盧增斌　于毅　門興元

摘要：

為系統(tǒng)評價蘋果園地面不同植物的優(yōu)化組合對地面植被和樹冠上害蟲和天敵群落的影響，明確不同植被組合對樹冠害蟲和天敵群落的影響規(guī)律，三種植物（紫花苜蓿、夏至草和泥胡菜）按照不同比例在果園地面種植，采用掃網法和目測法分別調查地面植被和蘋果樹冠上害蟲和天敵的種類及其數量，通過數據分析比較不同植被組合對節(jié)肢動物群落結構的影響。結果表明：植被多樣化對地面植被上天敵種群特別是小花蝽的種群密度具有顯著的促進作用，而天敵數量的增加對害蟲種群具有極佳的抑制效果。地面植被的優(yōu)化組合對樹冠節(jié)肢動物群落的影響也不一致：單純苜蓿區(qū)（處理1）、25%夏至草區(qū)（處理4）和35%夏至草區(qū)（處理5）天敵密度分別是清耕園的1.08、1.29和2.48倍，同時害蟲數量僅為清耕園的71.95%、62.68%和74.41%，且能夠促進早春天敵的種群建立和增殖，物種豐富度和天敵多樣性也顯著增加?？傊?，地面植被的不同組合能夠調節(jié)蘋果樹冠上害蟲和天敵的種群結構，形成有利于天敵不利于害蟲的果園生境，對早春天敵的種群建立和生物控害具有顯著的促進作用。

關鍵詞：蘋果園；紫花苜蓿；夏至草；泥胡菜；自然天敵；生物控害

中圖分類號：S436.611.2文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2016）08-0102-07

AbstractThe goal of the present study was to assess the impacts of combinations of cover plants on the pests and natural enemies in apple orchards and confirm the optimal combination. The cover plant species， including Medicago sativa， Lagopsis supine and Hemistepta lyrata， were planted by different percentage under apple tree canopy. The arthropods on cover plants and in apple tree canopy were sampled by net sweeping and visual observations， respectively. The arthropod community structure was also compared by various methods among different treatments. The results showed that the diversty of cover plants had positive impacts on the abundance of natural enemies， especially Orius sp.， and the increased populations of natural enemies could effectively suppress the pest abundance on cover plants. The responses of arthropods in apple tree canopy to different cover plant combinations were also different. The abundance of natural enemies in 100% M. sativa， 25% L. supine and 35% L. supine regions were 1.08， 1.29 and 2.48 times of that in clean-cultivated orchards， respectively， and the density of pests were 71.95%， 62.68% and 74.41% of that in clean-cultivated orchards， respectively； further more， these combinations of cover plants promoted the establishment and enlargement of natural enemy populations in early spring， and the species richness and diversity of natural enemies also increased significantly. These results clearly indicated that different comopositions of ground cover plants could regulate the structure of arthropod community and natural enemy populations in apple tree canopy， create advantageous conditions for natural enemies but not for pests. Therefore， cover plants play important roles in promoting the eatablishment and enlargement of natural enemy population in early spring and enhancing biocontrol of pests.

KeywordsApple orchard； Medicago sativa； Lagopsis supine；Hemistepta lyrata；Natural enemy； Biological control

生物防治是生態(tài)系統(tǒng)中自然天敵所提供的最主要的生態(tài)服務功能[1]，據估算，自然天敵生物控害功能的經濟價值在美國每年高達46億美元[2]。果樹是多年生木本植物，因此相對于一年生作物系統(tǒng)，果園生態(tài)系統(tǒng)更加穩(wěn)定，更有利于自然天敵發(fā)生和發(fā)揮其控害功能，然而，當前果樹害蟲的防治過分依賴化學農藥，大量、不合理使用農藥，在防治害蟲的同時，也大量殺傷了自然天敵，導致果園生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性降低、害蟲抗藥性增加、次要害蟲爆發(fā)、害蟲—天敵控制系統(tǒng)失衡、農藥殘留和果園生態(tài)環(huán)境被破壞等一系列后果[3，4]，如崔紅瑩等[5]報道長期大量采用廣譜性化學農藥防治蘋果園害蟲，致使過去50年我國四大蘋果生產栽培區(qū)的重要害蟲種群數量上升、種類演替逐年加快且抗藥性嚴重、防治難度增加；孔建等[6]報道化學農藥幾乎成為成黃河故道地區(qū)蘋果園調控害蟲數量的唯一手段，致使原本豐富的天敵群落凋零，各種害蟲頻繁暴發(fā)，果園生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)急劇惡化。因此，必須加強果園的生境管理，改善天敵棲息、活動和繁衍的生境，增強其對主要害蟲的控制能力，以實現對害蟲種群的生態(tài)調控。

生境管理是基于景觀生態(tài)學原理，合理布局作物和非作物生境，增加景觀中的生境異質性，創(chuàng)造有利于天敵發(fā)生的環(huán)境條件，抑制害蟲種群的發(fā)生，最大限度發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)中天敵的生物控害潛能[7]。目前，果園生草栽培成為優(yōu)化果園生境管理，加強害蟲種群綠色防控的重要管理模式，得到國內外相關水果生產國家的一致認可，即在果樹行間或全園種植草本植物作為覆蓋物，豐富果園的生物多樣性，為自然天敵提供多樣化的食物來源和度過不良環(huán)境的庇護場所，增加天敵群落的多樣性和種群數量，維持果園生態(tài)系統(tǒng)中害蟲—天敵之間的動態(tài)平衡[8-12]。王淑會等[13]研究表明，與清耕園相比生草園天敵數量明顯增多，紫花苜蓿區(qū)、生草混合區(qū)和黑麥草區(qū)繡線菊蚜高峰期的發(fā)生量分別為清耕園區(qū)的60%、67%和81%；李鋒等[14]報道在蘋果園間作苜蓿、三葉草、白花草木犀、百脈根等的試驗區(qū)內，天敵的種類和數量呈上升趨勢，在天敵的綜合控制作用下，害蟲種類和數量趨于穩(wěn)定，有益天敵和害蟲之間形成了較為穩(wěn)定的平衡關系。由于我國地域遼闊、氣候和土壤條件差異巨大，根據各蘋果主產區(qū)的栽培模式和物候條件的差異，不同地區(qū)需要篩選適合當地的有益地面植被[10，11]。然而，不同種類的天敵對每種雜草的響應可能不盡相同，如夏至草適合于小花蝽，泥胡菜則適合于瓢蟲發(fā)生。因此，不同種類有益雜草的合理配置可能為更多種類的自然天敵提供生存和繁衍的條件，使多種天敵能夠在多時空尺度下發(fā)揮穩(wěn)定的控害功能，形成對害蟲種群的可持續(xù)控制。

有鑒于此，本研究系統(tǒng)評價了三種植物（紫花苜蓿、夏至草和泥胡菜）不同比例組合對地面植被和蘋果樹冠上節(jié)肢動物群落結構的影響，以期闡明不同地面植被的種植模式對節(jié)肢動物群落的影響規(guī)律，明確地面植被組合對天敵種群早期的建立和增殖的作用，優(yōu)化通過果園植被多樣性加強對果樹樹冠害蟲的生態(tài)調控。

1材料與方法

1.1試驗地點及設計

試驗在北京西郊巨山農場進行，蘋果樹種為8年生新紅星，株行距為2 m×4 m。選擇當地具有代表的蘋果園，設置6個處理，每處理地面種植不同比例的紫花苜蓿、夏至草和泥胡菜，每處理面積為0.15 hm2。具體處理設置如下：處理1：95%紫花苜蓿（Medicago sativa）；處理2：78%紫花苜蓿+20%泥胡菜（Hemistepta lyrata）；處理3：80%紫花苜蓿+15%夏至草（Lagopsis supina）+2%泥胡菜；處理4：70%紫花苜蓿+25%夏至草+2%泥胡菜；處理5：62%紫花苜蓿+35%夏至草+1%泥胡菜；處理6：52%紫花苜蓿+45%夏至草+1%泥胡菜。每處理剩余面積均為當地生長的雜草，整個試驗過程中不使用化學殺蟲劑。此外，設置清耕園作為對照。清耕園地面通過清耕鏟除雜草，依據當地農民習慣進行常規(guī)化學防治，每年噴施殺蟲殺螨劑7～9次。

1.2調查方法

1.2.1地面植被上節(jié)肢動物群落的調查依據地面植物的生長期，于5-7月在各處理地面植被上采用捕蟲網隨機掃取10網（一個來回算一網），將掃取的標本連同植物莖葉倒入透明塑料袋內帶回室內，用乙酸乙酯薰殺后，再在體視顯微鏡下記錄各物種的種類及其數量，每1周左右取樣一次，共取樣8次。

1.2.2蘋果樹冠節(jié)肢動物群落的調查依據蘋果的生長發(fā)育時期，于5-10月對清耕園、處理1（單純苜蓿區(qū)）、處理4（25%夏至草區(qū)）和處理5（35%夏至草區(qū)）四個果園樹冠害蟲和天敵的種類及其數量進行調查。每個蘋果園內按對角線5點取樣，每點隨機選擇2株果樹，每株果樹分為東、西、南、北和中間5個方位，每方位隨機選擇2個枝條，共計100個枝條。調查時先選取50 cm的枝條自頂端向下調查小花蝽、草蛉幼蟲、瓢蟲和黑食蚜盲蝽等天敵的數量，然后自頂端向下10 cm調查蚜蟲和卷葉蛾的數量。另外，在每一方位再隨機選擇2片樹葉，調查記錄葉片上的葉螨、潛葉蛾、捕食螨及塔六點薊馬等節(jié)肢動物的數量，折算為每枝條數量（便于比較）。每株果樹5個方位所調查的節(jié)肢動物種類及其數量相加作為該株果樹的總和。每1周左右取樣一次，共取樣20次。

1.3數據分析

地面植被多樣性與害蟲、天敵及優(yōu)勢天敵小花蝽密度之間，天敵密度和害蟲密度之間的相關關系采用Pearson分析。采用物種豐富度指數Species richness （S） 和多樣性指數Shannon-Wiener index（H′）來比較各處理群落結構的差異，其中H′=-∑Si=1Pi×lnPi，S為物種數，Pi為分類單元占整個節(jié)肢動物群落總和的比例。另外，采用Shannon-Wiener index（H′）描述果園地面植被的多樣性，其中Pi為各植物種類所占面積的比例。采用基于Proc Mixed的重復測量方差分析法分析不同處理對節(jié)肢動物種群數量的影響，其中取樣時間為重復測量因子，不同果樹為隨機效應[15]，多重比較的顯著水平采用Bonferroni進行校正。計數數據進行l(wèi)n（x+1）轉換后再進行分析，原始的平均數和標準誤列于圖表中。所有的數據分析均采用SAS 9.13[16]。

2結果與分析

2.1地面植被節(jié)肢動物的種類及組成

地面植被上共獲取節(jié)肢動物30 360頭，其中害蟲為23 582頭，天敵為6 778頭。處理1至處理6獲取的害蟲數量分別為7 874、7 647、2 295、1 540、1 529、2 697頭；天敵數量為665、1 248、996、1 250、1 324、1 295頭。害蟲類群主要有蚜蟲、綠盲蝽、薊馬和葉蟬組成，其中蚜蟲占據優(yōu)勢地位，比例超過66%；天敵類群主要有小花蝽、瓢蟲、姬蝽、黑食蚜盲蝽、草蛉、大眼長蝽、食蚜蠅和蜘蛛等組成，小花蝽為優(yōu)勢天敵，比例超過64%（表1）。

2.2地面植被多樣性與各功能團類群數量的關系

從圖1可以得知，地面植被多樣性與天敵密度和優(yōu)勢天敵小花蝽種群密度均呈顯著線性正相關關系（P<0.05），同時地面植被多樣性和天敵密度均與害蟲密度呈線性負相關關系，但未達顯著水平（P>0.05）。

2.3蘋果樹冠節(jié)肢動物的種類及組成

蘋果樹冠共獲取節(jié)肢動物729 643頭，其中害蟲數量715 702頭，天敵數量13 761頭。清耕園、處理1（單純苜蓿區(qū)）、處理4（25%夏至草）和處理5（35%夏至草）所獲取的害蟲數量分別為231 591、166 628、145 161和172 322頭；天敵數量分別2 352、2 531、3 041和5 837頭。害蟲類群主要有葉螨、蚜蟲、綠盲蝽、潛葉蛾、卷葉蛾和舞毒蛾組成，其中葉螨占據優(yōu)勢，比例超過62%；天敵類群主要有小花蝽、瓢蟲、草蛉、黑食蚜盲蝽、捕食螨、大赤螨、塔六點薊馬和蜘蛛組成，其中捕食螨為優(yōu)勢物種，比例超過52%（表2）。

2.4蘋果樹冠節(jié)肢動物優(yōu)勢物種密度及其時間動態(tài)

從表3得知，處理1（單純苜蓿區(qū)）、處理4（25%夏至草區(qū)）和處理5（35%夏至草區(qū)）的天敵密度分別是清耕園的1.08、1.29和2.48倍，且25%夏至草區(qū)和35%夏至草區(qū)的天敵密度顯著高于清耕園，而單純苜蓿區(qū)、25%夏至草區(qū)和35%夏至草區(qū)的害蟲密度分別為清耕園的71.95%、62.68%和74.41%，害蟲密度25%夏至草區(qū)顯著低于清耕園（P< 0.05）。此外，除葉螨、卷葉蛾、捕食螨的種群密度在不同處理之間相似之外，其余物種的密度在不同處理之間均存在顯著差異。龜紋瓢蟲、小花蝽、大赤螨和蜘蛛的密度均以清耕園顯著或不顯著低于其余植被組合，而潛葉蛾、蚜蟲、塔六點薊馬和草蛉的密度以清耕園高于其余處理。

從圖2中可以得知，蘋果樹冠節(jié)肢動物中害蟲、天敵及總密度的時序動態(tài)在不同處理之間基本一致。不同植被的合理配置能夠促進早春天敵的種群建立和增殖，天敵發(fā)生高峰期比清耕園早15天左右，天敵種群早期的擴繁也對植被組合區(qū)樹冠上的害蟲起到了抑制作用，害蟲發(fā)生高峰期推遲。說明不同地面植被的合理布局調節(jié)了果園樹冠節(jié)肢動物群落的結構，增強了天敵類群對害蟲的生物防控。

2.5群落多樣性指數

從表4中可知，清耕園的物種豐富度和天敵類群的多樣性指數均顯著低于其余處理，害蟲類群和節(jié)肢動物群落的多樣性指數在不同處理間無顯著差異。

3討論與結論

本研究表明有益雜草和紫花苜蓿的合理搭配改善了果園生態(tài)環(huán)境，不僅增加了地表自然天敵的數量，而且調節(jié)了蘋果樹冠上節(jié)肢動物群落的結構，有利于果園天敵的保護和增殖，相比清耕園，紫花苜蓿區(qū)（處理1）、25%夏至草區(qū)（處理4）和35%夏至草區(qū)內（處理5）天敵發(fā)生高峰期提前、發(fā)生量大，促進了早春天敵的種群建立和繁衍，從而加強了對果園害蟲的自然控制。該研究結果與他人報道一致，如：與清耕園相比，種植黑麥草+白三葉草+紫花苜蓿的果園中天敵昆蟲種類增加11種之多，主要天敵發(fā)生期提前并延長，對果園重要害蟲的防治效果達到90%以上，且害蟲的發(fā)生無明顯高峰期[17]；相比清耕區(qū)，黑麥草+紫花苜蓿區(qū)、紫花苜蓿區(qū)和黑麥草區(qū)天敵數量分別增加369.03%、177.90%和57.36%，對害蟲的平均防治效果分別為85.98%、72.71%和52.95%[18]；果園種植牧草或花生、油菜等多種植物，改善了生態(tài)環(huán)境，4-6月份天敵總量增加60%，地面捕食性天敵增加20倍以上，果樹蚜蟲和葉螨的高峰期推遲且種群數量下降，也可以很好控制中期害蟲[12]。因此，地面植被的合理布局可以為保護和增殖天敵創(chuàng)造有利條件，幫助天敵種群克服食物短缺和不良環(huán)境的干擾，增強多時空尺度下天敵種群的動態(tài)互補，實現以生物防治為主，低耗而持續(xù)的果園害蟲綜合治理。

果園生態(tài)系統(tǒng)相比農田作物生態(tài)系統(tǒng)來說相對穩(wěn)定，然而在現代化的果園管理中，化肥農藥的大量使用和地面雜草的清耕都嚴重破壞了果園生態(tài)環(huán)境，干擾了天敵生存和繁衍的基礎[8]。此外，果樹采摘后和第二年生長期之前，自然天敵必須轉移到其他生境以克服食物匱乏和惡劣的氣候條件對其種群延續(xù)的影響。通過生境管理創(chuàng)造穩(wěn)定、持續(xù)的適宜生境促進天敵在果園景觀中的遷移和擴散對保護和增殖天敵種群就顯得尤為重要[19-21]。本研究中紫花苜蓿屬薔薇目豆科苜蓿屬多年生草本，是一種優(yōu)良牧草，生長期為3-11月，花期為5-8月；夏至草是蘋果園內的優(yōu)勢雜草，占70%左右，具有開花早、花量大的特點，生長期為2-7月，花果期為3-5月；泥胡菜為菊科植物，花果期為5-8月[3]。根據三種植物各自的物候特征合理布局，可以優(yōu)勢互補，為天敵類群的建立和大量增殖提供豐富的替代獵物和適宜的小氣候環(huán)境，且大量蚜蟲的滋生也可以為天敵提供充足的食物來源。這樣早春時節(jié)地面植被可以儲存大量的天敵資源，調節(jié)樹冠上各種節(jié)肢動物的種群密度，降低害蟲種群的經濟閾值，使其不容易造成巨大危害。

地面植被的多樣化促進了優(yōu)勢天敵小花蝽種群和整個天敵類群數量的上升，從而抑制地面植被上害蟲種群的增長。由于天敵在地面植被和樹冠之間的遷移和擴散，樹冠的天敵數量也隨之升高。當然這種動態(tài)的相互關系受到地面植被和蘋果樹冠獵物資源的質和量以及不同種類天敵的生物學、生態(tài)學特征的制約。杜相革等[22]報道夏至草上的天敵數量是決定蘋果樹上小花蝽數量的關系因子，而樹上繡線菊蚜是吸引小花蝽由地面植被到蘋果樹上的信息媒介和食物。于毅等[23]研究表明東亞小花蝽在蘋果樹冠、地面覆蓋作物和鄰近的菜地、玉米田等生境之間相互擴散，這種較高的生境異質性有利于小花蝽的發(fā)生和增殖，從而更好地發(fā)揮天敵的控害作用。因此，自然天敵在不同生境之間相互遷移和擴散，以獲取種群的擴大和延續(xù)。合理的植被結構可以有目的地實現天敵的定向移動，由被動到主動地為人類服務，從而實現對害蟲的綠色防控。

總之，地面植被的合理布局不僅蘊藏著巨大的天敵資源，而且可以調節(jié)樹冠節(jié)肢動物的群落結構，有利于早春天敵的種群建立和繁衍，降低害蟲種群密度的平衡點，從而在不使用任何化學殺蟲劑和殺螨劑的情況下，實現對果樹害蟲的生態(tài)控制。本研究表明，優(yōu)化果樹地表植被多樣性可以顯著增加果園生態(tài)系統(tǒng)中自然天敵的數量，降低果樹害蟲數量，達到控害保益的目的。紫花苜蓿、夏至草和泥胡菜的植物組合，通過越年生長、花期交替為自然天敵提供了穩(wěn)定的越冬、棲息和食物資源，比單一的紫花苜蓿更有利于自然天敵的保育和控害作用的發(fā)揮。

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