武利峰 劉渤 耿愛民

摘要：

對(duì)越冬蓋膜與不蓋膜條件下“藍(lán)敗”、“藍(lán)矮敗”小麥不育系及其共同回交親本進(jìn)行了生育期及農(nóng)藝性狀的比較研究。結(jié)果表明，“藍(lán)矮敗”抽穗遲、開穎晚，常規(guī)栽培下與回交父本花期不遇，必須地膜覆蓋才能花期相遇，且其群體小，制種產(chǎn)量相對(duì)較低；“藍(lán)敗”抽穗期、開花期均與回交父本相近，花期自然相遇，結(jié)實(shí)率高，制種產(chǎn)量與回交父本相當(dāng)，是一個(gè)極具發(fā)展前景的不育系，有助于推動(dòng)雜交小麥種植邁向市場(chǎng)化。

關(guān)鍵詞：小麥不育系；藍(lán)?。凰{(lán)矮?。晦r(nóng)藝性狀；雜交制種

中圖分類號(hào)：S512.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2016）08-0010-05

AbstractThe growth period and agronomic characters of the male-sterile and dwarf male-sterile wheat lines with a blue seed marker and their common backcross male parent were comparatively analyzed under the conditions of film mulching or not in overwintering period. The results showed that the dwarf male-sterile wheat line with a blue seed marker owned delayed heading stage and late glume-opening， which leading to the flowering asynchronism with its backcross male parent under conventional cultivation， thus it must be covered with plastic film to keep the flowering period match. Besides， the population of dwarf male-sterile wheat line with a blue seed marker was small， which caused the yield of seed production relatively lower. The male-sterile wheat line with a blue seed marker was same or similar with its backcross male parent in heading and flowering periods， so their flowering phase naturally matched. Its seed setting rate was high， and its yield was equivalent to that of its backcross male parent. Therefore， the male-sterile wheat line with a blue seed marker was a very promising wheat male-sterile line， which was benefit for promoting the marketization of hybrid wheat.

KeywordsWheat sterile line； Male-sterile wheat line with a blue seed marker； Dwarf male-sterile wheat line with a blue seed marker； Agronomic characters； Hybrid seed production

小麥?zhǔn)瞧駷橹谷晕创竺娣e應(yīng)用雜交種的主要糧食作物。“藍(lán)敗”是具有藍(lán)粒標(biāo)記的太谷核不育小麥種質(zhì)，“藍(lán)矮敗”是藍(lán)粒、矮稈、花藥敗育三個(gè)性狀連鎖標(biāo)記的小麥不育種質(zhì)，兩者都是具有藍(lán)粒標(biāo)記的Ms2顯性核不育系，都能在種子下地前區(qū)分育性。其分揀出的藍(lán)粒種子所長(zhǎng)成的植株完全不育，授以任何品種的花粉均可正常結(jié)實(shí)，若授以白粒品種花粉，同一穗結(jié)出藍(lán)、白兩種籽粒，藍(lán)粒約占1/4，分揀這些藍(lán)粒種子繼續(xù)種植其植株仍不育，授粉結(jié)實(shí)情況仍如前述；種植分揀出的白粒種子，其植株完全可育，可以正常自交結(jié)實(shí)，所結(jié)種子全部為白粒，繼續(xù)種植這些種子仍然如此?；凇八{(lán)敗”與“藍(lán)矮敗”兩種不育系共同的育性特征，它們均可用于小麥雜交制種和輪回選擇，是小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要基礎(chǔ)材料。實(shí)踐中智能色選機(jī)的制造與應(yīng)用，向世人展現(xiàn)了小麥雜種優(yōu)勢(shì)大規(guī)模利用的可行性[1]。本研究擬在越冬蓋膜與不蓋膜條件下對(duì)“藍(lán)敗”與“藍(lán)矮敗”兩種不育系的生育期及農(nóng)藝性狀進(jìn)行觀察比較研究，以充分了解兩個(gè)不育系，探索其雜交制種的關(guān)鍵技術(shù)，為該途徑雜交小麥的生產(chǎn)應(yīng)用提供試驗(yàn)數(shù)據(jù)及技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1供試材料

試驗(yàn)于2014年在本單位彭集試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)地壤土，中等肥力，上下茬均為玉米，小麥666.7m2產(chǎn)量600 kg左右。供試小麥品種黑馬一號(hào)由山東濱州黑馬種業(yè)有限公司/濱州市作物研究所育成[4]，黑馬一號(hào)“藍(lán)矮敗” [2]（以下簡(jiǎn)稱“藍(lán)矮敗”）、黑馬一號(hào)“藍(lán)敗” [3]（以下簡(jiǎn)稱“藍(lán)敗”）均由濱州市作物研究所/山東濱州黑馬種業(yè)育成，本課題組提供。轉(zhuǎn)育冬性（半冬性）“藍(lán)矮敗”的基礎(chǔ)材料矮敗藍(lán)標(biāo)型小麥[5-7，10]由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

3份參試材料黑馬一號(hào)（A1）、“藍(lán)敗”（A2）、“藍(lán)矮敗”（A3）分蓋膜（B1）與不蓋膜（B2）兩種方式越冬，共設(shè)6個(gè)處理。處理1（A1B1）：黑馬一號(hào)蓋膜；處理2（A2B1）：“藍(lán)敗”蓋膜；處理3（A3B1）：“藍(lán)矮敗”蓋膜；處理4（A3B2）：“藍(lán)矮敗”不蓋膜；處理5（A2B2）：“藍(lán)敗”不蓋膜；處理6（A1B2，對(duì)照）：黑馬一號(hào)不蓋膜。

試驗(yàn)小區(qū)寬2 m，所有材料均種植6行，行距20 cm，兩側(cè)各播種一行回交父本（處理1與處理6父本位置播種黑馬一號(hào)），父本距不育材料30 cm，父本外20 cm預(yù)留搭建隔離墻。行長(zhǎng)2 m，小區(qū)間設(shè)小走道0.5 m。6個(gè)處理分別設(shè)立隔離區(qū)，試驗(yàn)不設(shè)重復(fù)，各處理順序排列，試驗(yàn)總面積為15 m×2 m=30 m2。

1.3田間管理

10月初玉米秸稈粉碎還田，666.7m2基施三元復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=28∶12∶8）50 kg，滅茬旋耕3遍，鎮(zhèn)壓耙實(shí)后于10月8日播種。中間6行機(jī)播，每行排種100粒（折合666.7m2基本苗15.4萬）；父本開溝人工撒種，每行排種200粒。11月12日用苯磺隆化學(xué)除草，用吡蟲啉防治蚜蟲，12月12日于越冬封凍前對(duì)B1（3個(gè)蓋膜處理中間6行）實(shí)施地膜覆蓋。2015年春大田小麥起身期，于3月21日（春分）揭膜，同日澆水，結(jié)合澆水666.7m2撒施尿素20 kg。4月中旬使用鴨蛋竹、鐵絲、塑料編織布搭建隔離墻，墻高1 m。4月底至5月上旬各處理陸續(xù)開穎開花，開花期用小竹竿撥動(dòng)父本人工輔助授粉。6月上中旬各處理成熟前拔取單株留作考種，每處理收獲中間6行脫粒計(jì)產(chǎn)，按2.6 m2計(jì)產(chǎn)，父本行收割后不單獨(dú)計(jì)產(chǎn)。

1.4調(diào)查記載及考種

小麥生長(zhǎng)期間適時(shí)調(diào)查記載物候期，收獲前每小區(qū)拔取20株進(jìn)行株高、莖粗、株穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗長(zhǎng)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、不孕小穗數(shù)、千粒重等性狀考種?？挤N與記載均參照《農(nóng)作物品種區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)規(guī)程 小麥》（NY/T1301-2007）執(zhí)行。

結(jié)實(shí)率采用國(guó)際算法：

結(jié)實(shí)率（%）=整穗結(jié)實(shí)總粒數(shù)/（有效結(jié)實(shí)小穗數(shù)×2）×100。

2結(jié)果與分析

2.1生育期比較

由表1可以看出，蓋膜對(duì)生育進(jìn)程有明顯的促進(jìn)作用。越冬蓋膜與不蓋膜相比，黑馬一號(hào)（A1）抽穗提前7天，開花提前6天；“藍(lán)敗”（A2）分別提前6天和5天，“藍(lán)矮敗”（A3）分別提前8天和7天。

不論蓋膜與否，3份材料從抽穗至開花天數(shù)差別不大，均為4～5天。但開花持續(xù)時(shí)間卻差別很多，黑馬一號(hào)（A1）開花持續(xù)時(shí)間為4～5天，集中揚(yáng)花期3天；兩個(gè)不育系“藍(lán)敗”（A2）、“藍(lán)矮敗”（A3），如果花期相遇開穎期持續(xù)時(shí)間7～10天，如果花期不遇其開穎期持續(xù)時(shí)間18天左右，并且其下落穗持續(xù)出現(xiàn)，陸續(xù)抽穗開穎，群體的開穎期持續(xù)達(dá)30天，直到后期高溫植株整株枯死為止。

從表1中還可看出不同處理的花期相遇狀況?！八{(lán)矮敗”越冬不蓋膜（A3B2）花期基本不遇，直至父本整個(gè)開花期結(jié)束才剛抽穗2～3天，多數(shù)穗尚未開穎；而越冬蓋膜的“藍(lán)矮敗”（A3B1）與不蓋膜的邊行父本抽穗期基本相同，其開穎期正逢父本開花期，花期正好相遇?！八{(lán)敗”同期播種不蓋膜（A2B2）其抽穗與開穎期均與父本黑馬一號(hào)（A1）同期，可以實(shí)現(xiàn)花期正常相遇；“藍(lán)敗”越冬蓋膜（A2B1）開穎期與父本抽穗期相同，開穎比父本揚(yáng)花期提早4天，開穎持續(xù)期較長(zhǎng)（10天以上），屬于母本等父本，授粉結(jié)實(shí)很好。

可見越冬地膜覆蓋是“藍(lán)矮敗”必須采取的措施，否則花期不遇；“藍(lán)敗”不必越冬地膜覆蓋即可花期相遇，蓋膜后為母本等父本，結(jié)實(shí)性會(huì)更好。因此，在回交轉(zhuǎn)育及雜交制種時(shí)，“藍(lán)敗”比“藍(lán)矮敗”更易與父本花期相遇，更便于利用。

2.2植株性狀與群體性狀比較

蓋膜對(duì)莖粗基本沒有影響，對(duì)株高促進(jìn)作用不大，但可以通過增加單株成穗數(shù)進(jìn)而顯著增加單位面積穗數(shù)（表2）。3份材料中，A2與 A1不論株高、莖粗還是單位面積穗數(shù)均比較接近，但是A3莖稈最粗，植株最矮，單位面積穗數(shù)最少（表3）。“藍(lán)敗”單位面積穗數(shù)與其轉(zhuǎn)育親本大致相當(dāng)，以“藍(lán)敗”蓋膜處理（A2B1）單位面積穗數(shù)最多（表4）。

2.3穗部性狀與結(jié)實(shí)性比較

蓋膜后所有材料穗長(zhǎng)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)都略有增加，不孕小穗數(shù)略微減少，影響較小；但對(duì)結(jié)實(shí)率與穗粒數(shù)的影響較大（表5）。其影響主要是蓋膜改進(jìn)了“藍(lán)矮敗”這類種質(zhì)的花期相遇狀況，進(jìn)而影響到結(jié)實(shí)率與穗粒數(shù)。

A3、A2的平均穗長(zhǎng)均比A1長(zhǎng)，小穗數(shù)也多，這可能與兩個(gè)不育系材料沒有花藥發(fā)育和養(yǎng)分消耗有關(guān)，A3更加明顯。按照結(jié)實(shí)率國(guó)際算法，A1的結(jié)實(shí)率高達(dá)117.95%，穗粒數(shù)44.49粒，表明回交親本A1是一個(gè)多花多實(shí)的材料；兩個(gè)不育系結(jié)實(shí)率及穗粒數(shù)均不及回交親本，A3差距更大（表6）。

蓋膜處理對(duì)不同種質(zhì)穗部性狀的影響程度大不相同，A1、A2蓋不蓋膜其結(jié)實(shí)率與穗粒數(shù)受影響較小，結(jié)實(shí)率與穗粒數(shù)均較高；但對(duì)A3影響較大，蓋膜其結(jié)實(shí)率為77.36%，穗粒數(shù)達(dá)32.74粒，不蓋膜結(jié)實(shí)率僅為12.88%，穗粒數(shù)僅有5.24粒（表7）。

2.4籽粒性狀比較

回交父本黑馬一號(hào)（A1）為全白粒品種，兩個(gè)不育系A(chǔ)2、A3的藍(lán)粒比例差距不大，均接近1/4，蓋不蓋膜影響較?。ū?）?？傮w來看，種質(zhì)材料間千粒重差距不大，蓋膜對(duì)千粒重有一定提高作用，處理4千粒重最高，這可能與其結(jié)實(shí)率低、穗粒數(shù)少的補(bǔ)償作用有關(guān)。

2.5小區(qū)產(chǎn)量比較

由表9可以看出，A1、A2各處理小區(qū)產(chǎn)量都比平均產(chǎn)量高，只有A3比平均產(chǎn)量低。 A2蓋不蓋膜產(chǎn)量均與對(duì)照相當(dāng)；A3兩處理中，不蓋膜因花期不遇產(chǎn)量極低，其產(chǎn)量?jī)H相當(dāng)于對(duì)照產(chǎn)量的1/9左右，即便是地膜覆蓋其產(chǎn)量也比不蓋膜的A2產(chǎn)量要低兩成。

3討論

遺傳機(jī)理問題：三個(gè)顯性單基因（顯性矮稈基因Rht10、顯性核不育基因Ms2、具有顯性遺傳效應(yīng)的易位系藍(lán)粒4D/4E基因）連鎖遺傳的“藍(lán)矮敗”及“藍(lán)敗”其藍(lán)粒均約占1/4，目前其遺傳機(jī)理尚不完全清晰。蒲宗君、田寧等對(duì)雙標(biāo)顯性核不育（“藍(lán)矮敗”）的研究認(rèn)為，藍(lán)粒標(biāo)記來自易位于4D染色體的（4D/4E）單體附加系[5-7，10]?；凇八{(lán)敗”與“藍(lán)矮敗”具有相同或相近的藍(lán)白粒分離比例和育性特征并且兩者均是高代材料，因此，我們推測(cè)“藍(lán)敗”小麥可能含有小麥-長(zhǎng)穗偃麥草4D/4E易位系，這需要今后利用分子標(biāo)記或基因組原位雜交進(jìn)行確證。

“藍(lán)矮敗”晚熟與花期調(diào)控問題：“藍(lán)矮敗”抽穗開穎晚、成熟晚，這一點(diǎn)與“矮敗”有相似之處[8，9]，可能與一組晚抽穗、晚開穎基因連鎖，正常種植與回交父本花期不遇，回交及雜交制種時(shí)必須進(jìn)行越冬地膜覆蓋。越冬地膜覆蓋，春季揭膜時(shí)機(jī)的掌控是花期調(diào)節(jié)的技術(shù)關(guān)鍵，揭膜過早只增加越冬生長(zhǎng)量，而起不到促進(jìn)早抽穗開穎、花期調(diào)節(jié)的作用；揭膜過晚會(huì)造成嚴(yán)重的高溫?zé)缁虺俺樗胨捞Y死苗，甚至絕產(chǎn)。通過幾年的探索實(shí)踐，我們認(rèn)為以物候期確定揭膜時(shí)期相對(duì)較為穩(wěn)妥，當(dāng)不蓋膜的回交父本起身后、生理拔節(jié)初期，蓋膜的“藍(lán)矮敗”已經(jīng)拔2節(jié)時(shí)揭膜較為適宜，揭膜后應(yīng)立即澆水施肥。

“藍(lán)敗”的利用前景：由于“藍(lán)敗”有粒色標(biāo)記，在種子下地前便可區(qū)分育性，可用于小麥雜交制種生產(chǎn)，并且常規(guī)管理下花期可與父本自然相遇，制種產(chǎn)量高，因此，在小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用方面極具應(yīng)用前景，是一個(gè)理想的不育系。利用經(jīng)過連續(xù)回交轉(zhuǎn)育穩(wěn)定的某品種的“藍(lán)敗”作母本，用另一個(gè)與其雜交具有強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的品種為父本雜交制種（建議采用6∶1或6∶2行比），將生產(chǎn)的種子利用色選機(jī)進(jìn)行色選，分選出的約3/4的白粒種子即是F1小麥雜交種。

4結(jié)論

本研究對(duì)蓋膜與不蓋膜兩種條件下的“藍(lán)敗”、“藍(lán)矮敗”小麥及其共同回交親本進(jìn)行了生育性狀及農(nóng)藝性狀的比較研究。結(jié)果表明，“藍(lán)矮敗”抽穗遲、開穎晚，常規(guī)栽培下與回交父本花期不遇，必須地膜覆蓋才能花期相遇，且其群體小，制種產(chǎn)量相對(duì)較低；“藍(lán)敗”抽穗期、開花期均與回交父本相近，花期自然相遇，結(jié)實(shí)率高，制種產(chǎn)量與回交父本相當(dāng)，是一個(gè)極具發(fā)展前景的不育系，有助于推動(dòng)雜交小麥?zhǔn)袌?chǎng)化。

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