廖志潔　黃曉倩　張鵬

如果把“文化”定義為后天習得并在個體之間傳播的行為，則它不是人類獨有的。有關非人靈長類動物行為的研究揭示了動物“文化”行為之普遍性，對于認識人類文化的由來與演化、對于生物保護均具有寶貴價值。

人類有別于其他動物的分水嶺在哪里？通常，文化會被視作人類獨有的現(xiàn)象以及人獸之間的一條明確分界線，然而這種看法受到了動物文化行為（animalcultural behavior）研究的強烈挑戰(zhàn)。越來越多的學者報道，不少動物尤其是非人靈長類的猿猴（以下統(tǒng)稱為靈長類）也擁有文化，使人們對自己無與倫比的優(yōu)越地位產生疑惑。學者們發(fā)現(xiàn)，猿猴文化雖沒有人類的那么博大精深，卻也有多樣的表現(xiàn)方式：日本猴洗紅薯的行為、黑猩猩釣食白蟻和砸堅果的行為，早就被寫進科普文章，并成為教科書中動物文化行為的典型事例。人類與靈長類同源，但人類擁有獨特復雜的文化特性，這是長久演化的結果而非一蹴而就。

為探索人類的文化究竟從何而來，又是如何演化的，很多學者致力于靈長類行為的研究，在其中發(fā)現(xiàn)了與人類文化相關的大量證據(jù)。本文就動物文化概念、靈長類文化行為的多樣性及傳播過程、靈長類文化行為研究的價值等問題作一介紹。

文化的界定

學者們很早便注意到了動物具有社會習得性的行為，例如亞里士多德證明鳥類學習歌唱，達爾文發(fā)現(xiàn)蜜蜂通過社會學習獲得適應性行為等。1940年代，日本人類學家今西錦司（K.Imanishi）首次提出：“文化是不依賴基因傳播的習慣性行為”，這一概念推動了靈長類文化行為的研究。他研究日本猴洗紅薯、“淘小麥”等新興行為的社會傳播性，將這些行為和“真正意義”的文化聯(lián)系起來，且稱為“前文化”（pre-culture）。到1990年代，出現(xiàn)了有關動物文化和社會學習行為問題的一系列文章與書籍，其中包括鳥類鳴唱“方言”的傳播、海豚和虎鯨等海洋生物捕食技巧的學習、猿猴取食及使用工具等創(chuàng)新行為的發(fā)生與傳播等。

自從提出動物的“文化”以來，相關的爭論一直未曾平息。事實上，人類學家在19世紀末就首次明確地將文化定義為“包括知識、信仰、藝術、道德、法律、習慣以及作為社會成員的人所獲得的任何其他才能和習性的復合體”。此后，文化的定義層出不窮?，F(xiàn)在文化人類學認為，文化由抽象的價值、信念和世界觀構成，是人們行為的理由，也在行為中得到體現(xiàn)，是以符號語言為基礎和后天習得的。動物文化提出之后，生物學領域的學者也紛紛提出自己對文化的見解。如，德瓦爾（F.de Waal）認為由環(huán)境或基因因素導致的行為不能納入文化的范疇；萊蘭（K.Laland）認為文化行為在種群中普遍流行并可作為群的特征性；另有一些學者認為文化是個體通過教授、模仿或其他社會學習形式來獲得和維持的一種信息，如技能、態(tài)度、信念和價值。盡管對文化的定義不一而足，但無論在人類學還是生物學領域，大家似乎都存在一個共識：文化是后天習得的。

文化是一種復雜的現(xiàn)象備受研究者關注，而人類學、心理學、動物學以及靈長類學等不同學科在看待的角度、定義的方式和主要的研究對象上都有所不同，在相關社會學習機制的探討、行為多樣性和適應性的解釋等問題上，側重點也不同。人類學家傾向于探討非人靈長類中的文化組成是什么，工具的使用從何起源等。他們強調文化是一種現(xiàn)象，而靈長類作為人類近緣物種也成為人類學研究的一個重要對象。心理學家重點研究文化傳播的機制，即社會信息傳播的認知過程，因而在心理學領域中，研究者通常用實驗方法比較不同物種的學習能力。他們將文化強調為學習過程，其研究的對象也包括了各個不同物種，如鳥、恒河猴等實驗室馴養(yǎng)的動物。動物學家更多從進化的角度，探究文化的生存功能，尋找文化行為在自然條件下的動態(tài)模式。他們偏向于文化的適應性，研究對象也最為廣泛，從鳥到海豚到靈長類。只有在大自然中才可能研究動物對環(huán)境的適應性演化，一些生命周期較長的物種如猿猴，通常需要更長的研究時間。

總的說來，很多學者認同將文化定義為一種過程，可以通過社會學習得到傳播或代際傳遞，能持續(xù)較長時間，而且使得種群間的行為出現(xiàn)差異性，是這樣的一種演化變異（創(chuàng)新）。即是說，文化是后天習得的，有一定的持久性和群間差異性。寬泛的定義也使我們得以更加包容地去看待動物的“文化”，為探尋人類文化的起源和發(fā)展提供廣闊視角。另外，又有人提議將動物的“文化”稱為“原文化”（proto-culture）、“前文化”（pre-culture）或“副文化”（sub-culture）等，以區(qū)分不同物種的文化行為。

靈長類的文化多樣性

關于靈長類的文化行為研究已有半個多世紀，從今西錦司首次提出“前文化”定義到現(xiàn)在，人們發(fā)現(xiàn)了靈長類從取食到理毛再到玩耍各方面的“文化行為”。靈長類的這些文化行為大致可歸為三類：①取食文化；②社交文化，包括通訊、社交行為模式和頻率等；③其他，指對生存沒有直接適應性意義的行為，包括游戲以及提高舒適度的行為等。

在所有類別猿猴的文化中，取食文化在靈長類的文化行為中占據(jù)了半壁江山，包括新奇食物的取食、食譜、取食技巧和工具使用。比如，日本幸島的獼猴學會取食沙灘上的死魚，甚至捕食小章魚；坦桑尼亞貢貝的黑猩猩喜歡捕食紅疣猴的嬰猴，而科特迪瓦泰林的黑猩猩老少通吃；美國威斯康星靈長類中心（WisconsinPrimate Center）的恒河猴在喝水時用手臂沾水后舔食；貢貝和坦桑尼亞邁哈拉的黑猩猩會將樹葉長滿絨毛的一面卷起來，然后整個吞下，用于驅除體內寄生蟲。關于靈長類巧妙的取食技能，最早也最經典的例子是日本猴的洗紅薯行為。1953年，一只青年雌猴伊莫（Imo）自發(fā)地將人工投喂的紅薯拿到溪邊洗凈后再吃，避免紅薯上的泥損害牙齒。這一行為習慣逐漸傳播給其他同齡及較幼的猴子、年長些的兄姐還有母親。在5年時間里，約3/4的年輕猴子學會了洗紅薯。

除利用現(xiàn)有條件提高取食效率外，靈長類自制簡單工具取食的行為更加引人注目。黑猩猩和多種卷尾猴會使用石頭或木頭作為錘子，在有小凹坑且大小與堅果大小相符的基座上砸開堅果。這件事需要采用合適的石頭、以恰當?shù)乃俣群土Χ炔拍茏龊谩Ｓ啄旰谛尚赏ǔＲ◣啄陼r間來學會這一技能。黑猩猩還會將葉子嚼爛成海綿，用于取樹洞里的水喝，或者擦洗身體。黑猩猩和猩猩都會使用樹枝獲取食物，如“釣”螞蟻或白蟻，或者探尋蜂窩里工蜂的情況，從樹洞里獲得昆蟲等。總的來說，靈長類的工具使用行為有兩個特點：一是圈養(yǎng)靈長類普遍有使用工具的行為，但多數(shù)未能達到習慣的程度；二是使用工具達到日常習慣程度的野生物種只有猩猩、黑猩猩和卷尾猴。使用工具的差異可能與各物種的認知能力差異有關。

工具作為身體的延伸，需要更高層次的肢體和感知的合作。有這種合作才能精確而流暢地控制工具。靈長類的認知和心智的進化一直是心理學的熱門研究領域。大部分靈長類認知實驗表明，猿猴在因果推理、類比推理、物體屬性概念、規(guī)劃、預見、記憶、分享合作等方面不如人類，意味著猿猴在使用工具時沒有明顯的規(guī)劃性設想，對所使用的工具沒有確切的功能屬性概念，缺乏創(chuàng)造性。此外，猿猴的社會學習能力較差，模仿不精確，缺少教學過程，使用工具的技能難以準確傳播出去，也達不到復雜工具文化的積累。不能使用成熟的符號語言也使猿猴無法發(fā)展使用復雜工具的能力。人們一般認為，靈長類在工具使用上與人類的巨大差距可歸結到身體機械性和感知力及大腦認知和心智能力方面的差異。事實上，人類在200萬～150萬年前也只會使用石片、石錘等簡單工具，而且在之后很長一段時間里工具使用能力的發(fā)展停滯不前。目前對絕大多數(shù)靈長類使用工具的行為機制研究，都是基于實驗，極少有野外研究。看來對工具使用的大腦認知機制研究，前面還有漫長而艱難的跋涉。

社群性靈長類動物的社會互動方式基本相同，但不同種群間的具體行為模式和頻率，存在非遺傳性的差異。在種群內建立起的社會互動習慣通常會持續(xù)很長時間，靈長類的社交行為往往受其所在社群流行的或緊張或比較自由寬容的氛圍影響。曾有人將社會等級嚴格、好斗而不喜言和的恒河猴（Macaca mulatta）與比較平和的短尾猴（Macaca arctoides）的青少年個體混群飼養(yǎng)，觀察它們的社會行為變化。實驗結束時，恒河猴不再那么好斗，變得跟短尾猴一樣愛好和平。理毛行為是靈長類示好的基本行為，但不同種群有各自的理毛習慣。例如，一些野外和圈養(yǎng)的黑猩猩種群流行將空余的手舉在空中的“勾手理毛”方式；一些野生黑猩猩會在理毛時用樹葉來擦拭對方身體，而另外地區(qū)的黑猩猩會拍打樹枝來吸引注意。圣迭戈動物園（San Diego Zoo）的倭黑猩猩在理毛時會習慣性地拍手腳，或用手捶打胸膛，新加入的個體會在一定時間內學會這一行為。

除了諸如取食文化、社交文化等具有生存意義的文化行為外，靈長類動物還有更為娛樂性或享受性的文化行為。“日本猴玩石頭”行為（stone-handling）是其中最經典的一個例子?；舴蚵∕.Hulffman）等人從1979年便開始觀察日本猴把玩石頭的行為（有搓、砸、摞、扔、滾等玩法），在三十多年的研究里，他們排除了該行為受基因和環(huán)境因素影響的可能性，記錄了這一行為如何代代相傳、創(chuàng)新和累積。他們發(fā)現(xiàn)，把玩石頭歷史越長的猴群，其玩法越多，復雜程度也越高，一定程度上說明了猿猴文化具有積累性。在日本本州的“日本猴泡溫泉”行為也已廣為人知。圣迭戈公園的倭黑猩猩有特殊的娛樂活動，比如將手臂放在臉上或用拇指按在眼睛上，然后在攀爬架上走動的“扮盲人游戲。非洲的野生黑猩猩群在大雨之初會在雨中結伴跳舞，表現(xiàn)出一定的節(jié)奏、動作與配合。

靈長類文化的種間差異

繼日本猴之后，卷尾猴、獼猴、猩猩和黑猩猩等物種的文化行為也陸續(xù)公諸于世。由于物種本身的認知能力、社會結構、研究難度、研究時間等因素，不同物種的文化也有很大差異。下面以猩猩屬（Pongo）、黑猩猩屬（Pan）、獼猴屬（Macaca）和卷尾猴屬（Cebus）為例進行討論。

有關黑猩猩的研究是資料最豐富的。黑猩猩的文化行為不僅多樣而且更加復雜，已是研究者探討人類工具使用文化之發(fā)展的重要研究對象。利貞西田（T.Nishida）和古多爾（J.Goodall）于1960年代分別在邁哈拉和貢貝開始對野生黑猩猩的研究，后來學者開拓出幾內亞、烏干達等共7個研究點，他們的觀察成果中不乏有關黑猩猩的文化行為研究，其普遍而多樣的工具使用行為更是備受矚目。釣白蟻、砸堅果等行為早已廣為人知。此外，黑猩猩還有很多不常見但具創(chuàng)造力的行為，如用樹枝梳理毛發(fā)。而黑猩猩的姊妹種倭黑猩猩，其文化行為就顯得貧乏了。倭黑猩猩也有少數(shù)引人注目的習慣行為如拖拽、搖晃樹枝，也出現(xiàn)過利用石頭、樹枝等獲取食物的行為，但它們的工具使用文化遠不及黑猩猩。在認知能力上，黑猩猩和倭黑猩猩這對姊妹物種應是相差不遠的，兩者的工具使用行為差異可能是因為，野生的倭黑猩猩以取食草本植物為主，無須借助額外的工具來獲取食物；也可能是因為倭黑猩猩在一個多世紀前才被發(fā)現(xiàn)，且分布范圍小，對它們研究時間短，其許多文化行為還不為人知。

猩猩的文化行為不如黑猩猩那么頻繁而多樣。猩猩是相對獨居的物種，更多活動于樹上，這些特點可能限制了它們文化的傳播。不過，無論對圈養(yǎng)還是野生群的行為研究都顯示，紅毛猩猩稱得上是具有創(chuàng)造力的物種。野生群相對其他物種而言有更加豐富的行為多樣性。除了已成種群的文化行為外，紅毛猩猩中還出現(xiàn)了尚未成為傳統(tǒng)習慣的其他新興行為，如取食懶猴，用樹枝從小溪里取水喝，用樹枝驅趕蠅蟲等。研究者認為，這些行為在未來有可能會慢慢變成它們的傳統(tǒng)習慣。人們可對此進行觀察，借以探尋文化行為的起源發(fā)展和驗證現(xiàn)有的相關假說。

獼猴屬的文化行為非常多樣，但是與黑猩猩有明顯不同。前者多為取食技巧、新奇食物的食用等，且持續(xù)時間長，但是鮮有工具使用行為。日本獼猴是獼猴屬中最早被研究、也是研究得最透徹的物種。日本幸島的猴群會洗紅薯、篩洗麥子、吃魚、泡海水澡等，日本長野地獄谷公園的猴群從1965年開始就享受泡溫泉等。這些對自然群日本猴的長期而持續(xù)的文化研究，在靈長類文化研究中占有重要地位，為人們展示了猿猴文化起始、傳播與革新的發(fā)展過程。值得指出的是，這些行為大部分屬于生存所需，也在一定程度上受到人類的影響：研究群絕大部分是投食群，在投喂時，管理人會將食物拋到海邊、溫泉里等，可能人為地誘發(fā)一些行為出現(xiàn)。不過在有關日本猴的眾多研究中，也不乏非人為干預的文化行為證據(jù)。比如，日本猴在理毛時發(fā)出的聲音信號以及在把玩石頭時的行為等，都存在地區(qū)性差異；很多日本猴的新興行為也出現(xiàn)于野生猴群，例如取食海邊的死魚，清洗挖出的植物根部等，這些行為與人工投食無關。關于工具的使用，日本猴與恒河猴、狒狒類（Papio sp.）及長尾猴（Cercopithe cusaethiops）等其他猴科物種一樣，研究報告的多為圈養(yǎng)個體，或者僅僅野生群的少數(shù)個體，所獲的觀察證據(jù)十分有限。

卷尾猴屬的文化行為與上述兩個類群存在一定差異：它們有豐富的取食技巧，有社交和游戲方面的文化，也有像黑猩猩那樣的工具使用行為。卷尾猴擁有較大的大腦，并以投機取巧獲得食物以及解決問題的能力著稱。對卷尾猴的工具使用行為早有報道，近年來一項在巴西進行的長期研究，較全面地揭示了這一行為。卷尾猴會用石頭或樹枝獲得各種食物，也會反復使用同一個工具，有時還會結合使用兩件工具。總的來說，有關卷尾猴行為傳統(tǒng)的研究不少，但這些行為習慣的流行時間似乎都較短，很少能持續(xù)10年以上。有人認為這跟卷尾猴的社會結構有關。作為大腦認知介于猴與大猿之間的物種，卷尾猴文化行為的研究對探明大腦認知對文化行為的演化有何貢獻，具有重要意義。

雖然如上所述，靈長類擁有多樣的文化行為，不過讀者也很容易發(fā)現(xiàn)，人類文化的博大精深仍是其他靈長類物種望塵莫及的。一般認為，人類文化的獨特性主要在于：一是語言，尤其指符號語言。動物語言文化行為的研究多集中在鳥類鳴叫的“地方方言”上，對于非人靈長類是否具有堪比人類的語言功能，學術界一直爭論不休。在一些心理學實驗中，黑猩猩可以學習上千個單詞，學會用手勢表達，但很難說明這一行為是否和巴甫洛夫的狗一樣只是條件反射。研究者也普遍認同，靈長類動物具有詞匯學習的能力，但幾乎沒有證據(jù)證明，它們了解語法是怎么回事。二是積累文化的演變，即文化的“棘輪效應（ratchet effect）”，指一種行為在傳播和傳遞的過程中被不斷改進，不斷地具有適應性，這種累積性的文化演變被認為只存在于人類群體之中。但也有一些研究展示了其他物種文化的累積性，如虎鯨暫時擱淺以捕食海獅的技能一代比一代花哨，日本猴洗紅薯的行為隨著時間推移越發(fā)煩瑣。無論是語言還是文化的累積，其實都與人類的高級認知有密切關系。近年來，人們對非人靈長類文化的研究重點從界定是否為“文化行為”，轉移到文化的傳播或傳遞方式，以進一步探尋文化起源和傳播的認知機制。

文化的傳播與發(fā)展

現(xiàn)在的科學家更關注的是文化行為的傳遞過程，以及文化產生與發(fā)展的心理潛力。目前普遍認為，社會學習是文化傳播的主要途徑，而社會學習能力與認知有密切關系。研究不同靈長類的社會學習能力，將有助于探究文化起源和發(fā)展的內在機制。

社會學習的方式可分為兩類——模仿（imitation）和教學（teaching）。模仿是非人動物文化行為傳播的最普遍方式，其過程涉及觀察和仿照學習對象的行為目的及方法，而非簡單地觀察與復制。對大部分靈長類動物的學習能力研究以實驗室或動物園的圈養(yǎng)個體為對象。一些研究拿黑猩猩和小孩作為受試者，比較兩者模仿打開人工果實的行為，結果發(fā)現(xiàn)小孩的模仿保真度（fidelity）比黑猩猩高。同樣的實驗以卷尾猴和狨猴為對象，可以看到這些猴子雖不及黑猩猩，但也展現(xiàn)了一定的模仿能力。

教學（teaching）被認為是比模仿更高級的學習行為，需要更高層次的認知能力，可能涉及對他人或其他動物個體的心理狀態(tài)進行歸因與推理，以及理解他者的知識狀態(tài)。教學相對于模仿具有更明顯的主動性，傳授者通過指導和更正學習者的行為來減少行為學習的錯誤，提高學習的效率以及所傳授內容在傳播或傳遞過程中的保真度，對保證技能傳遞的準確性起重要作用。僅有模仿似乎不能滿足文化行為（尤其是復雜文化行為）的傳承需要。一些學者發(fā)現(xiàn)，很多動物有教學的能力。例如，獼猴、狒狒和黑猩猩的嬰兒在學習走路時，母親都會主動示范走姿，在嬰兒四肢力量不足時母親會用手扶住兒女，并糾正嬰兒的錯誤姿勢。

對靈長類不同物種的社會學習能力研究，將有助于人們探究人類文化有別于其他靈長類的具體原因，一窺人類社會學習能力的演化過程。

靈長類文化研究中的問題和生物保護

靈長類文化研究經過了半個多世紀的開拓，取得了引人矚目的成績，但是在文化的定義以及研究的方法論等問題上依舊爭論不斷。本文所采用的定義——“文化是非遺傳性行為的傳播”，也遠不是最準確和能獲得所有學者認同的。

一個基本研究方法“民族志圖像法”（ethno-graphic method）受到一定的質疑。該方法通過比較不同地區(qū)群體的行為模式差異，排除遺傳和生態(tài)等方面的原因來判斷某種行為是否符合社會學習傳播和傳遞等標準，以確定其是否文化行為。有人指出，事實上在研究中很難排除一些潛在的生態(tài)或遺傳因素對行為多樣性的影響，行為多樣性與生態(tài)多樣性的聯(lián)系是不言而喻的。文化也可以是生態(tài)適應的行為，促使動物（包括人）學會充分利用環(huán)境資源。即便人類文化學也認同這樣的觀點：文化在一定程度上促使個體和群體利用各種各樣的環(huán)境，如果文化不能成功地處理基本生存問題，就不可能持續(xù)存在下去。基因與環(huán)境的交互作用總是緊密而難以探究的。即使在人類的文化中，研究者也越來越意識到基因與文化兩者緊密的相關，并稱之為“文化-基因”互動模式。民族志圖像法對行為多樣性的解釋或許有較大局限性。黑猩猩用石頭敲開堅果，或許不是基因、生態(tài)或學習三者之一的產物，而是三者互作的結果。

盡管如此，猿猴文化行為的研究仍具有重要的價值。事實上，人類學研究就包括了對非人靈長類的研究。通過研究當代猿猴的行為，人類學家試圖重建人類和現(xiàn)生類人猿共同祖先的可能行為模式。研究比較人和猿猴的文化行為以及相應的社會結構、認知能力，為人們探究文化的起源和發(fā)展提供了新視角。對圈養(yǎng)個體的大量實驗展示了猿猴的社會學習和認知能力，但由于靈長類個體的生命周期長等因素，對野生群體的社會學習以及文化的傳播和發(fā)展過程，仍然十分缺乏長期的觀察研究。而野生猿猴種群數(shù)量的減少也為這一研究增加了難度。

文化作為一種行為表型，是動物與生存環(huán)境互作的適應性結果。一方面，學習者可以選擇性地學習某些有利于生存的行為，以提高自身對環(huán)境變化的適應性；另一方面，文化行為的穩(wěn)固性——尤其表現(xiàn)在代際傳遞的過程中，又可能不利于個體在變化多端的環(huán)境里生存。在人為干擾日益加劇的環(huán)境里，靈長類的行為習慣對種群的多樣性有著不可忽視的影響，關注行為細節(jié)的變化將有助于人們制定棲息地和種群保護的計劃。相對于基因而言，種群的文化行為對環(huán)境變化更敏感，在短期內便會有所反映。例如在碎片化環(huán)境中，同種鳥的“方言”會更多。有人因此提議將動物文化特別是交流文化系統(tǒng)，作為生境碎片化情況的指標，納入動物保護工作。此外，關于靈長類文化行為的越來越多研究成果將為保護工作提供指導，也將提升公眾的保護意識。靈長類的文化行為作為保護工作的一個工具，較之宣傳基因多樣性、保護計劃等更能吸引大眾注意力，便于公眾理解并參與保護。

關鍵詞：非人靈長類 文化 社會學習 生物保護