薛輝+曹尚銀+牛娟+李好先+張富紅+趙弟廣

摘要： 綜述了軟籽石榴品種、分子研究、再生體系的建立以及栽培技術(shù)等研究現(xiàn)狀。目前，軟籽石榴的分子研究主要集中在基因挖掘、分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)、基因表達(dá)分析等方面，為全面揭示軟籽石榴生長(zhǎng)中相關(guān)基因功能、系統(tǒng)發(fā)生與進(jìn)化等奠定了基礎(chǔ)，對(duì)探索石榴軟籽形成的分子機(jī)制具有重要意義，并對(duì)軟籽石榴在我國(guó)的發(fā)展前景作了介紹。

關(guān)鍵詞： 軟籽石榴；再生體系；栽培管理；分子標(biāo)記

中圖分類(lèi)號(hào)：S665.403 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2016）03-0024-04

石榴（Punica granatum L.）屬石榴科石榴屬，具有社會(huì)效益、生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益，觀賞價(jià)值高，深受世界各國(guó)人民喜愛(ài)，有“天下之奇樹(shù)，九州之名果”的美稱(chēng)[1]。石榴是由國(guó)外引入我國(guó)并廣為栽培的果樹(shù)，在我國(guó)栽培歷史悠久，栽培面積大，四川省、云南省、陜西省、河南省、山東省、安徽省等地區(qū)石榴產(chǎn)量較高[2]。軟籽石榴的種皮革質(zhì)化，種仁退化，食用品質(zhì)好，籽粒大，是石榴的果中珍品。軟籽石榴最大的特點(diǎn)是甜而無(wú)渣滓。石榴籽中含有大量的維生素C、多酚類(lèi)物質(zhì)等強(qiáng)抗氧化物質(zhì)，具有延緩衰老、預(yù)防心腦血管疾病等功效。中醫(yī)認(rèn)為，食用石榴時(shí)連籽一同吞下，才能不損失其營(yíng)養(yǎng)，有助于治療口舌生瘡、口腔潰瘍，也有助于消食。普通石榴籽比較硬，很難下咽，相比之下，軟籽石榴很好下咽，也適合加工。軟籽石榴的市場(chǎng)售價(jià)是普通品種的2～4倍，推廣軟籽石榴可以增加農(nóng)民收入。目前我國(guó)石榴生產(chǎn)中軟籽品種所占比例尚不足5%，軟籽石榴在我國(guó)的發(fā)展?jié)摿艽蟆?/p>

1 軟籽石榴的品種

目前石榴品種選育方法主要有：芽變選種、雜交育種、發(fā)掘優(yōu)良農(nóng)家品種、國(guó)外品種引種馴化。石榴作為無(wú)性繁殖的果樹(shù)，芽變頻率較高，許多優(yōu)良的石榴品種都來(lái)自芽變選種[2]。近年來(lái)，軟籽石榴逐步進(jìn)入人們的視野。隨著人們對(duì)軟籽石榴的關(guān)注，軟籽石榴發(fā)現(xiàn)和培育品種也越來(lái)越多，全國(guó)各地選育出了不少具有優(yōu)良性狀的石榴品種（表1）。1986年，突尼斯與中國(guó)建交，贈(zèng)送給中國(guó)6棵石榴樹(shù)苗，定植于河南省滎陽(yáng)市河陰石榴基地，經(jīng)過(guò)十幾年的精心培養(yǎng)，現(xiàn)適宜在我國(guó)紅土地、白土地生長(zhǎng)。突尼斯軟籽石榴是我國(guó)最優(yōu)的軟籽石榴品種。劉新民簡(jiǎn)要介紹了一個(gè)紅皮的軟籽石榴品種，籽粒透明，核小而軟，品質(zhì)較好[3]。石榴在安徽省淮北地區(qū)栽培歷史悠久，資源豐富。2005年，淮北地區(qū)石榴種植面積達(dá)4 000 hm2，其中，軟籽石榴占50%。張敬富等[4]、李斌[5]介紹了3個(gè)性狀穩(wěn)定、品質(zhì)良好的軟籽石榴品種：淮北軟籽石榴1號(hào)、淮北軟籽石榴2號(hào)、淮北軟籽石榴3號(hào)。朱海洋介紹了塔山大青皮、大紅皮甜、三白甜等3種軟籽石榴的品種特性[6]。葉振風(fēng)等從一株三白石榴中選育出了軟籽石榴的新品種白玉石籽[7]。代正福等闡述了青皮軟籽石榴的栽培歷史和現(xiàn)狀，為青皮軟籽石榴的開(kāi)發(fā)和種植指明了方向[8]。突尼斯軟籽石榴果實(shí)著色晚，果皮不紅，在我國(guó)，皮紅色艷的石榴更受歡迎。鑒于此，郭俊英等以皮紅、果大、軟籽、豐產(chǎn)為育種目標(biāo)，開(kāi)展了軟籽石榴新品種選育工作，經(jīng)過(guò)10多年的努力，選育出了優(yōu)良的新品系中農(nóng)紅軟籽石榴[9]。寧俊祿對(duì)中農(nóng)紅軟籽石榴的品質(zhì)特性作了簡(jiǎn)要說(shuō)明[10]。安廣池等在山東省棗莊市郭村進(jìn)行軟籽石榴資源的優(yōu)選和配套栽培技術(shù)研究，選出了2個(gè)軟籽石榴品種：棗選1號(hào)、棗選3號(hào)，其果個(gè)和外觀等經(jīng)濟(jì)指標(biāo)均較原品種有較大改觀[11]。渠廣林等介紹了河南省開(kāi)封市的名優(yōu)石榴地方品種范村軟籽石榴[12]。軟籽石榴的品種還有很多，如蒙自甜、臨選1號(hào)、臨選8號(hào)、臨選15號(hào)、蒙陽(yáng)大紅石榴等[2]。

2 軟籽石榴的再生體系

植株再生體系的建立是進(jìn)行分子研究的前提和基礎(chǔ)。石榴為多年生木本植物，組織培養(yǎng)中易出現(xiàn)一些難以解決的問(wèn)題，影響石榴無(wú)性繁殖系的建立，如外植體的污染、褐化、試管苗的玻璃化等。目前，建立軟籽石榴的再生體系大多采用莖段或葉片作為外植體。表2是適合各種外植體再生的培養(yǎng)條件。由于軟籽石榴的品種、外植體不同，誘導(dǎo)、分化、生根培養(yǎng)基的成分也有不同。盡管有些軟籽石榴的品種一致，但是由于地域條件或組培條件存在差異，軟籽石榴各個(gè)階段的最適培養(yǎng)基也有區(qū)別。

在外植體的選擇方面，張曉申等對(duì)突尼斯軟籽石榴進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，3—4月是一年內(nèi)采集外植體的最佳時(shí)期，在此階段對(duì)外植體進(jìn)行培養(yǎng)有效萌芽率最高[21]。在降低軟籽石榴組培過(guò)程中外植體褐化程度上，彭麗萍等從外植體表面消毒時(shí)間、轉(zhuǎn)瓶間隔時(shí)間、培養(yǎng)基的硬度、吸附劑使用等方面進(jìn)行了試驗(yàn)，結(jié)果表明，表面消毒最適時(shí)間為7～9 min，10 d 轉(zhuǎn)瓶1次降低褐化的效果較好，配合使用硬度5 g/L瓊脂的MS培養(yǎng)基，并添加0.1 mg/L NAA+0.1 mg/L IBA+1.0 mg/L 6-BA+30 g/L蔗糖+聚乙烯吡咯烷酮（PVP） 2 g/L 可有效控制褐變并獲得較高的愈傷誘導(dǎo)率[22]。彭麗萍等對(duì)軟籽石榴離體葉片愈傷組織誘導(dǎo)的最佳條件進(jìn)行了研究[23]。張愛(ài)民等對(duì)淮北黃里軟籽石榴進(jìn)行莖段組織培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，褐化率最低的培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.0 mg/L+IAA 0.5 mg/L+PVP 2 500 mg/L+蔗糖30 g/L+瓊脂7 g/L，各因素對(duì)褐化率的影響程度依次為PVP>6-BA>無(wú)機(jī)鹽>IAA[24]。軟籽石榴扦插不但繁殖量大，而且成活率在80%以上，高于石榴的其他繁殖方法，是石榴主要的繁殖方法。 周正邦等研究了萘乙酸、水楊酸、ATB生根粉3 種激素對(duì)青皮軟籽石榴扦插成活率的影響，為以后軟籽石榴育苗及生產(chǎn)上使用激素提供了依據(jù)[25]?；幢笔熊涀咽裨耘鄽v史悠久，為擴(kuò)大生產(chǎn)面積，大都采用扦插繁殖方式[26-27]。

3 軟籽石榴性狀分析及分子研究

軟籽石榴最突出的性狀就是核小而軟，在鮮食消費(fèi)方面具有較高的價(jià)值。Melgarejo等利用石榴種子中的纖維含量和品嘗小組的感覺(jué)來(lái)確定石榴種子的可食性，按從軟到硬將種子硬的程度分別給出1～10分，將石榴分為軟籽石榴（種子可食）、半硬籽石榴、硬籽石榴（種子不可食）[28]。鞏雪梅根據(jù)籽粒硬度大小將石榴品種劃分為3 個(gè)類(lèi)別：軟籽，種子硬度< 3.67 kg/cm2；半軟籽，種子硬度為3.67～4.2 kg/cm2；硬籽，種子硬度>4.2 kg/cm2[29]。

目前，分子標(biāo)記技術(shù)已被開(kāi)始應(yīng)用于作物種質(zhì)資源分子標(biāo)記源和育種研究，特別是在構(gòu)建分子遺傳圖譜和標(biāo)記目的性狀基因方面取得了較大進(jìn)展，在軟籽石榴上也有一些研究。Sarkhosh等收集了來(lái)自伊朗不同地區(qū)的21個(gè)軟籽石榴品種，并通過(guò)果實(shí)形態(tài)特征和DNA標(biāo)記揭示他們的相關(guān)性，選擇測(cè)量36個(gè)果實(shí)特性和應(yīng)用29個(gè)已知的石榴多態(tài)性隨機(jī)引物，發(fā)現(xiàn)果實(shí)特性中有10個(gè)具有相關(guān)性，同時(shí)試驗(yàn)產(chǎn)生了43個(gè)RAPD標(biāo)記[30]。Sarkhosh等利用AFLP技術(shù)檢測(cè)伊朗21個(gè)軟籽石榴基因型之間的聯(lián)系，從72個(gè)熒光-AFLP引物組合中選出31個(gè)產(chǎn)生503個(gè)多態(tài)性標(biāo)記，分子標(biāo)記的使用在種質(zhì)管理中避免冗余基因型和貼錯(cuò)標(biāo)簽是必不可少的[31]。陸麗娟以三白石榴、白玉石籽為研究材料，探索了兩者之間基因組 DNA 的差異，尋找與石榴軟籽性狀相關(guān)的基因標(biāo)記，并對(duì)其進(jìn)行克隆測(cè)序，轉(zhuǎn)化為 SCAR（sequence characterized amplified region）標(biāo)記，為軟籽石榴品種選育提供了分子生物學(xué)依據(jù)[32]。由于石榴的遺傳背景比較復(fù)雜，軟籽形成的機(jī)制目前尚不明確。Sarikhani等研究了伊朗Torsh-e-Zabor（TZ）、Malas-e-Yazdi（MY）、Zagh-e-Yazdi（ZY）、Bihast-e-Dane Sefid-e-Ravar（BDSR）等4個(gè)石榴品種種子的生長(zhǎng)及其纖維聚集，結(jié)果表明，硬種子石榴品種的種子更大，并且種子含有纖維在其種皮的比例更高，然而軟籽石榴品種種皮纖維聚集體較少[33]。徐迎碧以4個(gè)懷遠(yuǎn)軟籽石榴品種為材料，對(duì)芽變軟籽石榴的遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行了探討，采用聚丙烯酰胺垂直平板不連續(xù)凝膠電泳技術(shù)，發(fā)現(xiàn)玉石籽與大笨子的親緣關(guān)系較為接近，核型分析發(fā)現(xiàn)，4個(gè)品種染色體數(shù)都為2n=18，核型上仍然存在一定差異[34]。另外，軟籽石榴的抗寒能力較差，運(yùn)用傳統(tǒng)育種方法過(guò)程慢。郭曉麗利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化體系，將抗寒基因轉(zhuǎn)入到突尼斯軟籽石榴中，來(lái)獲得抗寒的軟籽石榴新種質(zhì)[35]。Terakami等也利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)方法，培育出了矮化石榴[36]。

4 軟籽石榴的栽培管理

軟籽石榴的抗寒性較弱。隨少鋒等利用軟籽石榴低溫凍害同期臨界值，探討了2009年11月中旬低溫凍害對(duì)河南省滎陽(yáng)市軟籽石榴成災(zāi)的影響，為滎陽(yáng)市軟籽石榴防災(zāi)減災(zāi)提供決策依據(jù)[37]。通過(guò)對(duì)滎陽(yáng)市2009年的災(zāi)害調(diào)查[38]，李明婉詳細(xì)分析了溫度變化與軟籽石榴凍害形成的關(guān)系，并提出了預(yù)防凍害措施[39]。在軟籽石榴病蟲(chóng)害防治方面，劉芳通過(guò)分析軟籽石榴干腐病發(fā)生癥狀，探討其發(fā)病規(guī)律，并提出了防治對(duì)策[40]。 胡清坡等認(rèn)為，要綜合利用農(nóng)業(yè)、生物、物理防治措施，創(chuàng)造不利于病蟲(chóng)類(lèi)發(fā)生而有利于各類(lèi)自然天敵繁衍的生態(tài)環(huán)境，通過(guò)生態(tài)技術(shù)控制病蟲(chóng)害的發(fā)生[41]。唐存鳳等從生產(chǎn)實(shí)踐出發(fā)，提出了軟籽石榴裂果原因及預(yù)防措施，為防治石榴裂果提供了參考[42]。淮北地區(qū)軟籽石榴栽培面積較大，栽培技術(shù)良好。前人研究了包括品種選擇、選地建園、整地栽植、花期管理、肥水運(yùn)籌、病蟲(chóng)害防治等方面內(nèi)容，以期為該地區(qū)石榴生產(chǎn)提供技術(shù)參考[43-45]?；幢避涀咽裼糜谫A藏的果實(shí)一定要成熟，并適當(dāng)晚些采收?；幢笔泄r(nóng)一般利用機(jī)械恒溫庫(kù)貯藏石榴[46]。謝建華認(rèn)為，軟籽石榴園施肥技術(shù)要結(jié)合軟籽石榴的生長(zhǎng)、生殖規(guī)律和生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程兩方面[47]。呂中偉等經(jīng)過(guò)6 年栽培試驗(yàn)，突尼斯軟籽石榴栽培上需要配制授粉樹(shù)（6 ∶ 1），嚴(yán)格疏花疏果，根據(jù)枝條特性整形修剪，冬季要采取防凍措施等[48]。王傳興認(rèn)為，石榴樹(shù)花葉果三色并麗，深受人們喜愛(ài)，突尼斯軟籽石榴以果大、味美、色艷、籽軟可食越來(lái)越受到人們青睞。搞好石榴樹(shù)的夏季管理，對(duì)提高果品產(chǎn)量、品質(zhì)起到?jīng)Q定性作用[49]。魏望等從選地整地、繁殖方法、栽植管理、采收等方面介紹了突尼斯軟籽石榴的豐產(chǎn)栽培技術(shù)[50]。在很多地方都進(jìn)行了突尼斯軟籽石榴品種試栽[51-56]。

5 軟籽石榴的發(fā)展前景

軟籽石榴仁特軟可食，結(jié)束了吃石榴吐籽的歷史。軟籽石榴的引種成功，填補(bǔ)了我國(guó)8月果品市場(chǎng)上沒(méi)有石榴果品的空缺，軟籽特點(diǎn)改變了傳統(tǒng)石榴難以下咽的缺點(diǎn)，軟籽石榴健胃消食化積之功效特別適合老年人和小孩食用。栽培軟籽石榴是近年來(lái)農(nóng)民增加收入的重要途徑之一。雖然軟籽石榴在市場(chǎng)上需求量越來(lái)越大，人們對(duì)軟籽石榴的關(guān)注越來(lái)越多，但在生產(chǎn)科研上仍存在不少問(wèn)題。突尼斯、中農(nóng)紅等軟籽石榴適宜的種植區(qū)域有限制，所以在生產(chǎn)和研究中，增大軟籽石榴栽培面積的同時(shí)，不能盲目跟風(fēng)種植。另外軟籽石榴的抗寒性較弱，栽培時(shí)要做好防寒措施。在我國(guó)，軟籽石榴品種不多，如何利用基因工程手段弄清軟籽石榴的分子機(jī)制，進(jìn)而培育出更多的軟籽石榴新品種是將來(lái)的研究熱點(diǎn)之一。石榴遺傳基礎(chǔ)較為復(fù)雜，還沒(méi)有基因組全測(cè)序，接下來(lái)的工作是加大對(duì)軟籽石榴分子方面的研究。

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