張慧 穆春華 孫驗玲 徐立華 陳宇 翟學(xué)旭 李宗新 王慶成 劉霞

摘要：以玉米自交系12SG188（高淀粉含量）和99038（低淀粉含量）為試材，采用石英砂盆栽方法，研究了磷素和水分對玉米自交系根系形態(tài)及植株體內(nèi)磷素吸收分配的影響。結(jié)果表明，高淀粉玉米自交系12SGJ188生長期內(nèi)植株根系數(shù)量、總?cè)~面積、干物質(zhì)積累和磷吸收效率均高于低淀粉玉米自交系99038。無論水分脅迫與否，隨供磷量的增加，兩個玉米自交系植株總?cè)~面積和干物質(zhì)積累量均顯著增加，而水分脅迫對99038植株干物質(zhì)積累的影響較12SG188更大。12SG188磷的總積累量的增加量低磷水分脅迫處理大于低磷正常水分處理，且大于99038低磷水分脅迫處理。99038磷的總積累量的增加量高磷正常水分處理大于高磷水分脅迫處理，且大于12GJ188高磷正常水分處理。可見，12SG188玉米自交系較99038具有較高的磷素吸收效率，較99038更耐低磷耐旱。12SG188高磷正常水分條件下木質(zhì)部汁液磷總運輸量和韌皮部磷的再循環(huán)量最高，99038低磷水分脅迫條件下木質(zhì)部和韌皮部中磷的總運輸量最低。

關(guān)鍵詞：玉米自交系；水磷交互；磷素營養(yǎng)；木質(zhì)部汁液；體內(nèi)循環(huán)

中圖分類號：S513.01

文獻標識號：A

文章編號：1001-4942（2016）01-0074-09

淀粉占玉米籽粒干重的70%左右，主要以淀粉粒的形式存在于籽粒胚乳中，淀粉粒大小及分布是淀粉重要的品質(zhì)性狀之一，玉米淀粉粒形態(tài)存在顯著的基因型差異，不同大小的淀粉粒對淀粉特性有顯著影響。前人從淀粉合成相關(guān)酶和蔗糖代謝方面對淀粉形成機理的研究發(fā)現(xiàn)，ADPG是淀粉合成的直接底物，是淀粉合成的第一步，由AGPase催化葡萄糖-1-磷酸和ATP產(chǎn)生。玉米胚乳中AGPase受3-磷酸甘油（3-PGA）激活，被無機磷（Pi）抑制。

無機磷（Pi）是玉米體內(nèi)磷的主要運輸形式，正常情況下胞質(zhì)Pi濃度一般維持在一個較窄的范圍內(nèi)（5～17mmol/L）。玉米是典型的磷敏感型作物，由于生產(chǎn)中的盲目施肥以及各地土壤磷含量存在較大差異，常會發(fā)生施磷過量或不足的情況，同時Pi在土壤中的運動速率較低，使玉米根系周圍容易產(chǎn)生Pi缺乏區(qū)。因此在我國及世界范圍內(nèi)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，Pi不足已成為限制玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。

磷的有效性與土壤的水分條件關(guān)系密切，在正常水分條件下，磷素在木質(zhì)部和韌皮部中的轉(zhuǎn)運和再分配對促進作物生長發(fā)育和提高養(yǎng)分利用效率等生理過程具有顯著作用，在干旱脅迫下促進效果更明顯。Gnansiri等（1990）報道，干旱脅迫下磷素能明顯提高玉米的滲透調(diào)節(jié)能力，顯著改善玉米植株的水分狀況。曲東等（1996）對玉米的研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)生干旱脅迫時，有磷處理能較好地適應(yīng)脅迫環(huán)境而產(chǎn)生必要的響應(yīng)，缺磷處理的調(diào)節(jié)能力較差。沈玉芳等（2002）研究了水分脅迫下磷營養(yǎng)對玉米苗期根系導(dǎo)水率的影響，得出干旱脅迫可導(dǎo)致玉米根系導(dǎo)水率急劇降低。

許多學(xué)者在作物水磷互作方面做了大量的工作，但多集中在水分管理對水稻和小麥磷素營養(yǎng)吸收、產(chǎn)量形成及水分利用效率等方面，而針對水磷互作對高淀粉玉米自交系根系形態(tài)及磷素吸收轉(zhuǎn)運方面的研究較少。如何提高玉米籽粒淀粉含量和水磷利用率，降低玉米生產(chǎn)成本，減少農(nóng)業(yè)生態(tài)面源污染，已成為當前研究的重點。為此，本試驗通過研究水磷互作對不同淀粉含量玉米自交系根系形態(tài)及植株磷素吸收分配的影響，探討其對高淀粉玉米自交系生長的藕合效應(yīng)與機理，為水磷高效型高淀粉玉米培育以及水分和磷素管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2013年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院飲馬泉試驗農(nóng)場（36°43′N，117°06′E）進行。供試材料為高淀粉玉米自交系12SG188（A1）和低淀粉玉米自交系99038（A2）。

試驗采用盆栽條件，塑料盆（上口內(nèi)徑×高×下口內(nèi)徑為20.5cmx18.0cmx15.0cm）底部裝1.5kg石英砂（粒度0.25～0.50mm），上部用蛭石填充，擺放在防雨棚水分池中。水分池大小為2.5mx2.5m，共4個池子，每個池子擺4行，每行擺9盆，折合行距50cm、株距25cm。挑選均勻一致的兩個玉米自交系的種子，種植于上述塑料盆中，每盆一株。每兩天澆1次營養(yǎng)液，培養(yǎng)24d后，改為每天澆1次。營養(yǎng)液母液（mmol/L）有：MgSO₄（325）、Ca（NO₃）₂（1000）、K₂SO₄（375）、H₃BO₃（200）、MriSO₄（40）、ZriSO₄（10）、CuSO₄（2）、（NH₄）₆MO₇O₂₄（0.1）、Fe-EDTA（50）、KCl（100）和KH₂PO₄（120）。其它田間管理措施按玉米高產(chǎn)技術(shù)規(guī)程進行。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)2個水分處理和3個磷素水平處理。2個水分處理分別為灌水處理（用W表示），即每隔l天灌水500mL（測量使田間持水量約為70%）和干旱處理（用R表示），即每隔1天灌水50mL（測量使田間持水量約為55%）；3個磷素水平處理分別為低磷處理（用P1表示）、中磷處理（用P2表示）和高磷處理（用P3表示）。灌水處理營養(yǎng)液配制：P1處理分別吸取MgS04、Ca（NO₃）₂、K₂SO₄和Fe-EDTA母液各16mL，其余母液各吸取0.4mL；P2處理在P1基礎(chǔ)上另加KH₂PO₄母液16mL；P3處理在P1基礎(chǔ)上另加KH₂PO₄母液32mL；均定容至4L。干旱處理營養(yǎng)液配制：P1、P2和P3各處理均保持吸取營養(yǎng)液母液量不變，定容至1L。兩種營養(yǎng)液初始pH值均保持在6.0±0.1。田間布置情況見圖1。

1.3 處理和取樣方法

玉米生長到9葉齡（42d）時開始進行處理。將塑料盆中長勢和發(fā)育狀況基本相同的玉米植株隨機分成兩部分。一部分用于測定處理前后的干物質(zhì)及磷鈣含量，另一部分用于木質(zhì)部汁液的收集。將第一部分隨機分成7組，每組重復(fù)3盆。當天收獲一組玉米植株作為基礎(chǔ)樣（第1次收獲）；同時，對其余組進行處理，用于第2次收獲。處理天數(shù)是從更換營養(yǎng)液后第2次處理開始計算。處理15d后，進行第2次收獲。兩次收獲時，均將玉米植株分根、下部葉（1～6片葉）、中部葉（7～8片葉）和上部葉（9片葉以上及莖）分別取樣。

另一部分同第一部分進行處理，每處理重復(fù)3盆。處理后第5d，采用依靠植物根壓自然收集法收集木質(zhì)部汁液。具體作法是：脫脂棉經(jīng)稀鹽酸、蒸餾水、去離子水清洗后烘干待用。在玉米不同葉位基部處用經(jīng)丙酮浸泡消毒的刀片快速切斷莖稈，用脫脂棉蘸去離子水，快速擦洗切口并吸干表面水分，開始的部分汁液用脫脂棉吸收后棄去。然后將脫脂棉附于切口處，外面套一個乳膠套后用橡皮筋扎口，如圖2所示，吸取溢出的汁液12h，然后用醫(yī)用注射器吸取汁液放人10mL的離心管中。分別在玉米的第5（下部葉）、7（中部葉）、9（上部葉）葉位上收集第一次木質(zhì)部汁液，5d后再收集1次，共收集2次。收集到的木質(zhì)部汁液保存在-20℃冰箱中待測。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 植株干重凈增量 植株樣品于105℃殺青30min后，85℃烘干至恒重時稱重，后于微型植物粉碎機中粉碎，計算各植物器官的干重凈增量，各器官干重凈增量為第2次收獲時的積累量減去第1次收獲時的積累量。

1.4.2 植株磷含量和木質(zhì)部汁液的P和Ca²⁺稱取粉碎烘干的樣品0.19，于控溫消煮爐上采用H₂SO₄-H₂O₂消煮法消煮至透明、透亮、無色，自然冷卻后定容至50mL的容量瓶中，作為待測溶液。稀釋后的消煮液和木質(zhì)部汁液均采用鉬藍比色法測定總磷量：0.5mL待測溶液+2mL水+2.5mL定磷試劑（H₂O：3mol/L H₂SO₄∶2.5%鉬酸銨：5%抗壞血酸=2∶1∶1∶1，體積比），45℃保溫25min，823nm波長下比色；采用火焰光度計法測量待測溶液和木質(zhì)部汁液中鈣含量。

1.4.3 植株葉面積及根系 分別選取處理前后各處理下的玉米植株3盆，調(diào)查玉米根層數(shù)和數(shù)量，以及所有綠葉的長寬（葉面積=葉長×葉寬×0.75）。

1.5 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

磷循環(huán)模式圖的計算方法：前提是植物只通過根系吸收養(yǎng)分。Ca²⁺只能單向地通過木質(zhì)部運往地上部各器官，在韌皮部中幾乎不移動。具體表述為：①在一定時期內(nèi)由木質(zhì)部運輸進入植物體各器官的Ca²⁺量等于該時間段前后兩次收獲時該器官Ca²⁺的凈增量（△Ca²⁺）。②在相對穩(wěn)定的生長條件下，木質(zhì)部中的P和Ca²⁺以恒定的含量比向地上部各器官運輸，這一比值可通過測定木質(zhì)部汁液中P和Ca²⁺的含量來獲得。③一段時期內(nèi)通過木質(zhì)部輸入各器官的磷量等于各器官Ca²⁺的凈增量乘以該器官木質(zhì)部汁液中的磷鈣比值。④韌皮部中P的輸出量等于各器官中的凈增量減去木質(zhì)部輸出量。

采用Microsoft Excel 2007和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行數(shù)據(jù)處理、繪制養(yǎng)分循環(huán)模式圖和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米各器官干物質(zhì)重

第一次收獲時，12SG188各器官干重均高于99038，莖+上部葉、中部葉和根差異極顯著，下部葉差異不顯著（表1）。

處理15d后，兩個玉米自交系各器官的干重與處理前相比均增加。正常水分條件，除99038低磷處理表現(xiàn)不一致外，其余處理玉米各器官干重凈增量均表現(xiàn)為莖+上部葉>根>下部葉>中部葉。除12SG188中、下部葉和99038根系外，其余各器官干重凈增量均隨供磷量的增加而增大。供高磷時，12SG188和99038玉米自交系整株干重分別為77. 41、68. 13g/株；供中、低磷時，分別為71.91、53.90g/株及45.03、41.33g/株。

水分脅迫條件下，除99038中、高磷處理表現(xiàn)不一致外，其余處理各器官干重凈增量也均表現(xiàn)為莖+上部葉>根>下部葉>中部葉。除根系和99038中部葉外，其余處理各器官干重凈增量均隨供磷量的增加而增大。供高磷時，12SG188和99038玉米自交系整株干重分別為65.91、45.96g/株；供中、低磷時，分別為57.00、44.39g/株及46.21、20.37g/株。與正常水分處理相比，水分脅迫下除12SG188低磷處理表現(xiàn)為增加外，其余處理玉米整株干重凈增量均降低，12SG188降幅在19.78%～28.30%之間，99038降幅在19.82%～59.21%之間。

2.2 玉米葉面積及根系分布特征

由表2可知，第一次收獲時12SG188根系層數(shù)、數(shù)量和總?cè)~面積均高于99038，數(shù)量和總?cè)~面積差異極顯著，根系層數(shù)差異不顯著。第二次收獲后，除12SG188根系層數(shù)及P1處理的根系數(shù)量和總?cè)~面積外，其余處理的根系層數(shù)、數(shù)量和總?cè)~面積均出現(xiàn)明顯增加。正常水分條件，除12SG188根系層數(shù)和99038根系數(shù)量外，各處理根系層數(shù)、數(shù)量和總?cè)~面積均隨著供磷水平的提高而增加。水分脅迫條件下，除12SG188根系層數(shù)、數(shù)量和99038根系層數(shù)外，其余均隨著供磷水平的提高而增加。與正常水分處理相比，水分脅迫下除12SG188根系層數(shù)、低中磷根系數(shù)量及99038低磷根系層數(shù)、中磷根系數(shù)量表現(xiàn)為增加外，其余處理根系層數(shù)、數(shù)量和總?cè)~面積均降低，降幅分別為4.76%～8.70%、1.56%～12.90%和8.27%～52.72%。

2.3 玉米各器官磷含量

由表3可以看出，第一次收獲時，12SG188各器官磷含量除下部葉外均高于99038，且差異極顯著。各器官磷含量12SG188和99038均表現(xiàn)為莖+上部葉>根>下部葉>中部葉。

第二次收獲時，除99038低磷處理下部葉外，兩個玉米自交系各器官磷含量與處理前相比均增加。正常水分條件下，各器官磷含量除99038低磷和高磷處理外，其余處理均表現(xiàn)為莖+上部葉>根>下部葉>中部葉。除12SG188下部葉和99038根外，各器官磷含量均隨供磷量的增加而增大。處理15d后，12SG188和99038玉米自交系整株磷含量供高磷處理分別增加388.26、442.06mg/株，供中、低磷處理分別增加267.85、317.67mg/株及115.05、174.69mg/株。

水分脅迫條件下，除99038高磷處理表現(xiàn)為莖+上部葉>根>中部葉>下部葉外，其余處理均表現(xiàn)為莖+上部葉>根>下部葉>中部葉。隨供磷量的增加，各器官的磷含量除99038下部葉和12SG188根外均增加。處理15d后，12SG188和99038整株磷含量供高磷時分別增加273.36、264.84mg/株；供中、低磷時分別增加191.43、197.84mg/株及145.03、38.99mg/株。與正常水分處理相比，水分脅迫下各處理玉米整株磷含量除12SG188低磷處理外均降低，12SG188降幅在18.55%～21.58%之間，99038降幅在30.72%～54.93%之間。

2.4 玉米磷吸收轉(zhuǎn)運和分配

表4得出，兩個玉米自交系不同葉位木質(zhì)部汁液的P含量除低磷正常水分處理和12SG188中磷水分脅迫處理外均表現(xiàn)為下部葉>中部葉>上部葉，Ca²⁺含量均表現(xiàn)為下部葉>中部葉>上部葉；而P/Ca²⁺表現(xiàn)不一致。

相同葉位木質(zhì)部汁液中的磷含量，12SG188水分脅迫處理上、中部葉位以P2處理最高，下部葉位以P3處理最高；正常水分處理上、中葉位以P3處理最高，下部葉位以P2處理最高。99038水分脅迫處理上、中、下部葉位均以P3處理最高；正常水分處理上、下葉位以P1處理最高，中部葉位以P3處理最高。同一供磷水平下相同葉位木質(zhì)部汁液的磷含量，除12SG188 P2中部葉位和99038 P3上部葉位外均表現(xiàn)為正常水分處理大于水分脅迫處理。

相同葉位木質(zhì)部汁液中的鈣含量，12SG188水分脅迫處理和正常水分處理上、中、下部葉位均以P2處理最高。99038水分脅迫處理上、中部葉位以P1處理最高，下部葉位以P2處理最高；正常水分處理上部葉位以P1處理最高，中、下部葉位以P3處理最高。同一供磷水平下，相同葉位木質(zhì)部汁液的鈣含量，除12SG188 P1下部葉和99038P3中部葉外均表現(xiàn)為水分脅迫處理大于正常水分處理。

相同葉位木質(zhì)部汁液中的P/Ca²⁺，12SG188水分脅迫處理上、中部葉位均以P3處理最高，下部葉以P1最高；正常水分處理上、中、下部葉位均以P3處理最高。99038水分脅迫處理上、中、下部葉位均以P3處理最高；正常水分處理上、中、下部葉位均以P2處理最高。同一供磷水平下相同葉位木質(zhì)部汁液的P/Ca²⁺，除12SG188 P1下部葉和99038 P3中部葉外均表現(xiàn)為正常水分處理大于水分脅迫處理。

通過不同葉位木質(zhì)部汁液中的P/Ca²⁺值計算得到處理15d期間兩玉米自交系植株體內(nèi)的磷吸收轉(zhuǎn)運情況，結(jié)果（圖1）表明，兩個玉米自交系除99038 P1處理下部葉消耗磷外，其余處理上、中、下部葉和根均積累磷。

正常水分條件下，12SG188除下部葉外上、中部葉和根積累磷的量均隨供磷水平的提高而增加；木質(zhì)部中運輸磷的量和韌皮部的磷再循環(huán)量均以P3處理最高，其木質(zhì)部中運輸總磷量的71.93%被運到上部葉，但其中56.93%的磷量又被韌皮部輸出；木質(zhì)部中運輸總磷量和根積累磷量有63.22%來自韌皮部的再循環(huán)，其余來自根系的吸收。99038除根系外上、中、下部葉積累磷的量均隨供磷水平的提高而增加；木質(zhì)部中運輸磷的量和韌皮部的磷再循環(huán)量均以P2處理最高，其木質(zhì)部中運輸總磷量的31.12%被運到上部葉；木質(zhì)部中運輸總磷量和根積累磷量有52.24%來自韌皮部的再循環(huán)，其余來自根系的吸收。

水分脅迫條件下，12SG188除根外上、中、下部葉積累磷的量均隨供磷水平的提高而增加；木質(zhì)部中運輸磷的量和韌皮部的磷再循環(huán)量均以P3處理最高，其木質(zhì)部中運輸總磷量的25.93%被運到上部葉。上部葉積累的磷有4.87%是來自木質(zhì)部的運輸，其余的大部分是通過韌皮部運輸。木質(zhì)部中運輸總磷量占根系吸收磷量的12.24%，韌皮部的磷再循環(huán)量占根系吸收量的71.66%，其余被根系積累。99038除下部葉積累磷的量以P2處理最高外，上、中部葉和根積累磷的量以及木質(zhì)部中運輸磷的量均以P3處理最高，其木質(zhì)部運輸總磷量的35.85%被運到上部葉，48.43%被運到中部葉，其余被運到下部葉；而韌皮部的磷再循環(huán)量以P2處理最高，占根系吸收磷量的49.06%。

同一供磷水平下，12SG188 P1處理上、中、下部葉和根積累磷的量以及木質(zhì)部、韌皮部中運輸磷量均表現(xiàn)為水分脅迫處理大于正常水分處理；P2處理上、下部葉及根磷積累量和木質(zhì)部運輸磷量為正常水分處理大于水分脅迫處理，中部葉磷積累量和韌皮部運輸量為水分脅迫處理大于正常水分處理；P3處理上部葉磷積累量以及木質(zhì)部、韌皮部中運輸磷量為正常水分處理大于水分脅迫處理，中、下部葉和根積累磷的量為水分脅迫處理大于正常水分處理。99038除P3處理木質(zhì)部中磷運輸量為水分脅迫處理大于正常水分處理外，其余均表現(xiàn)為正常水分處理大于水分脅迫處理。

3 討論與結(jié)論

磷素和水分是影響玉米生長發(fā)育的重要因子。而干重是玉米生長發(fā)育受水磷脅迫影響的累積結(jié)果，同時也是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。研究認為水分脅迫抑制玉米植株的生長，進而降低玉米光合作用和干物質(zhì)積累。施磷能增加植株整株干物質(zhì)積累量。而Khamis等報道，缺磷前期對地上部生長抑制作用較弱，且能促進根系生長，而后期雖對兩者均抑制，但對地上部的抑制作用明顯大于根系；長期缺磷也會限制根系生長。本試驗條件下，兩個自交系間比較，12SG188生長期內(nèi)根系層數(shù)、數(shù)量、總?cè)~面積和整株干物質(zhì)量均高于99038。供磷水平比較，無論水分脅迫與否，隨供磷量的增加兩個玉米自交系植株總?cè)~面積和干物質(zhì)積累量顯著增加。供水條件比較，僅12SG188低磷處理水分脅迫下干物質(zhì)積累量高于正常水分，其它整株干物質(zhì)積累量均低于正常水分處理，且99038降低幅度較12SG188更大；兩個玉米自交系整株總?cè)~面積水分脅迫處理均低于正常水分處理。說明，12SG188玉米自交系生育前期植株根系數(shù)量、總?cè)~面積及干物質(zhì)積累量均高于99038，磷素對兩個玉米自交系植株生長發(fā)育的影響表現(xiàn)一致，而水分脅迫對99038植株生長的影響較12SG188更大。

作物對水分和養(yǎng)分的吸收雖然是兩個獨立的過程，但水分和養(yǎng)分對于作物生長的作用卻是相互制約的，這種水分和養(yǎng)分對作物生長作用相互制約和耦合的現(xiàn)象，稱為水肥耦合效應(yīng)。水分作為養(yǎng)分的載體對養(yǎng)分的吸收轉(zhuǎn)運有著至關(guān)重要的作用，水分虧缺不僅影響有效養(yǎng)分的數(shù)量，而且影響?zhàn)B分通過擴散和質(zhì)流向根系遷移的速率。一般情況下，水分脅迫使得營養(yǎng)器官的養(yǎng)分向籽粒中運輸，但會因為營養(yǎng)元素、作物器官的不同而有不同的分配狀況。而磷是在植物體內(nèi)移動性較強的營養(yǎng)元素。本研究結(jié)果表明，品種間，12SG188生長期內(nèi)磷素積累量高于99038。正常水分條件下，12SG188磷的總積累量的凈增量小于99038，而水分脅迫條件下則相反，99038小于12SG188。磷水平處理間，兩個玉米自交系磷的總積累量均隨供磷水平的提高而增加，99038中、高磷處理磷的總積累量較低磷處理的增加量均高于12SG188。水分處理間，12SG188低磷處理水分脅迫增加磷的總積累量，其它處理水分脅迫均降低植株磷的總積累量，且99038的磷總積累量更低，降低比例更高；99038磷的總積累量的增加量高磷正常水分處理大于高磷水分脅迫處理，且大于12SG188高磷正常水分處理?？梢?，12SG188玉米自交系較99038具有較高的磷素吸收效率，也較99038更耐低磷耐旱。

研究還表明，缺磷促進光合產(chǎn)物和磷在植物體內(nèi)的運輸，促進其向生長旺盛的新生器官轉(zhuǎn)移，并促進磷在韌皮部的再循環(huán)。水分脅迫降低玉米植株木質(zhì)部和韌皮部中磷的運輸量，增加中下部葉磷的轉(zhuǎn)運。本研究認為，在本試驗條件下，供磷水平間，99038正常水分處理木質(zhì)部磷總運輸量表現(xiàn)為中磷>高磷>低磷，其他處理隨供磷量的增加而增加。水分脅迫條件下，兩個玉米自交系韌皮部均表現(xiàn)為向上運輸，磷的總運輸量12SG188和99038分別以高磷和中磷最大；正常水分條件下，兩個玉米自交系韌皮部中磷的運輸轉(zhuǎn)變?yōu)榱椎脑傺h(huán)，磷再循環(huán)總量12SG188和99038分別以高磷和中磷最大。供水條件比較，僅99038高磷處理水分脅迫下木質(zhì)部磷總運輸量高于正常水分，其它處理水分脅迫下木質(zhì)部磷總運輸量均低于正常水分處理；除99038高磷處理外，正常水分處理降低韌皮部中磷的總運輸量，增加磷再循環(huán)總量?？梢?，12SG188高磷正常水分條件下木質(zhì)部汁液磷總運輸量和韌皮部磷的再循環(huán)量最高，99038低磷水分脅迫條件下木質(zhì)部和韌皮部中磷的總運輸量最低。