張萬超　鄭俊鳴　丁旭玲　彭東輝　吳仁燁　鄧傳遠　鄭金貴

摘 要 在室內(nèi)密閉玻璃箱內(nèi)測定了3種仙人掌科（Cactaceae）植物，即銀冠（Cotyledon orbiculata var. oblonga）、玉翁（Mammillaria hahniana）和金晃（Notocactus leninghausii），在高壓脈沖電刺激下不同剪刺階段負離子釋放濃度、刺數(shù)量和氣孔數(shù)量特征，光鏡觀察了不同剪刺階段氣孔的形態(tài)特征，探討了高壓脈沖電場刺激下仙人掌科植物負離子釋放量與釋放通道的相關(guān)性。結(jié)果表明：在高壓脈沖電刺激下，銀冠負離子濃度隨氣孔長度的增大而升高（p<0.01），玉翁負離子濃度隨其刺數(shù)量的減少而降低（p<0.01），隨氣孔長度的增大而升高（p<0.01），金晃負離子濃度隨其刺數(shù)量的減少而降低（p<0.01），隨氣孔寬長比的增大而升高（p<0.01）。從結(jié)果推斷，在高壓脈沖電刺激下，仙人掌科植物釋放負離子的過程受其生理活動的影響；仙人掌科植物的刺尖和氣孔都是其釋放空氣負離子的通道，當植物生理活動強度大到改變了其氣孔數(shù)量特征參數(shù)時，氣孔就可能成為主要的釋放通道。

關(guān)鍵詞 高壓脈沖電刺激；仙人掌科植物；刺數(shù)量；氣孔；負離子

中圖分類號 S326 文獻標識碼 A

Abstract The negative air ions released by Cotyledon orbiculata var. oblonga， Mammillaria hahniana and Notocactus leninghausii， the number of spine and the quantitative characteristics of stomata were determined by removing spines stepwisely upon pulsed electric field stimulation in the fabricated organic glass enclosure， the morphological characteristics of stomata was also observed with light microscope， then the correlation between the negative air ions released by 3 species cactaceae and the releasing passage upon the high voltage pulsed electrical field stimulation was studied. The results showed that the NAI density released by C. orbiculata var. oblonga would increase with the increase of stomata length（p<0.01）， the NAI density released by M. hahniana would decrease with the decrease of the number of spines（p<0.01）and increase with the increase of stomata length（p<0.01）， the NAI density released by N. leninghausii would decrease with the decrease of the number of spines（p<0.01）and increase with the increase of the ratio of width to length of stomata（p<0.01）. To conclude， the process of releasing NAI was associated with the physical activity of Cactaceae upon pulsed electricfield stimulation； The spines and pores were both the passage affecting the release of NAI released by Cactaceae. When the physical activity intensity was high enough to change the stomata quantitative feature of Cactaceae， the pores may become the major release channel.

Key words Pulsed electricfield stimulation； Cactaceae； The number of spines； Stomata； Negative air ion

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.07.010

空氣負離子（negative air ion，NAI）是自由電子與空氣中的O2或H2O等大分子結(jié)合形成的負氧離子[1]，根據(jù)研究，空氣負離子不僅能結(jié)合空氣中的可吸入顆粒物等凈化空氣，還具有殺菌的作用，更重要的是環(huán)境中適宜濃度的負氧離子有保健作用[2-7]，所以空氣負氧離子一度被稱為“空氣維生素”，而且長期被作為城市綠地空氣質(zhì)量的重要指標之一[2，8-12]。目前自然界空氣負離子的一個重要來源是森林，森林植物眾多，植物生理活動如光合作用等可以通過葉片釋放出負離子[13]，而空氣質(zhì)量較為惡劣且人活動時間較長的室內(nèi)環(huán)境目前應(yīng)用較多的是利用物理原理制成的負氧離子發(fā)生器，但其可能會產(chǎn)生臭氧等對人體有害的副產(chǎn)物，所以研究在室內(nèi)既能產(chǎn)生負氧離子又具有觀賞價值的植物源負離子發(fā)生器就顯得十分必要，目前已有植物源負離子發(fā)生器的發(fā)明專利[14]，關(guān)于植物源負離子發(fā)生器的基礎(chǔ)研究主要集中在常態(tài)下高效釋放負離子植物的篩選，研究結(jié)果表明，植物在自然狀態(tài)下釋放負離子的能力有限，其引起的生態(tài)效應(yīng)也極為有限[15-20]。自俄羅斯學者Tikhonov等[2，21]首次發(fā)現(xiàn)高壓脈沖電刺激下植物能高效釋放負離子后，國內(nèi)外研究者的類似研究進一步表明許多植物在高壓脈沖電刺激下釋放負離子具有明顯的倍增效應(yīng)[17，21-23]。

仙人掌科植物具有一定的觀賞價值，其防輻射能力強常被作為室內(nèi)觀賞植物。仙人掌科植物刺尖多，剪刺處理對常態(tài)下仙人掌科植物釋放負離子的影響已有研究[18]，這些研究表明刺尖可能是仙人掌科植物釋放負離子的一類重要通道。電刺激下仙人掌科植物能高效釋放負離子[19]，有研究結(jié)果表明，高壓脈沖電場刺激下植物釋放負離子源自植物生理過程的變化而不是物理過程的變化[2]，且與氣孔的關(guān)系密切[18]，葉片的尖端放電在葉片周圍大氣中產(chǎn)生低溫等離子體，其中的高能電子和大氣中以及葉片氣孔蒸騰中發(fā)出的O2和H2O分子碰撞產(chǎn)生NAI。因此，氣孔可能也是植物釋放負離子的通道之一。本文通過在高壓脈沖電刺激下觀測不同剪刺階段3種仙人掌科植物釋放負離子濃度與其對應(yīng)階段的刺數(shù)量和氣孔結(jié)構(gòu)數(shù)量特征的關(guān)系，為仙人掌科植物在高壓脈沖電刺激下釋放負離子的途徑提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗時間、地點及材料 選取仙人掌科植物中的銀冠（Cotyledon orbiculata var. oblonga）、玉翁（Mammillaria hahniana）、金晃（Notocactus leninghausii）作為試驗材料。材料均選自福州市臺江區(qū)花卉市場，由于植物在高壓脈沖電刺激下釋放負離子能力不僅與植物種類有關(guān)系，還與植物的年齡、生長狀況、形態(tài)等密切相關(guān)[2-3]，所以試驗材料選擇生長狀況、年齡、形態(tài)等一致且無病蟲害的植物。

由于光照、風、空氣濕度等都會影響植物負離子的釋放[24]，所以試驗在2015年3月選擇環(huán)境穩(wěn)定的室內(nèi)環(huán)境密閉玻璃箱內(nèi)進行[19]。室內(nèi)環(huán)境為：平均溫度（20±3）℃，空氣相對濕度（75±10）%，光照強度（18±3）μmol/（m2·s）。

1.1.2 主要儀器 試驗中高壓脈電沖刺激儀選用福建農(nóng)林大學海峽兩岸農(nóng)業(yè)技術(shù)合作中心與福建農(nóng)林大學機電學院聯(lián)合研制的新一代高壓脈沖電刺激儀（電壓8 kV，脈沖頻率1 Hz，脈沖寬度50 ms），負離子測量儀為KEC-990型大氣離子測量儀，其量程為（100～1999×104）ion/cm3，所選室內(nèi)環(huán)境能滿足其正常工作環(huán)境要求。通過數(shù)據(jù)線可以將負離子測量儀與電腦連接實時讀取數(shù)據(jù)。觀測經(jīng)過高壓脈沖電刺激后的仙人掌科植物氣孔特征時，使用Nikon Eclipse80i型光學顯微鏡拍照。顯微鏡與電腦連接通過軟件NIS-Elements直接讀取圖片并測量氣孔數(shù)量特征。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗共3種植物，每種（變種）植物按照本文1.1.1的要求選擇45株盆栽植株，每5株為1個試驗組，每種（變種）植物共9個試驗組，按不同剪刺要求處理后分別放入5個0.8 m×0.8 m×0.8 m的密閉玻璃箱內(nèi)，并在高壓脈沖電刺激下進行釋放負離子濃度的測定，測定后的試驗組植物立即按要求進行組織塊切割固定，再進行氣孔形態(tài)和數(shù)量特征的觀測。

剪刺處理時，每種（變種）植物設(shè)9個剪刺梯度（表2～4）。試驗前統(tǒng)計每種植物1株的所有刺和小窠數(shù)量，求每個小窠的刺數(shù)量均值，在剪刺過程中，每株植物小窠總數(shù)除以8，所得數(shù)值即為剪刺處理相鄰梯度間的小窠數(shù)量差值，由于每株植物的小窠數(shù)量和小窠中刺數(shù)量足夠大，所以由小窠數(shù)量計算的每階段刺數(shù)量是合理可行的，剪刺時從所測仙人掌科植物的一測從上向下剪，直到剪完所測階段的所有刺。

為了避免室內(nèi)環(huán)境中微弱的空氣流動等對試驗結(jié)果的干擾，試驗將待測仙人掌科植物放置在0.8 m×0.8 m×0.8 m的密閉玻璃箱內(nèi)，負離子測定儀和高壓脈沖電刺激儀放置在玻璃箱外進行高壓脈沖電刺激和負離子的測定[19]。刺激時，通過連接線與高壓脈沖電刺激儀相連的探針均離植物根系相同距離，玻璃箱一側(cè)留有104 mm長的正方形小口，只讓數(shù)據(jù)線出入，最后用透明膠帶或玻璃膠封住玻璃箱四周使其成為密閉空間。

試驗設(shè)置的每一剪刺階段數(shù)據(jù)讀取時間為40 min，每1 s讀取一個數(shù)據(jù)，共讀取2 400個數(shù)據(jù)，取其平均值作為每株植物的釋放負離子濃度，每個階段試驗組5株植物的負離子濃度均值作為每一種植物該剪刺階段的負離子濃度。

觀測仙人掌科植物氣孔時，用手術(shù)刀切取高壓脈沖電場刺激下負離子測定完畢的每株仙人掌科植物帶表皮綠色組織2塊，大小為8 mm2左右，立即放入FAA固定液中固定24 h以上。參考谷麗佳等[25]的方法撕取表皮制成臨時裝片觀察拍照。在測定仙人掌科植物不同剪刺階段的氣孔數(shù)量特征時，6個數(shù)量特征中，氣孔長度、氣孔寬度、氣孔面積、氣孔周長測定200個左右的數(shù)值取其平均值，氣孔寬長比按對應(yīng)的長度和寬度進行計算后再求200個左右數(shù)值的均值，氣孔密度取50個視野取其平均值。

1.2.2 統(tǒng)計分析 通過SPSS分析軟件對仙人掌科植物每個剪刺階段的負離子濃度與其對應(yīng)的刺數(shù)量、氣孔數(shù)量特征進行逐步回歸分析，并對其不同剪刺階段的負離子濃度和氣孔數(shù)量特征分別進行LSD多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 高壓脈沖電刺激下3種仙人掌科植物不同剪刺階段氣孔形態(tài)的顯微觀察

不同剪刺階段高壓脈沖電刺激下，銀冠莖表皮顯微觀察顯示每一階段電刺激下其氣孔大部分是張開的（圖1-A～F），放大倍數(shù)為400倍時，光學顯微鏡可以清楚地觀察到凸透鏡型或橢圓形的氣孔（圖1-B、D、F）。不同剪刺階段高壓脈沖電刺激下，玉翁和金晃莖表皮顯微觀察結(jié)果顯示每一階段電刺激下玉翁和金晃部分氣孔是關(guān)閉的（圖1-G～J、M～N），部分氣孔則張開（圖1-K～L、O）。當放大倍數(shù)為400倍時，光學顯微鏡可觀察到關(guān)閉的氣孔成具濃重陰影的縫隙狀，而張開的氣孔呈比銀冠更小的凸透鏡型。對3種仙人掌科植物間氣孔數(shù)量特征均值的多重比較表明，6個氣孔數(shù)量特征中僅氣孔周長銀冠與金晃間差異不顯著（p>0.05），詳見表1。

2.2 高壓脈沖電刺激下銀冠負離子釋放量與其釋放通道的相關(guān)性

2.2.1 高壓脈沖電刺激下銀冠負離子釋放量、刺的數(shù)量和氣孔特征的關(guān)系 不同剪刺階段高壓脈沖電刺激下，銀冠負離子釋放濃度、刺數(shù)量和6個氣孔數(shù)量特征的均值見表2，由表2可知，銀冠在高壓脈沖電刺激下，不同剪刺階段負離子濃度均值不同，且根據(jù)不同剪刺階段負離子濃度的多重比較可知36對比較中除了剪刺階段的6對差異不顯著（p>0.05）外其余階段負離子濃度均差異顯著（表2），并且每一階段銀冠負離子濃度均值總體上會隨著刺數(shù)量的減少而變小，其中負離子濃度均值最大值在剪刺第1階段，均值為166.06×105 ion/cm3，負離子濃度均值最小值出現(xiàn)在第8階段，其均值為0.53×105 ion/cm3。根據(jù)對高壓脈沖電刺激下銀冠氣孔6個數(shù)量特征9個階段間的多重比較結(jié)果可知，每一個氣孔數(shù)量特征均存在變化不顯著的階段對（p>0.05），其中36對銀冠氣孔密度階段中有10對差異不顯著。

以銀冠各階段空氣負離子濃度為因變量，刺數(shù)量和氣孔數(shù)量特征為自變量進行逐步回歸分析，結(jié)果顯示，銀冠的不同剪刺階段空氣負離子濃度與其刺數(shù)量和氣孔數(shù)量特征的回歸方程為：Y=36.545X1-338.024（其中X1為氣孔長度，R2=0.705，P=0.005<0.01），即銀冠在高壓脈沖電刺激下負離子濃度隨氣孔長度的增大而升高達到極顯著水平。

2.2.2 高壓脈沖電刺激下玉翁負離子釋放量、刺的數(shù)量和氣孔特征的關(guān)系 不同剪刺階段高壓脈沖電刺激下，玉翁負離子釋放濃度、刺數(shù)量和6個氣孔數(shù)量特征的均值見表3，從表3可以看出，玉翁在高壓脈沖電刺激下，不同剪刺階段負離子釋放濃度均值不同，其中根據(jù)不同剪刺階段負離子濃度的多重比較可知，僅3對剪刺階段間玉翁釋放負離子濃度差異不顯著（p>0.05），且負離子濃度均值最大值出現(xiàn)在剪刺的第1階段為104.15×105 ion/cm3，最小值為0.63×105 ion/cm3，出現(xiàn)在完全去刺階段。氣孔各數(shù)量特征均值在不同剪刺階段的多重比較結(jié)果可以看出，均存在差異不顯著的階段對，其中玉翁氣孔密度各階段的多重比較中，有10對氣孔密度階段差異不顯著（p>0.05），詳見表3。

通過對玉翁不同剪刺階段空氣負離子濃度、刺數(shù)量和氣孔數(shù)量特征進行逐步回歸分析，結(jié)果表明：玉翁的不同剪刺階段空氣負離子濃度與其刺數(shù)量和氣孔數(shù)量特征的回歸方程為：Y=0.005X1+6.111X2-117.539（其中X1為刺數(shù)量，X2為氣孔長度，R2=0.853，P=0.003<0.01）。即玉翁在高壓脈沖電刺激下負離子濃度隨其刺數(shù)量的減少而降低，隨氣孔長度的增大而升高達到極顯著水平。

2.2.3 高壓脈沖電刺激下金晃負離子釋放量、刺的數(shù)量和氣孔特征的關(guān)系 不同剪刺階段高壓脈沖電刺激下，金晃負離子釋放濃度、刺數(shù)量和6個氣孔數(shù)量特征的均值見表4，從表4可知，金晃在高壓脈沖電刺激下，不同剪刺階段負離子釋放濃度不同，且通過不同剪刺階段金晃負離子釋放濃度間的多重比較可知僅2對剪刺階段間負離子濃度差異不顯著（p>0.05），其中負離子濃度均值最大值出現(xiàn)在剪刺的第1階段為22.73×105 ion/cm3，最小值為1.07×105 ion/cm3，出現(xiàn)在完全去刺階段。氣孔各數(shù)量特征均值在不同剪刺階段的多重比較結(jié)果可以看出，金晃氣孔各數(shù)量特征在不同剪刺階段間均存在差異不顯著的階段對，其中金晃氣孔密度各階段的多重比較中，有11對氣孔密度階段間差異不顯著（p>0.05），詳見表4。

通過對金晃不同剪刺階段電刺激下空氣負離子濃度、刺數(shù)量和氣孔數(shù)量特征進行逐步回歸分析，結(jié)果表明：金晃在電刺激下不同剪刺階段空氣負離子濃度與其刺數(shù)量和氣孔數(shù)量特征的回歸方程為：Y=0.006X1+85.143X2-17.702（其中X1為刺數(shù)量，X2為寬長比，R2=0.871，P=0.002<0.01）。即金晃在高壓脈沖電刺激下負離子濃度隨其刺數(shù)量的減少而降低，隨氣孔寬長比的增大而升高達到極顯著水平。

3 討論與結(jié)論

3.1 高壓脈沖電場刺激下，植物高效釋放負離子與植物生理過程相關(guān)

植物具有產(chǎn)生負離子，向空氣釋放出負離子的能力，但常態(tài)下單株植物釋放負離子的能力很弱，引起的生態(tài)效應(yīng)極為有限[15-20]。俄羅斯學者Tikhonov等[2]、楊運經(jīng)[21]首次發(fā)現(xiàn)高壓脈沖電刺激下植物能高效釋放負離子后，國內(nèi)外研究者的類似研究進一步表明許多植物在高壓脈沖電刺激下釋放負離子具明顯的倍增效應(yīng)[17，21-23]。關(guān)于這一過程的機理研究[2]提出的假說認為，植物釋放負離子的能力主要取決于其生理過程而不是其物理形態(tài)，本研究傾向于支持這一假說。研究植物為CAM植物，CAM植物白天氣孔是關(guān)閉的，而本研究試驗時間為白天，在高壓脈沖電場刺激下，無論哪個剪刺階段，銀冠大部分氣孔是張開的，而玉翁和金晃部分氣孔也是張開的，氣孔數(shù)量特征也表明各種植物在剪刺各個階段，氣孔張開程度大部分有差異（表2），統(tǒng)計分析表明，不同剪刺階段，高壓脈沖電場刺激下，3種植物負離子釋放量與氣孔數(shù)量特征呈線性相關(guān)達顯著水平。氣孔是植物蒸騰作用水分進出的通道，也是植物光合作用產(chǎn)生氧氣和吸入CO2的通道，氣孔張開和閉合程度與植物的生理活動密切相關(guān)，推測可能是高壓脈沖電場刺激對植物生理活動有較大的影響。關(guān)于脈沖電刺激對植物生長的影響[26-28]和細胞生理的影響[29-34]已經(jīng)有不少研究。本研究氣孔的張開表明植物生理活動受到影響，而負離子濃度與氣孔數(shù)量特征具有相關(guān)性進一步表明負離子釋放可能取決于植物生理活動的變動，但高壓脈沖電場刺激下，3種植物負離子釋放濃度與具體的氣孔數(shù)量特征的顯著相關(guān)性并不一致（銀冠和玉翁負離子釋放濃度與氣孔長度顯著相關(guān)，而金晃與氣孔寬長比顯著相關(guān)），因此，負離子釋放與具體哪項植物生理活動（如光合作用或呼吸作用，亦或光合作用及呼吸作用的某個具體階段），亦或植物生理活動的綜合影響還需進一步研究，綜合負離子釋放濃度、氣孔數(shù)量特征和具體植物生理活動參數(shù)進一步研究可能能揭示高壓脈沖電場刺激下，植物高效釋放負離子的生物學機理。

3.2 高壓脈沖電場刺激下，植物高效釋放負離子與釋放通道的相關(guān)性

植物代謝活動產(chǎn)生的電子和離子可能在環(huán)境電場的作用下，通過葉片的氣孔蒸騰發(fā)射出來，或者由于電荷在葉片上的集聚分布，通過尖端放電，產(chǎn)生負離子，因此，葉尖和氣孔是植物產(chǎn)生負離子向空氣釋放的通道[18，35]。仙人掌科植物葉特化為刺尖，是一類刺尖豐富的植物，常態(tài)下，金琥（Echinocactus grusonii）、銀手指（Mammillaria gracilis var. fragilis）和艷珠球（Mammillaria spinosissima‘Pico）等仙人掌科植物隨著刺數(shù)量的減少，負離子產(chǎn)生濃度逐漸降低，負離子釋放量與刺有顯著相關(guān)性[18]。這些研究初步證明了常態(tài)下刺尖可能承擔負離子釋放的主要通道，而氣孔可能不是負離子釋放的主要通道。本研究中，玉翁和金晃在高壓脈沖電刺激下負離子濃度隨其刺數(shù)量的減少而降低，進一步表明仙人掌科植物的刺尖具有負離子釋放通道的功能，同時，玉翁在高壓脈沖電刺激下負離子濃度隨氣孔長度的增大而升高達到極顯著水平，金晃在高壓脈沖電刺激下負離子濃度隨氣孔寬長比的增大而升高達到極顯著水平，本研究這些結(jié)果表明，與常態(tài)下植物負離子產(chǎn)生的釋放通道主要為刺尖，氣孔不是主要通道（CAM植物白天氣孔關(guān)閉）相比，高壓脈沖電場刺激下，植物的生理過程不僅會產(chǎn)生改變（如玉翁和金晃部分氣孔展開），相應(yīng)地，氣孔成為負離子釋放的主要通道（如玉翁和金晃負離子釋放濃度與氣孔數(shù)量特征具顯著相關(guān)性）。本文中的另一種研究植物銀冠在高壓脈沖電場刺激下，負離子釋放濃度僅與氣孔長度具有顯著相關(guān)性，而與刺數(shù)量的相關(guān)性沒有達到顯著水平表明，高壓脈沖電場刺激植物，可能使植物生理活動足夠劇烈（與玉翁和金晃相比，銀冠氣孔大部分張開，且銀冠部分氣孔數(shù)量特征如氣孔寬度和寬長比等明顯更大），氣孔顯著張開，成為主要的負離子釋放通道，而不是刺尖。俄羅斯學者Tikhonov等[2]的試驗表明，高壓脈沖刺激下，刺不豐富的植物如蘆薈比刺豐富的仙人掌科植物釋放負離子濃度高，因此，他們認為幾何參數(shù)可能不是電刺激下決定植物釋放負離子能力的主要因素。綜合本試驗結(jié)果，我們認為，刺和氣孔都為植物釋放負離子的通道，但究竟哪一類通道起主要作用取決于植物的生理活動強度，當植物生理活動強度改變了氣孔數(shù)量特征參數(shù)達到足夠大時，氣孔可能是負離子的主要釋放通道。

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