作為DOM生物降解的間接影響因素,主要通過影響DOM的含量及穩(wěn)定性來影響其生物降解。部分學(xué)者認為, 土層越深, 降解能力越低[37–38],這主要是因為隨著深度的增加, 難降解化合物增加。孔范龍等[39]研究了三江平原典型環(huán)形濕地土壤DOC剖面分布及儲量發(fā)現(xiàn), DOC隨土層深度增加而不斷減小的原因是隨著土壤深度的增加, 可供土壤微生物利用的有機質(zhì)減少。也有學(xué)者認為, DOM的生物降解能力隨土層深度的增加而增加[40]。Scott E E[40]通過對6種不同土壤DOM動態(tài)變化的研究得出了一個 DOM動態(tài)變化的模型: 新輸入的高吸附疏水化合物可取代先前吸附的微生物降解副產(chǎn)品-富氮的弱親水化合物, 這些親水化合物遷移到深層土壤中, 導(dǎo)致土壤滲濾液的生物降解能力隨深度的增加而增加。因此, 以往各研究中關(guān)于DOM生物降解隨土層深度的變化趨勢不盡相同, 可能是與土壤類型、含水量、溫度等其他因素共同作用所致, 有待實驗進一步研究證明。

3.2.2 土壤濕度

土壤濕度作為DOM生物降解的主要影響因子之一, 主要通過增加微生物的活性和數(shù)量來加快DOM的降解速率。首先, 土壤濕度適度提高, 微生物的活性增強, 研究表明, 土壤濕度在土壤飽和含水量的50%–80%時, 土壤微生物的代謝活動最大[41]。其次, 微生物的數(shù)量隨土壤濕度的增加而增加, 王君等[42]的多重干濕交替實驗結(jié)果表明溶解性有機碳在復(fù)水后有所減少, 主要是因為復(fù)水刺激了微生物的大量繁殖, 使得土壤中的溶解性有機碳短時間內(nèi)被微生物分解礦化, 以便自身生長繁殖的需要。

3.2.3 溫度

溫度影響著DOM的組成結(jié)構(gòu)和微生物的活性,不同溫度條件下, DOM的生物可利用性和降解速率不同, 進而影響DOM的生物降解過程。Wang H 等[43]研究發(fā)現(xiàn), 升溫增加了 DOM 的腐殖化程度,導(dǎo)致其組分中芳香物質(zhì)含量的增加, 生物可利用性降低, 與Li J[44]、Li M T[45]等的研究一致。von Lützow M[46]研究發(fā)現(xiàn), 穩(wěn)定碳庫比不穩(wěn)定碳庫對溫度敏感,因為穩(wěn)定碳庫的降解需要高的活化能。然而, 溫度升高, 微生物的活性增強[47–50], 代謝速率加快, 進而加快了對DOM的利用速率, 導(dǎo)致DOM的降解速率加快。因此, 溫度升高可增加芳香性物質(zhì)的含量,抑制 DOM的生物可利用性; 而微生物的活性隨溫度升高而增加, 從而加速其降解速率。

3.2.4 土地利用和管理方式

土地利用方式的變化是指耕作、種植制度和植被覆蓋類型的變化, 能夠改變土壤理化性質(zhì)和DOM的來源, 進而影響微生物的活性和DOM的組成結(jié)構(gòu), 改變DOM的生物降解特性。首先, 土地利用方式不同程度增強了土壤的通透性和疏松程度,改善了微生物分解土壤有機質(zhì)的環(huán)境, 尤其是微生物較易利用的溶解性有機碳[6]。其次, 不同土地利用方式下DOM 的生物有效性不同。Guo Y D等[51]研究了長期復(fù)墾對三江平原溶解碳濃度和特征的影響指出, 濕地退化使得DOC腐殖化結(jié)構(gòu)變簡單, 生物有效性提高。此外, 植被覆蓋的不同, 導(dǎo)致進入土壤的凋落物有所不同, 進而使來源于此的 DOM的生物降解率不同。王春陽等[15]對黃土高原不同植物凋落物可溶性有機碳的生物降解率研究表明, 喬木類(60.8%)＞ 灌木類(58.6%)＞草本類(49.7%)。

土地管理方式的不同主要體現(xiàn)在施肥, 即外源性營養(yǎng)物質(zhì)的輸入, 可改變DOM的組成結(jié)構(gòu), 影響其生物降解。禹洪雙等[14]對長期不同施肥處理水稻土溶解性有機碳降解特性進行研究指出, 施化肥降低DOC降解率, 而配施秸稈、豬糞等有機肥則顯著增加DOC的降解率, 可能是因為施化肥, 尤其施用N、P 養(yǎng)分, 促進了 C、N、P 的平衡周轉(zhuǎn), 降低了DOC 易降解組分; 而施有機肥顯著增加土壤中易降解DOC 含量, 增加了DOC 的降解率。Liu M等[52]研究表明, 外源性 P 的加入使河岸濕地中 DOC的熒光光譜出現(xiàn)藍移, 主要是由于P的加入使得DOC的分子量和芳香性減小, 生物可利用性增加。

3.2.5 pH

如同其他間接影響因素, pH主要通過影響微生物的數(shù)量、活性和DOM的結(jié)構(gòu)進而影響DOM的生物降解, 隨著pH的增加, 微生物的數(shù)量和活性增強, DOM的生物可利用性增加。研究表明[53], 首先, pH可以改變DOM中芳香性物質(zhì)的含量, 如低pH可以增加DOM中多酚的含量, 降低其生物可利用性; 其次, 適度提高 pH可增加土壤微生物的數(shù)量和活性,進而加快微生物對DOM的利用速率, 例如, 增加土壤酸度將導(dǎo)致氮礦化作用和呼吸強度提高[2]。因此,適度提高pH有利于DOM的生物降解。

3.2.6 其他

除上述因素外, 土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)素、鹽分, CO2濃度等都能夠影響DOM的生物降解。研究表明, 過量的土壤重金屬污染物影響微生物數(shù)量、活性和種群結(jié)構(gòu)[54], 從而影響DOM的生物降解過程。CO2濃度升高可刺激溶解性碳水化合物的產(chǎn)生, 引起微生物生物量的增加,加速微生物對DOC 的吸收利用, 最終導(dǎo)致土壤 DOC 分解速度加快[55]。

4 存在問題和展望

(1)近年來, 國內(nèi)外學(xué)者對土壤 DOM 生物降解開展的研究大多局限于對某一時期不同土壤中DOM生物降解方面, 對于不同影響因素的作用機制研究則較少, 而且在野外自然狀態(tài)下, 其根本驅(qū)動因子并未可知, 因此, 今后的研究工作應(yīng)該加強不同時期、不同土壤類型、不同土層深度、濕度等各因素對 DOM生物降解相互作用關(guān)系及機制的研究, 找出自然狀態(tài)下影響DOM生物降解的主要因素。

(2)目前對 DOM 生物降解的研究主要集中在DOC的生物降解方面, 對DON、DOP的研究僅局限于國外少數(shù)學(xué)者開展的DON、DOP對DOC生物降解影響的研究, 而作為 DOM 的重要組成部分, DON、DOP對土壤N、P循環(huán)及DOC的轉(zhuǎn)化具有重要意義, 因此, 應(yīng)該加大對DON、DOP生物降解的研究力度。

(3)在全球溫室效應(yīng)的背景下, 土壤作為溫室氣體的重要來源越來越受到學(xué)者們的關(guān)注。溶解性有機質(zhì)作為土壤微生物最容易利用的基質(zhì), 其含量變化與溫室氣體的產(chǎn)生和排放密切相關(guān), 以往的研究多集中于DOC、DON濃度與溫室氣體的相關(guān)性方面, 筆者認為今后的研究工作應(yīng)該將 DOM的生物降解與溫室氣體的排放聯(lián)系起來以加深土壤溫室氣體的產(chǎn)生機制和土壤DOM碳匯的研究。

(4)筆者在 DOM 生物降解的研究實驗中發(fā)現(xiàn),浸提土壤DOM的方法, 如: 浸提液、水土比、浸提時間, 接種液的制備、培養(yǎng)方法和接種后溶液的培養(yǎng)都會影響 DOM生物降解的結(jié)果, 但目前還沒有統(tǒng)一的研究方法, 因此應(yīng)該加大實驗力度, 確定統(tǒng)一的研究方法, 為 DOM生物降解機制的進一步研究做準備。

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Research progress on the biodegradation of soil dissolved organic matter

JIA Huali, XI Min*, KONG Fanlong, LI Yue, QIAO Ting
College of Chemical and Environmental Engineering,Qingdao University,Qingdao266071,China

DOM as one of the most readily used parts of the soil organic matter is the important material and energy sources for soil microbial metabolism. The biodegradation of DOM reflects its stability and the irreplaceable role in the metabolism of material and energy, which has a great impact on the carbon cycle in soil and greenhouse effect in the atmosphere. Present research on biodegradation of DOM mainly focuses on the characterization of degradation process and the influence factors. Herein, we summarize these two aspects in this paper. The indicators can be concluded into two categories, the spectral index and mineralization kinetics index, including the rate of degradation, degradation rate and half-life of DOM. The degradation process depends directly on the molecular size and chemical structure of DOM and the community, number and activity of microbe. Meanwhile, the process is also influenced by the depth of soil, soil moisture, temperature, pH, land use and management manner. Given this, we propose the direction of further study after summing up the shortcomings of relevant studies.

dissolved organic matter; biodegradation; indicators; influence factors

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.02.027

X144

A

1008-8873(2016)02-183-06

2015-04-21;

2015-06-01

國家自然科學(xué)基金資助項目(41101080); 山東省自然科學(xué)基金資助項目(ZR2014DQ028, ZR2015DM004); 山東省高等學(xué)?？萍加媱澷Y助項目(J12LC04)

賈華麗(1990—), 女, 山東濰坊人, 碩士研究生, 主要從事濕地變化與環(huán)境效應(yīng)研究, E-mail: 1437960348@qq.com

*通信作者:郗敏, 女, 博士, 副教授, 主要從事濕地變化與環(huán)境效應(yīng)研究, E-mail: ximin2008@126.com