陳航+陳滸+王鵬舉+周政

摘要： 為了解貴州典型喀斯特石漠化治理區(qū)土壤動物群落結構，于2013年4月和8月對撒拉溪示范區(qū)朝營小流域不同等級石漠化樣地的土壤動物進行了研究。共獲得土壤動物976頭，分屬于3門10綱23目。結果顯示，各樣地以蜱螨目、彈尾目和雙翅目為優(yōu)勢類群。水平結構上，不同季節(jié)不同等級石漠化土壤動物優(yōu)勢類群基本一致，而在個體數(shù)量表現(xiàn)常見類群和稀有類群的數(shù)量變化較大。垂直結構方面，2個季節(jié)土壤動物群落在0～10 cm土層均表現(xiàn)出明顯的表聚性，個體數(shù)的表聚性強于類群數(shù)的，且在不同等級石漠化樣地表現(xiàn)出較大差異。除個別樣地外，土壤動物群落多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為春季大于夏季，各樣地間土壤動物群落相似性指數(shù)在春季和夏季差異不大。

關鍵詞： 土壤動物；群落結構；多樣性；朝營小流域；石漠化治理

中圖分類號： S154.5 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）03-0312-06

土壤動物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的生物組成成分，對環(huán)境變化敏感，其生物類群或群落組成等能夠反映環(huán)境的細微變化[1-3]。在喀斯特生態(tài)環(huán)境中土壤動物是喀斯特生態(tài)系統(tǒng)主要的分解者，它們與微生物共同擔負著喀斯特生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的重要使命[4-5]。近年來，人們對森林生態(tài)系統(tǒng)、農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)、不同土地利用方式和城市生態(tài)系統(tǒng)土壤動物進行了大量的研究[6-9]。對喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的土壤動物的研究相對較少，陳滸等對貴州典型喀斯特地區(qū)土壤動物的研究表明，土壤動物種類數(shù)、個體數(shù)量隨著緯度的增加而增加，土壤動物群落在水平分布上的差異與人類干預生境的程度和石漠化治理的生態(tài)效應差異有關[10]。熊康寧等對喀斯特石漠化治理區(qū)土壤動物生態(tài)功能研究表明，土壤動物以雜食性和植食性功能類群為主，捕食性和腐蝕性功能類群分布較少，隨著石漠化程度的加深，物種數(shù)和個體數(shù)有減少趨勢[11]。王仙攀等對喀斯特石漠化地區(qū)土壤動物培育發(fā)現(xiàn)，不同等級石漠化對土壤動物功能類群分布有影響，土壤動物種類和數(shù)量分布可以揭示石漠化生態(tài)恢復現(xiàn)狀[12]。對國家石漠化重點治理區(qū)典型喀斯特高原山地地貌的撒拉溪示范區(qū)朝營小流域春夏兩季土壤動物群落進行研究，以了解該區(qū)的土壤動物群落結構，為喀斯特地區(qū)土壤動物的保護和生態(tài)系統(tǒng)的科學恢復提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

撒拉溪示范區(qū)朝營小流域是國家喀斯特石漠化綜合治理的重點區(qū)域，代表喀斯特高原山地輕-中度石漠化類型，平均海拔1 600 m，位于貴州省畢節(jié)市，處于烏江上游六沖河流域支流區(qū)，地理坐標為105°01′11.79″～105°08′38.34″E、27°11′09.09″～27°17′27.88″N，總面積5 633.30 hm2，石漠化面積 2 542.01 hm2。其中，輕度、中度和強度石漠化面積分別占流域石漠化面積的60.93%、28.72%、10.35%。

該區(qū)屬亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫約為12.8 ℃，無霜期245 d，年平均日照時數(shù)為1 360 h，多年平均降雨量在984.4 mm，流域內陰雨天氣較多，日照少，熱量不足。巖石主要以碳酸鹽巖為主，土壤以黃壤為主。植被為亞熱帶常綠落葉或針闊混交林，以次生林為主，并大多分布于山體上部。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 參照熊康寧等的石漠化等級劃分方法[13]劃分石漠化類型。在對研究區(qū)詳細調查的基礎上，選擇地勢較為平坦，綜合考慮小氣候、土地利用類型、植被等因素的潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化和強度石漠化典型樣地進行土壤動物監(jiān)測，共設立4個研究樣方，每個樣方的面積為10 m ×10 m，樣地環(huán)境情況見表1。

1.2.2 樣品采集與土壤動物分離 2013年4月和8月分別在研究區(qū)4個不同等級石漠化樣地對土壤動物進行調查。樣品采集參照《土壤動物研究方法手冊》[14]，采取多點取樣。在每個石漠化樣地設置3個取樣點，揀去表面上的新鮮凋落物，每個樣點按10 cm×10 cm的面積取定量土樣，每層深度為 5 cm，按照0～5、5～10、10～15 cm分3層取樣，裝入布袋并進行樣品編號。大型土壤動物于野外用鑷子直接揀取，中小型土壤動物則將土壤樣品帶回室內后采用Tullgren法分離。所采動物均用75%的乙醇固定保存，根據(jù)《中國土壤動物檢索圖鑒》[15]和《昆蟲形態(tài)分類學》[16]在OLYMPUS SZ61雙目體視顯微鏡和OLYMPUS CX31生物顯微鏡下對土壤動物進行分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 土壤動物群落多樣性參數(shù)采用計算公式見式（1）至式（4）。

Shannon-wiener 多樣性指數(shù)[17]：

2 結果與分析

2.1 土壤動物群落組成

4個樣地2季采樣獲土壤樣本72個，經分離后獲得土壤動物976頭，分屬于3門10綱23目（表2）。其中，優(yōu)勢類群為蜱螨目、彈尾目和雙翅目幼蟲3類，個體數(shù)分別占總捕獲量的35.66%、14.75%、27.97%；常見類群為膜翅目、鞘翅目幼蟲、鞘翅目成蟲、鱗翅目幼蟲、線蟲和蜘蛛目6類，個體數(shù)占總捕獲量的16.39%；其余為稀有類群，共14類，其類群數(shù)達總類群數(shù)的60.87%，但個體數(shù)僅占總捕獲量的5.53%。優(yōu)勢類群和常見類群個體數(shù)量多、分布廣，構成了不同等級石漠化樣地土壤動物群落的主體。

各樣地中，（1）潛在石漠化樣地捕獲土壤動物數(shù)量和種類均最多，2次共捕獲土壤動物18類，307頭。優(yōu)勢類群為蜱螨目、彈尾目、雙翅目幼蟲和膜翅目4類，個體數(shù)占該樣地捕獲總量的85.34%，常見類群為鞘翅目幼蟲、鞘翅目成蟲、蜘蛛目、寡毛綱和等翅目等5類，個體數(shù)占捕獲總量的 9.11%，其余為稀有類群，含鱗翅目幼蟲、雙翅目、半翅目等9類，個體數(shù)占捕獲總量的占5.55%。（2）輕度石漠化樣地共捕獲土壤動物208頭，16類，優(yōu)勢類群為蜱螨目、彈尾目和雙翅目幼蟲3類，個體數(shù)占該樣地捕獲總量的83.66%，鞘翅目幼蟲、鞘翅目成蟲和蜘蛛目等3類為常見類群，個體數(shù)占捕獲總量的 9.61%，稀有類群為膜翅目、鱗翅目幼蟲和唇足綱等10類，個體數(shù)占捕獲總量的6.72%。（3）中度石漠化樣地捕獲的土壤動物數(shù)量最少，2次共捕獲土壤動物197頭，土壤動物優(yōu)勢類群和輕度石漠化樣地相似，蜱螨目與其他樣地相比，占樣地捕獲總量的比例最高，為54.31%；常見類群為膜翅目、鞘翅目幼蟲、鞘翅目、線蟲綱、雙尾目、同翅目和寡毛綱7類，個體數(shù)占捕獲總量的15.24%，稀有類群為蜘蛛目、鱗翅目幼蟲和半翅目等6類，個體數(shù)占捕獲總量的3.06%。（4）強度石漠化樣地捕獲的土壤動物類群數(shù)最少，2次共捕獲土壤動物15類，優(yōu)勢類群為蜱螨目和雙翅目幼蟲2類，個體數(shù)占捕獲總量的74.63%，常見類群為彈尾目、膜翅目、鞘翅目幼蟲、鞘翅目和鱗翅目幼蟲5類，個體數(shù)占捕獲總量的21.59%，稀有類群為蜘蛛目、雙尾目、同翅目和等翅目等8類，個體數(shù)占捕獲總量的3.79%，該樣地雙翅目幼蟲個體數(shù)量最多，所占捕獲量比例也是各樣地中最大的。

2.2 土壤動物群落多樣性

對4類樣地土壤動物多樣性指數(shù)（H′）、均勻性指數(shù)（E）、優(yōu)勢度指數(shù)（C）、和豐富度指數(shù)（D）進行了測度，結果（表3）顯示，不同等級石漠化樣地的土壤動物群落多樣性指數(shù)存在明顯的差異，表現(xiàn)在多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)：潛在石漠化>輕度石漠化>中度石漠化>強度石漠化。而均勻性指數(shù)在0.55～0.66之間，總體表現(xiàn)較高，說明各樣地土壤動物群落的均勻性較相近；優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)為強度石漠化>中度石漠化>輕度石漠化>潛在石漠化，與多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)的變化趨勢相反。豐富度指數(shù)表現(xiàn)為中度石漠化>輕度石漠化>強度石漠化>潛在石漠化，表現(xiàn)出與多樣性指數(shù)不完全一致的規(guī)律。

從不同樣地多樣性的季節(jié)變化（表4）看，除強度石漠化樣地外，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′在4月份均大于8月份，這與類群數(shù)和個體數(shù)的變化趨勢幾乎相反，夏季雖然土壤動物類群數(shù)最多，個體數(shù)最大，但由于蜱螨目、彈尾目等少數(shù)類群數(shù)量激增，致使土壤動物群落分布不均衡，因此H′指數(shù)小；而春季雖然土壤動物類群數(shù)和個體數(shù)均較少，但由于個體數(shù)分布較夏季均勻，因此H′指數(shù)大。Pielou均勻性指數(shù)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化趨勢基本一致，除強度石漠化樣地外，均表現(xiàn)為4月份均大于8月份。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的變化趨勢與前2個指數(shù)大致相反，除輕度石漠化和強度石漠化樣地外，其他2個樣地均表現(xiàn)為8月份大于4月份。Menhinick豐富度指數(shù)上，除強度石漠化樣地外，其他樣地的豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為4月份大于8月份?？梢姡S富度指數(shù)與多樣性指數(shù)在季節(jié)上存在明顯的正相關關系。

2.3 土壤動物群落空間分布

2.3.1 土壤動物水平分布 4種石漠化樣地土壤動物類群數(shù)和個體數(shù)的水平分布不同（圖1），個體數(shù)量上，春季（4月）表現(xiàn)為：強度石漠化>潛在石漠化>中度石漠化>輕度石漠化；夏季（8月）表現(xiàn)為：潛在石漠化>輕度石漠化>中度石漠化>強度石漠化。類群數(shù)上，在春季（4月）表現(xiàn)為：潛在石漠化>中度石漠化=強度石漠化>輕度石漠化；夏季（8月）為：潛在石漠化>輕度石漠化>中度石漠化>強度石漠化。各樣地8月份土壤動物個體數(shù)量和類群數(shù)表現(xiàn)出相同變化趨勢，4月則略有不同。

4種石漠化樣地土壤動物種類和個體數(shù)量在季節(jié)變化上表現(xiàn)為：除強度石漠化樣地外，其他3個樣地土壤動物的個體數(shù)均表現(xiàn)為夏季（8月）>春季（4月）。土壤動物類群數(shù)方面，潛在石漠化樣地和輕度石漠化樣地表現(xiàn)為夏季（8月）>春季（4月），而中度石漠化和強度石漠化樣地土壤動物類群數(shù)表現(xiàn)出相反的變化趨勢。

分析4種不同樣地土壤動物主要類群季節(jié)變化規(guī)律（表5），潛在石漠化樣地4月雙翅目幼蟲個體數(shù)最多，占捕獲量的40.21%；8月份蜱螨目個體數(shù)量最多，占捕獲量39.52%，蜱螨目、彈尾目和雙翅目幼蟲在4、8月均為優(yōu)勢類群；8月份為優(yōu)勢類群的膜翅目，在4月份僅為常見類群；在4月份為常見類群的蜘蛛目、半翅目和寡毛綱，在8月份僅為稀有類群；4月份雙尾目、線蟲綱和蛭綱3類為常見類群，但在8月份未捕獲到。輕度石漠化樣地4、8月均以蜱螨目個體數(shù)最多，各占捕獲量的43.40%、41.49%；蜱螨目和彈尾目在4、8月均為優(yōu)勢類群；8月份為優(yōu)勢類群的雙翅目幼蟲，在4月份為常見類群；在4月份為常見類群的雙翅目、鱗翅目幼蟲、線蟲綱和等足目，在8月份未捕獲。中度石漠化樣地4、8月均以蜱螨目和彈尾目為優(yōu)勢類群；4月份為優(yōu)勢類群的雙翅目幼蟲，在8月份為常見類群；在4月份為常見類群的鞘翅目、鱗翅目幼蟲、線蟲綱、半翅目、寡毛綱和盲蛛目，在8月份未捕獲到。強度石漠化樣地4月雙翅目幼蟲個體數(shù)最多，占捕獲量的65.60%，8月份以蜱螨目最多，占45.65%；4月份優(yōu)勢類群為蜱螨目和雙翅目幼蟲，8月份優(yōu)勢類群為蜱螨目、彈尾目和膜翅目。分析表明，2個季節(jié)土壤動物的優(yōu)勢類群基本一致，而常見類群和稀有類群數(shù)的變化導致了類群數(shù)的季節(jié)差異。

2.3.2 土壤動物垂直分布 4種不同等級石漠化樣地4月和8月土壤動物個體數(shù)量和類群數(shù)的垂直分布（圖2、圖3）表明，2個季節(jié)土壤動物群落在0～10 cm土層整體上均隨著土壤深度的增加而減少，表現(xiàn)出明顯的表聚性，但在不同等級石漠化樣地表現(xiàn)出較大差異。

4月份土壤動物個體數(shù)總體上在各土層均較少，其中潛在石漠化、輕度石漠化和中度石漠化樣地在0～5 cm土層上個體數(shù)少，但在強度石漠化樣地中卻有所增加，這主要是由于雙翅目幼蟲數(shù)量較大所致。8月份，輕度石漠化和強度石漠化樣地土壤動物個體數(shù)在10～15 cm多于5～10 cm，表現(xiàn)出逆分布現(xiàn)象。8月份潛在石漠化和輕度石漠化樣地的個體數(shù)在0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm 3個土層均比4月份多。8月份中度石漠化樣地在5～10 cm和10～15 cm土層的個體數(shù)均比4月份少，強度石漠化樣地8月份土壤動物個體數(shù)在0～5 cm和5～10 cm土層明顯少于4月份。

土壤動物類群數(shù)方面，2個季節(jié)均表現(xiàn)為明顯的表聚性，4月份潛在石漠化樣地在0～5 cm土層土壤動物的類群數(shù)最多，輕度石漠化的類群數(shù)最少，輕度石漠化和中度石漠化樣地土壤動物類群數(shù)在5～10 cm和10～15 cm土層相同。8月份潛在石漠化樣地的類群數(shù)也最多，強度石漠化樣地的類群數(shù)最少，輕度石漠化土壤動物的類群數(shù)在10～15 cm土層比 5～10 cm 多。除潛在石漠化樣地外，其他3個樣地土壤動物類群數(shù)在0～5 cm土層4月份均大于8月份，4個樣地的土壤動物類群數(shù)在5～10 cm土層均表現(xiàn)為8月份大于4月份。上述結果表明，在不同等級石漠化樣地土壤動物表聚性的程度有所差別，個體數(shù)量的表聚性要強于類群數(shù)的表聚性。

2.4 土壤動物群落相似性

Jacard相似性系數(shù)的判讀標準為：計算值在0.75～1.0為極相似，0.50～0.74為中等相似，0.25～0.49為中等不相似，0～0.24為極不相似[22]。各樣地土壤動物群落的相似性進行分析顯示（表6），相似性系數(shù)均在0.60～0.73之間，說明4種不同等級石漠化樣地間的土壤動物群落均屬中等相似，其中相似性最大的為中度石漠化和強度石漠化樣地，其相似性指數(shù)為0.722 2，輕度石漠化和中度石漠化相似性最小，相似性指數(shù)為0.6。

4種不同樣地相似性指數(shù)的季節(jié)變化來看（表7），在春季（4月），4種不同等級石漠化樣地間土壤動物群落Jaccard相似性系數(shù)均在0.52～0.72之間，表現(xiàn)為中等相似。夏季（8月），潛在石漠化和輕度石漠化樣地的q值最大，屬中等相似，其次是輕度石漠化和強度石漠化樣地，潛在石漠化和強度石漠化樣地，各對均屬于中等相似；而中度石漠化樣地與潛在石漠化、輕度石漠化和強度石漠化樣地，均屬中等不相似。上述表明，春季和夏季不同等級石漠化樣地間的土壤動物群落的差異不大。

3 結論與討論

朝營小流域不同等級石漠化樣地土壤動物優(yōu)勢類群為蜱螨目、彈尾目和雙翅目幼蟲，這與趙基等的研究結果[25]相似。這3類物種在石漠化樣地的生存、繁衍和對凋落物的分解能力強，已成為石漠化生態(tài)恢復過程中改良土壤的主要物種。常見類群為膜翅目、鞘翅目幼蟲、鞘翅目成蟲、鱗翅目幼蟲、線蟲和蜘蛛目6類，稀有類群14類，常見類群和稀有類群的變化較大，對環(huán)境變化反映敏感，這可能與各樣地的微地域自然環(huán)境差異及各樣地不同生態(tài)治理模式有關，可把常見類群和稀有類群的變化作為石漠化地區(qū)局部環(huán)境變化的指示性動物。

由于各研究區(qū)的自然環(huán)境不同，土壤動物水平分布也有差別。各樣地春季（4月）土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)的變化趨勢有所不同，在個體數(shù)上強度石漠化最多，在類群數(shù)上潛在石漠化最多，輕度石漠化樣地個體數(shù)和類群數(shù)均最少，這與各樣地單類土壤動物個體數(shù)的激增和人類活動的干擾有關。夏季（8月），隨石漠化程度的加深，土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)均有減少的趨勢，表明土壤動物的恢復響應速度變慢。

季節(jié)變化上，潛在石漠化樣地和輕度石漠化樣地土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)均表現(xiàn)為夏季（8月）>春季（4月），強度石漠化樣地表現(xiàn)出相反的趨勢。2個季節(jié)土壤動物優(yōu)勢類群基本一致，而常見類群和稀有類群數(shù)的變化導致了類群數(shù)的季節(jié)差異。綜合樣地的環(huán)境差異分析認為，潛在石漠化和輕度石漠化樣地的植被覆蓋度較高，人類耕作的影響，使得土壤的肥力增強，加上該區(qū)降水主要集中在夏季，且雨熱同期，有利于凋落物的分解，系統(tǒng)內養(yǎng)分流轉速度快，因此土壤動物在夏季比較活躍；中度石漠化和強度石漠化樣地由于巖石裸露率高，且坡度大，土層較薄，土壤貧瘠，夏季溫度高，降水比較集中，雨水對地面的沖刷嚴重，使表面土壤水分飽和或過飽和，造成生活在此期間的中小型土壤動物逃逸或死亡，加上人為放牧的影響，使得該區(qū)土壤動物類群和個體數(shù)減少。

垂直結構方面，2個季節(jié)土壤動物群落在0～10 cm土層均表現(xiàn)出明顯的表聚性，在不同等級石漠化樣地其表聚性的程度有所差別，個體數(shù)量的表聚性要強于類群數(shù)的表聚性，這可能與石漠化治理后土壤表層的營養(yǎng)含量豐富、土壤水熱條件以及理化特征的垂直差異有密切關系。夏季（8月），輕度石漠化和強度石漠化樣地土壤動物個體數(shù)表現(xiàn)出逆分布現(xiàn)象，這可能與取樣點微環(huán)境差異有關。季節(jié)變化上，夏季（8月）潛在石漠化和輕度石漠化樣地的個體數(shù)和類群數(shù)在垂直分布上均比4月份多，表明夏季降水較多，植物生長旺盛，比較適合土壤動物生長。8月份中度石漠化樣地在5～10 cm和10～15 cm土層的個體數(shù)均比4月份少，強度石漠化樣地8月份土壤動物個體數(shù)在0～5 cm和5～10 cm土層明顯少于4月份，可能由于中度石漠化和強度石漠化樣地巖石裸露率高，植被稀疏，土壤貧瘠，氣溫相對較高和土壤干燥等引起。

從不同等級石漠化樣地土壤動物群落多樣性方面看，總體上，多樣性指數(shù)與均勻性指數(shù)變化趨勢基本一致，而與優(yōu)勢度指數(shù)則基本相反，與豐富度指數(shù)表現(xiàn)出不完全一致的規(guī)律。季節(jié)變化上，除個別樣地外，多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為春季大于夏季。夏季雖然土壤動物類群數(shù)最多，個體數(shù)最大，但由于蜱螨目、彈尾目等少數(shù)優(yōu)勢類群數(shù)量占優(yōu)勢，致使土壤動物群落在類群數(shù)和個體數(shù)上分布不均衡。優(yōu)勢度指數(shù)的變化趨勢與其他指數(shù)大致相反，可能與人類對不同等級石漠化土地的擾動程度差異和不同等級石漠化經不同模式生態(tài)治理后環(huán)境效應差異有關。相似性指數(shù)上，除個別樣地外，春季和夏季不同等級石漠化樣地間的差異不大，這可能與樣地微地域環(huán)境的差異和人類活動的干擾等有關。

不同石漠化生境在土壤理化性質、生物因子等方面具有較大差異，石漠化及其生態(tài)恢復進程中不同的植被修復模式與管理等對土壤環(huán)境的影響較大，在土壤動物群落結構及多樣性上均表現(xiàn)出不同程度的響應。石漠化地區(qū)土壤的恢復是一個長期、復雜的過程，土壤動物對地上植被恢復過程中的變化響應最為敏感，因此在某種意義上可以通過土壤動物在種群組成、個體數(shù)量、空間分布及優(yōu)勢類群的變化來監(jiān)測石漠化生態(tài)恢復的狀態(tài)。

參考文獻：

[1]尹文英.土壤動物學研究的回顧與展望[J].生物學通報，2001，36（8）：1-3.

[2]朱永恒，趙春雨，王宗英，等. 我國土壤動物群落生態(tài)學研究綜述[J].生態(tài)學雜志，2005，24（12）：1477-1481.

[3]李 濤，劉苑秋，郭圣茂，等. 瑞昌石灰?guī)r紅壤區(qū)退耕還林土壤動物群落特征[J].應用生態(tài)學報，2012，23（4）：910-916.

[4]黃麗榮，張雪萍. 大興安嶺北部森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物的功能類群及其生態(tài)分布[J].土壤通報，2008，39（5）：1017-1022.

[5]李金霞，王繼仁，程 莉.稀土尾礦壩毗鄰區(qū)大型土壤動物與土壤因子關系研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2010，24（10）：171-177.

[6]廖崇惠，李健雄，黃海濤.南亞熱帶森林土壤動物群落多樣性研究[J].生態(tài)學報，1997，17（5）：99-105.

[7]殷秀琴，王海霞，周道瑋. 松嫩草原區(qū)不同農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤動物群落特征[J].生態(tài)學報，2003，23（6）：1071-1078.

[8]王廣力，王 勇，韓立亮，等. 洞庭湖區(qū)不同土地利用方式下的土壤動物群落結構[J].生態(tài)學報，2005，25（10）：2629-2636.

[9]秦 鐘，章家恩，李慶芳.城市化地區(qū)不同生境下中小型土壤動物群落結構特征[J].應用生態(tài)學報，2009，20（12）：3049-3056.

[10]陳 滸，樊云龍，趙志成，等. 貴州典型喀斯特地區(qū)土壤動物生態(tài)地理研究[J].中國農學通報，2011，27（20）：208-215.

[11]熊康寧，陳 滸，王仙攀，等. 喀斯特石漠化治理區(qū)土壤動物的時空格局與生態(tài)功能研究[J].中國農學通報，2012，28（23）：259-265.

[12]王仙攀，陳 滸，熊康寧，等. 喀斯特石漠化地區(qū)土壤動物功能類群及培育研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2012，26（12）：191-195.

[13]熊康寧，黎 平，周忠發(fā)，等. 喀斯特石漠化的遙感-GIS典型研究——以貴州省為例[M].北京：地質出版社，2002：23-28.

[14]尹文英.土壤動物研究方法手冊[M].北京：科學出版社，1998.

[15]尹文英，胡圣豪，沈韞芬，等. 中國土壤動物檢索圖鑒[M].北京：科學出版社，1998：51-387.

[16]忻介六，楊慶爽，胡成業(yè). 昆蟲形態(tài)分類學[M].上海：復旦大學出版社，1985：99-366.

[17]Peet R K. The measurement of species of diversity[J]. Annual Review of Ecology and Systematics，1974，5：285-307.

[18]Pielou E C. The measurement of diversity in different types of biological collections[J]. Journal of Theoretical Biology，1966，13：131-144.

[19]Simpson E H. Measurement of diversity[J]. Nature，1949，163：688.

[20]馬克平. 生物群落多樣性的測度方法Ⅰ. α多樣性的測度方法（上）[J].生物多樣性，1994，2（3）：162-168.

[21]馬克平，劉玉明. 生物群落多樣性的測度方法Ⅰ. α多樣性的測度方法（下）[J].生物多樣性，1994，2（4）：231-239.

[22]傅榮恕，尹文英.伏牛山地區(qū)土壤動物群落的初步研究[J].動物學研究，1999，20（5）：396-397.

[23]王廣力，王 勇，韓立亮，等. 洞庭湖區(qū)不同土地利用方式下的土壤動物群落結構[J].生態(tài)學報，2005，25（10）：2629-2636.

[24]劉長海. 陜北棗林土壤動物群落的結構及其季節(jié)動態(tài)[D].北京：北京林業(yè)大學，2008.

[25]趙 基，陳 滸，徐 玲，等. 朝營小流域不同等級石漠化土壤動物群落結構[J].貴州農業(yè)科學，2013，41（6）：127-130.