郭霄峰+向建國(guó)

摘要：本文主要從補(bǔ)償生長(zhǎng)的概念、類型、水產(chǎn)動(dòng)物應(yīng)對(duì)饑餓脅迫的策略及補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制、意義等方面綜述了水產(chǎn)動(dòng)物繼營(yíng)養(yǎng)脅迫后補(bǔ)償生長(zhǎng)的研究進(jìn)展情況。

關(guān)鍵詞：水產(chǎn)動(dòng)物；饑餓；補(bǔ)償生長(zhǎng)；研究進(jìn)展

一、補(bǔ)償生長(zhǎng)的概念

在自然環(huán)境中，動(dòng)物由于受到生態(tài)分布、環(huán)境因素（氣候、光照、水溫等）及所處生態(tài)位中層級(jí)，餌料豐欠等營(yíng)養(yǎng)因素的影響，難免會(huì)經(jīng)歷一段饑餓或外源營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足的時(shí)期。在一定的承受范圍內(nèi)，動(dòng)物可以停止攝食，經(jīng)歷饑餓后恢復(fù)攝食的動(dòng)物在生長(zhǎng)速度上可以達(dá)到或接近正常攝食動(dòng)物的水平，這樣的一種生長(zhǎng)機(jī)制在生態(tài)學(xué)中被稱作補(bǔ)償生長(zhǎng)。

補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象最早發(fā)現(xiàn)在1908年，研究人員發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)限制后的奶牛經(jīng)高營(yíng)養(yǎng)投喂后，其身高、體重等生長(zhǎng)性狀能達(dá)到同期其他正常飼喂水平的牛，此后，饑餓后的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)在一些包括人在內(nèi)的高等動(dòng)物中被發(fā)現(xiàn)同樣存在。目前國(guó)內(nèi)外在畜禽動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)方面進(jìn)行了較多的研究，水產(chǎn)動(dòng)物的相關(guān)研究開展較晚。國(guó)內(nèi)外學(xué)者們陸續(xù)開展的試驗(yàn)研究證明，不少的水產(chǎn)動(dòng)物也具有有此類效應(yīng)。不同種類，不同生長(zhǎng)階段的水產(chǎn)動(dòng)物在應(yīng)對(duì)饑餓的耐受時(shí)間和程度，應(yīng)對(duì)策略及補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制方面也有所區(qū)別。

二、補(bǔ)償生長(zhǎng)的類型

補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響因素一般分為兩種，一種是環(huán)境脅迫型；另一種是營(yíng)養(yǎng)脅迫型（饑餓或營(yíng)養(yǎng)限制），本文主要針對(duì)營(yíng)養(yǎng)脅迫型補(bǔ)償生長(zhǎng)進(jìn)行探討。目前，大多數(shù)的研究人員依據(jù)動(dòng)物繼饑餓、恢復(fù)攝食后的生長(zhǎng)情況，主要將補(bǔ)償生長(zhǎng)的類型分為四種：超長(zhǎng)補(bǔ)償生長(zhǎng)、完全補(bǔ)償生長(zhǎng)、部分補(bǔ)償生長(zhǎng)以及不能補(bǔ)償生長(zhǎng)。

超長(zhǎng)補(bǔ)償生長(zhǎng)是指經(jīng)饑餓處理后恢復(fù)投喂的水產(chǎn)動(dòng)物體重增加超過同等時(shí)間內(nèi)連續(xù)投喂動(dòng)物的增長(zhǎng)量。張波等（2000）在試驗(yàn)研究中發(fā)現(xiàn)，分別饑餓處理9d、12d、15d后恢復(fù)投喂生長(zhǎng)21天的真鯛幼魚具有超長(zhǎng)補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)；楊成輝等（2007）對(duì)美國(guó)金鱒的研究中發(fā)現(xiàn)饑餓7d后恢復(fù)投喂35d具有超長(zhǎng)補(bǔ)償生長(zhǎng)能力；

完全補(bǔ)償生長(zhǎng)是指經(jīng)饑餓處理后恢復(fù)投喂的動(dòng)物體增重達(dá)到或接近同等時(shí)間內(nèi)連續(xù)投喂的動(dòng)物。研究發(fā)現(xiàn)，周期性饑餓3d后恢復(fù)投喂6d的牙鲆具有完全補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)，林小濤等（2004）在對(duì)南北白對(duì)蝦的研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)饑餓1d、2d、3d后恢復(fù)喂食至20d的南美白對(duì)蝦與對(duì)照組相比，在增重及生化組成等方面指標(biāo)均接近，說明其具有完全補(bǔ)償生長(zhǎng)能力；謝全森等（2010）對(duì)中華鱉進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，周期性禁食1d后恢復(fù)投喂6d的中華鱉具有完全補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。

部分補(bǔ)償生長(zhǎng)指的是繼饑餓恢復(fù)投喂后，魚體能正常生長(zhǎng)，甚至短期內(nèi)長(zhǎng)速加快，但體重增長(zhǎng)達(dá)不到正常投喂魚的生長(zhǎng)水平；Wang Y等（1999）發(fā)現(xiàn)饑餓2-4星期或限食4星期之后恢復(fù)投喂4個(gè)星期的雜交羅非魚僅具有部分補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)；阮國(guó)良等（2013）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)經(jīng)過間歇性禁食的黃鱔，在特定生長(zhǎng)率、相對(duì)增重率以及終末體質(zhì)量均顯著低于對(duì)照組，說明黃鱔具有部分補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)；

不能補(bǔ)償生長(zhǎng)則是指繼饑餓恢復(fù)投喂后，魚體增重遠(yuǎn)不及正常魚，長(zhǎng)速也不能達(dá)到正常生長(zhǎng)水平。Paul對(duì)白氏雪蟹饑餓30、60d恢復(fù)投喂后發(fā)現(xiàn)其不具有補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)；研究表明饑餓60d的南方鲇在生長(zhǎng)方面明顯低于對(duì)照組，表明其已不具備補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。

三、水產(chǎn)動(dòng)物應(yīng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)脅迫的策略

水產(chǎn)動(dòng)物在營(yíng)養(yǎng)脅迫下的耐受程度、耐受策略等因不同品種、處理時(shí)間而有所差異。饑餓狀態(tài)下，水產(chǎn)動(dòng)物大多采用調(diào)節(jié)血液及酶的變化，消耗機(jī)體儲(chǔ)能物質(zhì)等方式應(yīng)對(duì)。

1.調(diào)整體內(nèi)血液及酶變化

施兆鴻等（2012）對(duì)條石鯛的研究發(fā)現(xiàn)，條石鯛血糖、肝糖原的含量在饑餓脅迫狀態(tài)下顯著降低，饑餓恢復(fù)投喂試驗(yàn)過程中AKP活性和GPT活性變化顯著，說明血清和肝臟中主要代謝酶活性的變化對(duì)于保障機(jī)體在饑餓狀態(tài)下基礎(chǔ)代謝非常重要；喬秋實(shí)等（2011）對(duì)建鯉試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)：周期性饑餓再投喂后建鯉的蛋白酶、消化酶、淀粉酶活力均高于對(duì)照組，其在周期性饑餓再投喂的團(tuán)頭魴試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)腸道內(nèi)消化酶活性和肝臟抗氧化應(yīng)激酶活性均得到提高。

2.消耗自身儲(chǔ)能物質(zhì)

饑餓脅迫狀態(tài)下的團(tuán)頭魴幼魚最先消耗肝臟中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，隨饑餓時(shí)間延長(zhǎng)開始動(dòng)用胴體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在恢復(fù)投喂過程中，先將能量貯存在肝臟中的，然后是胴體，而團(tuán)頭魴則主要是消耗脂肪作為能源物質(zhì)維持自身代謝。吳蒙蒙等（2009）金鱒饑餓過程中首先使用糖原作為能源，然后啟用脂肪，在儲(chǔ)能也是有限積累肝糖原。菲律賓蛤仔在饑餓狀態(tài)下最先消耗體內(nèi)脂肪供能，經(jīng)過一段時(shí)間后開始利用蛋白質(zhì)供能。方斑東風(fēng)螺幼螺饑餓時(shí)主要消耗脂肪與糖原供能。

當(dāng)然，動(dòng)物在應(yīng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)脅迫的時(shí)候也可能是多種方式共同協(xié)作產(chǎn)生來完成的。如張波等（2000）研究表明，饑餓后的真鯛脂肪和灰分含量無明顯變化，而蛋白質(zhì)含量和必能值呈現(xiàn)下降，說明其主要?jiǎng)佑玫鞍踪|(zhì)來應(yīng)對(duì)饑餓耗能，同時(shí)也增加了消化酶的分泌或提高活性。

四、補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制

目前學(xué)術(shù)界關(guān)于補(bǔ)償生長(zhǎng)的機(jī)制的觀點(diǎn)主要有三種：一種觀點(diǎn)認(rèn)為饑餓后導(dǎo)致代謝滯后，較低的代謝水平在恢復(fù)攝食后仍然維持一段時(shí)間，此期間動(dòng)物可以將攝入的能量更大比例地用于生長(zhǎng)所需，即通過提高食物轉(zhuǎn)化率來實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)。真鯛幼魚饑餓后恢復(fù)攝食，其攝食率與對(duì)照組相比未見差異，而食物轉(zhuǎn)化率卻明顯高于對(duì)照組，姜志強(qiáng)等（2002）對(duì)兩種不同規(guī)格的美國(guó)紅魚研究發(fā)現(xiàn)，饑餓后恢復(fù)攝食的美國(guó)紅魚各處理組攝食量、標(biāo)準(zhǔn)代謝率等指標(biāo)伴隨饑餓處理時(shí)間的增加而呈下降趨勢(shì)，但飼料轉(zhuǎn)換率卻呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，表明該補(bǔ)償效應(yīng)是由于食物轉(zhuǎn)化率的提高實(shí)現(xiàn)的。

另一種觀點(diǎn)認(rèn)為，動(dòng)物是通過增強(qiáng)食欲即提高攝食水平來實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)的，該觀點(diǎn)認(rèn)為動(dòng)物恢復(fù)進(jìn)食后，代謝水平迅速升高，為了滿足機(jī)體供能需求，攝食量也相應(yīng)增大；謝全森等（2010）通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)中華鱉的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)是由于攝食率的提高引起。鄧?yán)龋l(fā)現(xiàn)南方鲇在饑餓處理50天之后恢復(fù)喂食實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)是由于提高了攝食水平。吳立新等（2001）對(duì)中國(guó)對(duì)蝦的研究也符合該觀點(diǎn)。

此外還有一種觀點(diǎn)則認(rèn)為是前兩者的共同作用，即動(dòng)物通過提高食物轉(zhuǎn)化率和提高攝食水平來實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)效益的。牙鲆在繼饑餓后恢復(fù)投喂的過程中，饑餓處理組牙鲆的特定生長(zhǎng)率先升高然后降至對(duì)照組水平，牙鲆的攝食率先升高后下降，而食物轉(zhuǎn)化率則表現(xiàn)為先下降后升高，說明先通過提高攝食率后再提高食物轉(zhuǎn)化率來實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)。喬秋實(shí)等（2011）對(duì)建鯉的試驗(yàn)表明，饑餓再投喂處理組在恢復(fù)投喂期間的攝食率和特定生長(zhǎng)率均明顯高于對(duì)照組，飼料利用率方面也明顯高于對(duì)照組，認(rèn)為建鯉是通過提高攝食率和食物轉(zhuǎn)化率來實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的。

五、研究意義及展望

饑餓對(duì)魚類等水產(chǎn)動(dòng)物的早期生活史至關(guān)重要，餌料的豐欠對(duì)仔稚魚階段的生長(zhǎng)、存活，營(yíng)養(yǎng)構(gòu)成及水平對(duì)甲殼類幼體發(fā)育等起著至關(guān)重要的作用；另外，在對(duì)成年水產(chǎn)的動(dòng)物的個(gè)體生長(zhǎng)，親本的繁殖力等方面都有著顯著影響。

研究水產(chǎn)動(dòng)物的補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制，有助于了解其應(yīng)對(duì)饑餓、耐受饑餓后生長(zhǎng)的生理機(jī)制和生態(tài)對(duì)策，豐富基礎(chǔ)研究理論知識(shí)以及對(duì)自然漁業(yè)資源管理和保護(hù)，同時(shí)在苗種培育、合理利用飼料、減少勞動(dòng)力，降低飼料成本減少水體污染及健康養(yǎng)殖等方面也具有重要的指導(dǎo)意義。

水產(chǎn)動(dòng)物的補(bǔ)償生產(chǎn)運(yùn)用在現(xiàn)代漁業(yè)生產(chǎn)中具有很好的前景和應(yīng)用價(jià)值，目前的研究多處于實(shí)驗(yàn)室條件下的試驗(yàn)階段，而補(bǔ)償生長(zhǎng)受水產(chǎn)動(dòng)物的品種、年齡、研究方法、處理時(shí)間等因素影響，真正指導(dǎo)實(shí)踐應(yīng)用尚需大量的試驗(yàn)提供更為系統(tǒng)、科學(xué)的參考依據(jù)。

參考文獻(xiàn)（略）