里程輝，劉 志，王 宏，于年文，張秀美，韓麗紅，呂德國

(1. 遼寧省果樹科學(xué)研究所，遼寧熊岳 115009；2. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，沈陽 110866)

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蘋果砧木致矮機理的研究現(xiàn)狀與展望

里程輝1,2，劉 志1，王 宏1，于年文1，張秀美1，韓麗紅1，呂德國2

(1. 遼寧省果樹科學(xué)研究所，遼寧熊岳 115009；2. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，沈陽 110866)

為探討蘋果矮化砧木的致矮機理，從生物學(xué)特性、解剖結(jié)構(gòu)、生理生化和矮化砧分子生物學(xué)4個方面對蘋果砧木致矮機理進行綜述，提出在今后的研究工作中，首先應(yīng)分析不同蘋果砧木樹體水分代謝過程中各環(huán)節(jié)的差異，及由此導(dǎo)致的生理生化變化，再研究不同蘋果砧木樹體內(nèi)各種激素類物質(zhì)的產(chǎn)生、狀態(tài)、運轉(zhuǎn)及降解規(guī)律。另外，還需借助分子生物學(xué)技術(shù)從信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、赤霉素合成及多激素協(xié)同等多方面進行深入研究。

蘋果；砧木；致矮機理；代謝

據(jù)統(tǒng)計，2015年中國蘋果種植面積達232萬hm2，產(chǎn)量約4 100萬t，位居各類水果產(chǎn)量首位。近年來，蘋果矮化密植栽培，因其產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、早果早產(chǎn)、生產(chǎn)管理方便、矮化砧木技術(shù)日趨成熟[1]等優(yōu)點，已成為中國蘋果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展方向和趨勢，因此，探討其致矮機理具有重要理論和實踐意義。隗曉雯[2]認為，應(yīng)用解剖和生理生化的方法檢測和鑒定砧木矮化性不但可以提高檢測效率而且選擇準(zhǔn)確，能有效縮短砧木育種周期；并且綜合枝皮率、氣孔密度、多胺總量以及NO含量 4個指標(biāo)篩選出的矮化砧木品種與砧木的實際生長勢高度吻合，初選準(zhǔn)確率達到 85.71%，說明這些指標(biāo)和初選方法可行、有效。李海燕等[3-4]研究認為，Pn(凈光合速率)、ABA(脫落酸)、POD(過氧化物酶)和IOD(生長素氧化酶)、IAA/ZR(吲哚乙酸/玉米素核苷)、可溶性糖、淀粉、比葉重均可作為矮化中間砧幼樹生長勢強弱的評價指標(biāo)。為系統(tǒng)闡述矮化砧木的致矮機理，本研究從生物學(xué)特性、解剖結(jié)構(gòu)、生理生化和矮化砧分子生物學(xué)4個方面對蘋果砧木致矮機理的最新研究進展進行綜述，并對其致矮機理的研究方向進行展望，以期為蘋果矮化砧木的系統(tǒng)研究提供理論支撐。

1 矮化砧木生物學(xué)特性與矮化研究

眾多關(guān)于矮化砧木生物學(xué)特性的研究認為，新梢生長量、節(jié)間長、節(jié)數(shù)、枝條莖圍、樹干莖圍等指標(biāo)可以反映果苗的矮化程度。羅靜等[5-6]關(guān)于2種蘋果中間砧的研究表明，‘富士’/‘八棱海棠’喬化苗的新梢生長量、枝條莖圍以及節(jié)間長均顯著大于矮化中間砧組合，而M9與M26矮化中間砧蘋果苗之間上述指標(biāo)的差異并不顯著。李海燕等[3-4]關(guān)于‘華紅’蘋果致矮機理的研究認為，不同矮化中間砧‘華紅’蘋果樹均表現(xiàn)出不同程度的樹高降低、新梢生長量和節(jié)間長變小。曹敏格等[7]研究認為，蘋果矮化和半矮化砧木的年均新梢生長量均顯著低于喬化砧木，蘋果矮化砧木的年均新梢生長量可以反映砧木早期的生長趨勢，矮化砧木的新梢停止生長時間早于喬化砧木，這可作為一個矮化預(yù)選指標(biāo)。De Wit等[8]研究認為，樹體生長長枝多趨于喬化，短枝則多趨于矮化。

2 解剖結(jié)構(gòu)與矮化研究

2.1 根皮率、枝皮率與矮化的關(guān)系

一般情況下，根皮率與植株生長勢呈一定的相關(guān)性，即根皮率越大，樹體生長勢越弱，趨于矮化，反之樹體生長勢就越強，趨于喬化[9-10]，因此可以用根皮率預(yù)測樹體的生長勢。但因根系收集困難，而且根系生長受土壤等因素制約，后續(xù)研究逐步由地下轉(zhuǎn)向地上枝條的解剖。國內(nèi)外許多研究者對蘋果品種及砧木枝條的組織進行解剖研究[2]，發(fā)現(xiàn)枝皮率與蘋果品種及砧木的矮化程度有一定的相關(guān)性，即枝皮率越大，樹體或砧木的生長勢越弱，趨于矮化，反之樹體或砧木生長勢就越強，趨于喬化。

2.2 葉片結(jié)構(gòu)與矮化的關(guān)系

關(guān)于蘋果葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究表明，葉片厚度和上下表皮厚度與生長勢無相關(guān)性，而葉片柵欄組織與海綿組織厚度的比值隨砧木矮化程度的增加而增大[10-13]，喬化砧柵欄組織厚度顯著小于矮化砧，且矮化砧柵海比大于1，而喬化砧卻小于1。此外，Chen等[14]研究顯示，矮化形和正常形梨成熟葉片的解剖結(jié)構(gòu)與蘋果相似，矮化形葉片的柵欄組織厚度明顯高于正常形；Michael等[15]研究獼猴桃發(fā)現(xiàn)，矮化砧可以影響植株葉片大小，并且砧木對葉片結(jié)構(gòu)的影響可最終影響植株的光合作用。

2.3 氣孔特性與矮化的關(guān)系

許多研究表明，氣孔密度與蘋果樹體的生長勢呈正比，即氣孔密度越大，生長勢越強，氣孔密度越小，生長勢越弱[16]。羅靜等[5-6]認為，M9和M26矮化中間砧蘋果苗的氣孔密度和氣孔長寬比明顯小于喬化苗。 Li等[17]關(guān)于M系砧木的研究表明，M9和M26 2種矮化砧木單位面積的氣孔數(shù)量較少，且M26氣孔密度大于M9。同樣，隗曉雯[2]關(guān)于蘋果不同砧木的研究認為，矮化砧木的氣孔密度較小，顯著低于半矮化砧木和喬化砧木，矮化砧木的氣孔縱徑顯著高于半矮化和喬化砧木，矮化程度不同的蘋果砧木，其枝皮率與葉片的氣孔密度存在顯著差異，可作為砧木矮化的預(yù)選指標(biāo)。通過氣孔密度對柑桔品種生長勢的研究也得出相同的結(jié)論。

2.4 木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)與矮化的關(guān)系

木質(zhì)部導(dǎo)管是蘋果樹體水分向上運輸?shù)闹饕緩健＝馄式Y(jié)構(gòu)顯示，蘋果矮化砧的導(dǎo)管密度與嫁接樹的生長勢、樹干莖圍與樹冠呈一定相關(guān)性[18-20]。羅靜等[5-6]對同一蘋果品種嫁接的矮化苗進行研究，結(jié)果顯示，無論是M9 還是 M26，其中間砧的管腔直徑、管腔面積與管腔總面積占木質(zhì)部比例均顯著小于同植株上的接穗和基砧。Rodriguez等[21]和Bauerle等[22]關(guān)于砧木的木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)的研究認為，導(dǎo)管密度可有效反映樹體的生長情況，導(dǎo)管密度越小，中間砧影響植株的生長勢越弱，樹體矮化越明顯，這一結(jié)論在櫻桃砧木和荔枝矮化品種中都得到證實[23-24]。關(guān)于蘋果不同砧木導(dǎo)管的研究顯示，導(dǎo)管面積可作為評價矮化的一項重要指標(biāo)，導(dǎo)管數(shù)越多，密度越大，導(dǎo)管占木質(zhì)部的比例越大，果樹的生長勢越強，相反，則生長勢越弱。此外，矮化砧木作中間砧的矮化效果與中間砧的長度有關(guān)。說明，對于蘋果而言，砧木的矮化程度除與根皮率有關(guān)外，與中間砧特性也有一定關(guān)系，這可能與中間砧的木質(zhì)部、韌皮部結(jié)構(gòu)功能有關(guān)。

2.5 韌皮部篩管結(jié)構(gòu)與矮化的關(guān)系

鑒于研究難度等原因，目前關(guān)于韌皮部的髓部和篩管與矮化關(guān)系的研究較少，并且不同樹種上的研究結(jié)果存在明顯差異。對蘋果砧木的研究發(fā)現(xiàn)，篩管密度和篩管面積因砧木不同而不同，但與樹體生長勢無相關(guān)性；對柑橘的研究表明，柑橘樹體髓部面積從矮化至喬化呈增大的趨勢；對梨的研究則認為，砧木致矮的原因是樹體篩管分子在樹干增粗的過程中受到壓力，使篩管變形或消失，從而阻礙了地上部分碳水化合物向下運輸，導(dǎo)致樹體矮化。

3 蘋果矮化砧的生理生化研究

3.1 水勢與矮化的關(guān)系

諸多關(guān)于蘋果矮砧與喬砧水勢測定的研究表明，低水勢是樹體矮化的一個標(biāo)志[25]，不同砧木的葉片、枝條的水勢大致相同，均表現(xiàn)為喬砧高于矮砧。羅靜等[5-6]研究認為，喬砧砧木和嫁接的‘富士’苗葉片與枝條的水勢均顯著高于矮化砧砧木和嫁接的矮化‘富士’苗葉片與枝條，說明矮化砧木實生苗的水勢可以反映其嫁接植株水勢的大小，2種矮化中間砧的水勢差異不顯著；并提出矮化中間砧蘋果苗的葉片水勢低于枝條水勢是由于葉片葉綠素含量高、柵欄組織厚、產(chǎn)生有機物多，導(dǎo)致葉片細胞液濃度增大，直接影響滲透勢使葉片水勢降低，而枝條水勢的變化是由于砧穗之間、中間砧與基砧之間的導(dǎo)管密度、導(dǎo)管占木質(zhì)部的比例的差異，間接影響接穗枝條的水勢變化。張林森等[26]對干旱脅迫下不同中間砧嫁接蘋果苗的導(dǎo)水特性進行研究，提出其根系葉比導(dǎo)率均有減小，各器官葉比導(dǎo)率的基本趨表現(xiàn)為喬化>半矮化>矮化，其中矮化中間砧的變化幅度最大，喬化中間砧的變化幅度最小。中間砧嫁接口的導(dǎo)水阻力表現(xiàn)為矮化砧大于半矮化和喬化砧，由于矮化苗的有效導(dǎo)水率長期低下，根系吸水和運輸水分的能力下降，使地上部水分供給減少，從而影響樹體的生長。韓曉毓等[27]對不同矮化砧木導(dǎo)水特性的研究表明，正常條件下，MM106矮化砧木葉片水勢顯著低于其他矮化砧木。同樣，嫁接在矮化砧木M9、M26的‘愛彼爾’品種枝條的水勢低于嫁接在半矮化砧木M7、MM104和MM106枝條的水勢，并據(jù)此提出蘋果矮化砧木可能是通過抑制根系水分向接穗運輸而使接穗生長勢減弱[28]，導(dǎo)致植株矮化。但Cohen等[29]發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)部的導(dǎo)管數(shù)遠大于水分運輸所需的導(dǎo)管數(shù)，因此應(yīng)該考慮木質(zhì)部導(dǎo)管的相對疏導(dǎo)能力，進行木質(zhì)部阻力系數(shù)方面研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，砧木木質(zhì)部的輸導(dǎo)阻力系數(shù)與砧木的矮化性狀有較好的相關(guān)性[19-20,28]。

3.2 物質(zhì)運輸與矮化的關(guān)系

水分和有機物這兩大運輸系統(tǒng)對蘋果樹體的生長有極其重要的作用，矮化砧蘋果樹體水分、礦質(zhì)元素以及同化物的代謝和運輸均會對其生長勢產(chǎn)生一定影響。Zhou等[30]采用13C同位素示蹤法對3 a生‘寒富’盆栽幼樹的研究表明，GM256(MalusdomesticaBorkh)作為中間砧有提高‘寒富’蘋果葉片生長速率的潛力，并且不會阻礙同化物在中間砧的運輸。李海燕等[3-4]關(guān)于不同矮化中間砧‘華紅’蘋果的研究認為，其葉片的可溶性糖、淀粉、比葉重與樹體生長勢呈負相關(guān)。宋曉敏[31]研究認為，不同砧穗組合對植株整個生長周期碳水化合物的積累有重要影響，其中，M9和M26處理的蔗糖含量顯著高于‘海棠’，M9 處理的淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量顯著高于M26和‘八棱海棠’，且淀粉含量的積累可以促進植株早成花。姜淑苓等[32]研究發(fā)現(xiàn)，隨著中間砧長度增加，樹體矮化程度加大，但當(dāng)中間砧長度大于30 cm時，樹體的矮化程度變化不明顯，這側(cè)面證實矮化與運輸有關(guān)。目前，關(guān)于不同砧木蘋果葉片營養(yǎng)元素的分析結(jié)果尚不一致，造成這一結(jié)果可能有兩方面原因：一是實施方案設(shè)計存在缺陷，如試驗地點、年份、品種、栽培方法和負載量等設(shè)計不合理；二是有關(guān)葉片的分析僅能說明礦質(zhì)營養(yǎng)的靜態(tài)含量。Li等[17]研究顯示，對M9中間砧段橋接換皮處理后，樹體的相關(guān)指標(biāo)可恢復(fù)至喬化水平，這間接說明M9中間砧段莖不是致矮的關(guān)鍵部位，因此，砧木對水分、礦質(zhì)營養(yǎng)元素運輸?shù)挠绊憴C理仍需更進一步研究。

3.3 酶活性與矮化的關(guān)系

諸多研究證明，與樹體矮化相關(guān)的酶包括生長素氧化酶(IOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)。隗曉雯[2]研究認為，不同矮化程度的砧木之間葉片的POD、IOD活性差異較大，并且喬化砧木的酶活性顯著低于半矮化和矮化砧木；不同時期喬化砧木葉片內(nèi) CAT 酶活性顯著高于半矮化和矮化砧木，但半矮化砧木與矮化砧木葉片內(nèi) CAT活性無顯著性差異；砧木葉片內(nèi) IOD 活性和CAT活性均可作為矮化砧木的預(yù)選指標(biāo)。李海燕等[3-4]研究認為，IOD、POD活性與生長勢呈顯著負相關(guān)，兩者對樹體的長勢有明顯的抑制作用，可作為矮化中間砧幼樹生長勢強弱的評價指標(biāo)。還有許多研究者認為，POD對植物長勢的影響大于IOD，高含量的POD可以加速IAA氧化，矮化砧木地上部的葉片和皮層韌皮部POD活性升高，氧化 IAA 能力加強，中間砧段皮層積累的較高的POD會導(dǎo)致到達根系的 IAA 減少，使根系發(fā)育不良，最終影響地上部生長，使樹體表現(xiàn)矮化[33-37]。同時，關(guān)于核桃和桃樹矮化砧的研究均顯示，POD活性與樹體矮化呈一定的相關(guān)性[38-39]，也有學(xué)者認為，葉片 POD活性越高，低水平的細胞分裂素合成和運輸是導(dǎo)致樹體矮化的主要因素之一[40]。目前，SOD活性與樹體矮化的關(guān)系尚不明確，王成霞等[39]對不同類型桃葉片的研究發(fā)現(xiàn)，其SOD活性隨砧木矮化程度的增大而升高，而隗曉雯[2]的研究則顯示，不同時期各蘋果砧木葉片SOD酶活性與砧木的矮化程度無相關(guān)性，這可能與兩者選用的樹種不同有關(guān)。

3.4 植物生長物質(zhì)與矮化的關(guān)系

研究發(fā)現(xiàn)，果樹的生長勢受樹體內(nèi)生長物質(zhì)的影響，包括GA(赤霉素)、IAA、ABA、CTK(細胞分裂素)、亞精胺、多胺、油菜素內(nèi)酯等[18,28,41-44]。Song等[45]對矮化‘富士’/M9及半矮化‘富士’/MM106幼樹的研究認為，矮化‘富士’/M9的IAA含量低于半矮化‘富士’/MM106，且矮化‘富士’/M9砧木韌皮部的IAA含量明顯高于其接穗韌皮部。隗曉雯[2]對不同時期蘋果不同砧木葉進行研究，認為喬化砧木葉片內(nèi)腐胺含量顯著高于半矮化砧木和矮化砧木；亞精胺、總胺含量均隨樹體矮化程度的增加而減小；精胺含量隨著樹體矮化程度的增加而減小；對比分析各指標(biāo)與砧木矮化程度的相關(guān)性，確定亞精胺含量、多胺總量均可作為矮化砧木的初選指標(biāo)，并認為多胺總量是適宜的矮化砧木預(yù)選指標(biāo)。張鶴[46]研究認為，M9在作自根砧和中間砧時的致矮機理不同，M9自根砧致矮是由于根系玉米素含量低所致；而M9中間砧致矮是由中間砧段韌皮部PIN8(MdPIN基因家族成員之一)表達量低，限制IAA向下部運輸，根系獲得IAA不足所致。宋曉敏[31]研究認為，在蘋果幼樹的快速生長期，矮化會使葉片赤霉素(GA3)含量降低，且使蘋果幼樹葉片[IAA+GA3+ZT(玉米素)+ZR]/ABA顯著降低；只考慮品種因素，‘長富2號’的(IAA+GA3+ZT+ZR)/ABA變化幅度大于‘福島短枝’。Tworkoski等[47]關(guān)于蘋果幼樹的研究認為，ABA和ABA代謝產(chǎn)物的升高與‘嘎拉’、MM111和M9嫁接至M9砧木有關(guān)，嫁接至M9砧木的植株，其根系、砧木、接穗以及木質(zhì)部分泌液中脫落酸和脫落酸葡萄糖酯含量高于嫁接至MM111砧木植株。李海燕等[3-4]研究認為，ABA與樹體高、干徑、新梢長、節(jié)間長呈負相關(guān)，ABA對樹體的長勢有明顯的抑制作用；IAA/ZR與樹體長勢呈正相關(guān)。Li等[17]研究發(fā)現(xiàn)，無論是M9砧木還是‘富士’/M9，兩者根中IPT3基因表達量均較低，且根部玉米素含量顯著低于‘八棱海棠’或‘富士’/‘八棱海棠’。Kamboj[48]對蘋果不同矮化砧木枝條木質(zhì)部汁液及根壓分泌物中的玉米素及玉米素核進行研究，結(jié)果顯示，矮化砧枝條木質(zhì)部汁液中細胞分裂素含量小于半矮化砧木；玉米素是MM106中細胞分裂素類物質(zhì)的主要形式，而玉米素核苷是M27、M9中細胞分裂素類物質(zhì)的主要形式，并且GA和IAA運輸受阻導(dǎo)致矮化[49-51]。Faust等[52]認為，GA是控制樹體高矮的最重要激素。M9砧木形成層內(nèi)IAA含量顯著低于M26和MM106[53]。

3.5 光合指標(biāo)與矮化的關(guān)系

矮化砧對蘋果光合作用的影響是當(dāng)前蘋果不同砧穗組合的研究重點，不同蘋果砧穗組合對嫁接樹葉片光合速率的影響差異明顯[24]。有研究顯示，砧木的矮化性越強，凈光合速率(Pn)越高；也有研究顯示，砧木的矮化性越強，凈光合速率越低或者兩者之間無明顯關(guān)系[54-55]。Zhou等[30]對3 a生‘寒富’盆栽幼樹的研究表明，與喬化砧相比，矮化砧的葉片具有較高的葉面積、比葉重、表觀量子效率、羧化效率及葉綠素含量，并能更有效地利用光能和CO2。Ferree等[56]研究也顯示，矮化砧蘋果葉片的光合速率高于喬化砧；葉片的柵欄組織隨矮化程度的增強而增厚，并且矮化砧蘋果葉片凈光合速率顯著高于喬化砧。羅靜等[5-6]認為，矮化中間砧影響下的植株能更好的利用光能而提高凈光合速率。李海燕等[3-4]研究表明，蘋果正午莖端水勢(ΨMD)與凈光合速率(Pn)、胞間CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)呈極顯著正相關(guān)，Pn隨樹體生長勢的增強而增加，并且Pn可作為矮化中間砧幼樹生長勢強弱的評價指標(biāo)。王中英等[57]關(guān)于‘紅星’蘋果幼樹光合速率的日變化研究表明，‘紅星’的矮化中間砧蘋果樹與喬化砧果樹葉片光合速率日變化趨勢基本一致，呈雙峰曲線；但日均光合速率表現(xiàn)為矮化中間砧明顯高于喬化砧。張建光等[58]研究發(fā)現(xiàn)，不同砧穗組合對嫁接植株的葉片光合速率差異顯著，在9個砧穗組合中，嫁接在3個砧木上的‘首紅’表現(xiàn)出較高的光合性能，M26做砧木對接穗光合性能影響的正效應(yīng)大于B9。矮化砧還影響葉綠素的含量，各矮砧蘋果樹葉片凈光合速率明顯高于‘山定子’等喬砧蘋果樹的凈光合速率。

3.6 熒光參數(shù)與矮化的關(guān)系

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)能夠精確探測植物體內(nèi)的各種信息。目前，它在果樹干旱、高溫、低溫、鹽堿、強光等逆境生理研究方面已取得明顯進展[15,59-61]，也有研究者利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)對果樹矮化效應(yīng)進行研究，并取得一定成果，但有關(guān)其在蘋果樹上的研究很少。羅靜等[5-6]認為，矮化中間砧影響下的植株具有更好的應(yīng)對強光和高溫的防御機制，矮化苗通過增加類胡蘿卜素含量，從而提高熱耗散(NPQ)能力，通過升高表觀光合電子傳遞速率(ETR)加強光化學(xué)反應(yīng)從而消耗更多光能，進而避免 PSⅡ反應(yīng)中心受強光和高溫的破壞，最終有效地利用和吸收以維持葉片光能平衡，使植株更好的利用光能而提高凈光合速率。史寶勝等[62]通過葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)中，PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效(Fv/Fm)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)均隨著砧木矮化程度的增加而降低，而qN(非光化學(xué)猝滅)卻與砧木矮化程度呈正相關(guān)。Goncalves等[63]發(fā)現(xiàn)，嫁接果樹的矮化性越強，當(dāng)年生的停長枝的Fv/Fm、Pn、Ci、Gs、ΨMD等越低，Pn與Gs的相關(guān)斜率均隨矮程性的增強而增加，說明矮化砧中氣孔限制是影響光合速率的主要原因[64-65]。

4 蘋果矮化砧的分子生物學(xué)研究

轉(zhuǎn)錄組學(xué)逐漸成為當(dāng)前的研究熱點，其在果樹上的應(yīng)用也取得明顯進展。近幾年，關(guān)于樹體矮化的分子生物學(xué)研究多集中于突變體與植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)[66-67]、代謝[68]等方面，結(jié)果顯示，信號轉(zhuǎn)導(dǎo)運輸過程的基因突變或基因表達差異是造成樹體大小的主要原因[66,69]。湯常永[70]利用轉(zhuǎn)錄組測序(RNA-Seq)，推測‘中矮 1 號’PcAHS基因啟動子所特有的P-box轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合元件和片段缺失可能是導(dǎo)致其表達量低(矮化)的原因，通過影響生長素的運輸最終將引起生長發(fā)育變化。于遲等[71]對SH40作為蘋果中間砧生長素轉(zhuǎn)運蛋白基因pin1表達量變化的研究表明，無論是砧木苗還是嫁接品種后，SH40做中間砧時，其莖皮的IAA含量顯著減少，可能與其中IAA轉(zhuǎn)運蛋白基因pin1表達量顯著降低有關(guān)。內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶基因(KS)、內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶基因(KOA)是GA合成的關(guān)鍵基因，而MdKS和MdKOA1基因是從短枝‘富士’莖尖組織中克隆得到KS和KOA基因的開放閱讀框(ORF)。姜志昂等[72]利用熒光定量PCR技術(shù)研究SH40與SH28 2種蘋果砧木嫁接短枝‘富士’不同組織的表達情況，結(jié)果表明，半矮化型SH28嫁接短枝‘富士’的MdKS基因和MdKOA1基因在莖尖、幼果、以及枝皮等組織上的表達量均顯著高于矮化型SH40嫁接短枝‘富士’。莖尖是植物體快速生長的組織，其伸長生長決定株高?？赡苡捎诩藿硬煌枘竞?，MdKS基因和MdKOA1基因在莖尖的表達量減少，因此出現(xiàn)不同矮化程度的短枝‘富士‘。此研究結(jié)果與鄧曉云等[73]在蘋果、程飛飛等[74]和歐春青等[75]在梨上的研究結(jié)果一致，間接證明赤霉素是影響樹體矮化的重要因素。同時，姜志昂等[76]利用實時熒光定量PCR技術(shù)研究相同立地條件下，SH40、SH28和M26 3種不同蘋果砧木及其嫁接品種‘嘎啦’在生長發(fā)育階段 ABA 合成關(guān)鍵基因MdNCED1的表達情況，結(jié)果表明，MdNCED1基因的表達量與3個類型砧木的生長勢及其嫁接品種‘嘎啦’的矮化程度呈顯著正相關(guān)，生長勢最弱的M26的MdNCED1基因在生長發(fā)育階段表達水平較高，而生長勢較強的SH40的MdNCED1基因表達量基本維持在一個較低水平，嫁接品種后半矮化類型SH28的MdNCED1基因的表達量顯著低于矮化型SH40和M26。這些結(jié)果均說明，ABA 是調(diào)控樹體矮化程度的重要因素之一。Gao等[77]研究表明，矮化砧木蘋果木質(zhì)部細胞分裂素濃度顯著高于喬化砧木，并且銨態(tài)氮處理后矮化砧木木質(zhì)部汁液細胞分裂素含量顯著高于硝態(tài)氮處理，而不同形態(tài)氮處理對喬化砧木無顯著影響。蘋果矮化性狀由多個基因共同控制，上述研究顯示，單個基因已對蘋果樹體有一定的致矮作用，那么，多基因共同作用對蘋果的矮化表現(xiàn)型產(chǎn)生怎樣的影響，還需要通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)進行深入系統(tǒng)的研究。

5 展 望

引起蘋果矮化的機理較為復(fù)雜，但單方面的研究成果會推進整體的系統(tǒng)研究。目前，蘋果矮化砧木在生物學(xué)特性、解剖結(jié)構(gòu)和生理生化等方面已經(jīng)取得較為清晰一致的結(jié)果，但在代謝和分子生物學(xué)技術(shù)方面的研究相對緩慢。因此，在今后的研究工作中，應(yīng)首先在嚴(yán)格控制環(huán)境的條件下，分析矮砧與喬砧樹體水分代謝過程中各環(huán)節(jié)的差異，再研究由此導(dǎo)致的生理生化變化；其次，研究不同砧木蘋果樹體各種激素類物質(zhì)的產(chǎn)生、狀態(tài)、運轉(zhuǎn)及降解的規(guī)律。另外，若要完全闡明矮化機理，需要借助分子生物學(xué)技術(shù)在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、赤霉素合成及多激素協(xié)同等多方面進行深入系統(tǒng)的研究。

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(責(zé)任編輯：郭柏壽 Responsible editor:GUO Baishou)

Recent Development and Research Prospects on Dwarfing Mechanism of Apple Rootstocks

LI Chenghui1，2, LIU Zhi1, WANG Hong1, YU Nianwen1,ZHANG Xiumei1, HAN Lihong1and Lü Deguo2

(1.Liaoning Research Institute of Pomology, Xiongyue Liaoning 115009,China;.College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866,China)

In order to study the dwarfing mechanism of apple rootstocks, this review summarizes the dwarfing mechanism of apple’s rootstocks from four aspects, including biological characteristics, anatomical structure, physiological and biochemical, and molecular biology. The future research work should firstly focus on the differences of tree water metabolism between different apple’s rootstocks, then explore physiological and biochemical changes. Secondly, study on production, state, and the laws of transportation and degradation of various hormones in different apple’s rootstock trees. In addition, with the help of molecular biology techniques, intensive study, such as signal transduction, synthesis of GA and many hormone synergy, should be conducted as well.

Apple; Rootstocks; Dwarfing mechanism; Metabolism

LI Chenghui, male, assistant research fellow. Research area: apple cultivation and physiological research. E-mail: lnlichenghui@163.com

LIU Zhi, male, research fellow. Research area: apple breeding. E-mail: lnliuzhi@163.com

2016-01-23

2016-03-21

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金(CARS-28)；遼寧省果樹產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(Lngscytx-13/14-3)。

里程輝，男，助理研究員，從事蘋果栽培與生理研究工作。E-mail：lnlichenghui@163.com

劉 志，男，研究員，從事蘋果育種選育工作。E-mail：lnliuzhi@163.com 呂德國，男，教授，博士生導(dǎo)師，從事果樹栽培與生理生態(tài)研究。E-mail：lvdeguo@163.com

日期：2016-10-20

S661.1

A

1004-1389(2016)10-1427-09

Lü Deguo, male, professor, doctoral supervisor. Research area: fruit tree cultivation and physiological and ecological research. E-mail: lvdeguo@163.com

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161020.1653.004.html

Received 2016-01-23 Returned 2016-03-21

Foundation item Special Funds for the Construction of Modern Agricultural Industry Technology System(No.CARS-28); Technology System of Fruit Tree Industry in Liaoning Province(No.Lngscytx-13/14-3).