苗百嶺,梁存柱,韓 芳,梁茂偉,張自國

1 內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 呼和浩特 010021 2 內(nèi)蒙古氣象科學(xué)研究所, 呼和浩特 010051 3 內(nèi)蒙古生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心, 呼和浩特 010051

內(nèi)蒙古主要草原類型植物物候?qū)夂虿▌?dòng)的響應(yīng)

苗百嶺1,2,梁存柱1,*,韓 芳3,梁茂偉1,張自國2

1 內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 呼和浩特 010021 2 內(nèi)蒙古氣象科學(xué)研究所, 呼和浩特 010051 3 內(nèi)蒙古生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心, 呼和浩特 010051

物候是氣候變化的指示者,由于不同地區(qū)植被類型不同,導(dǎo)致其對(duì)氣候波動(dòng)的響應(yīng)方式不同。利用2004—2013年內(nèi)蒙古草原區(qū)生態(tài)監(jiān)測站群落優(yōu)勢種物候觀測資料和同時(shí)段的氣象資料,分析了不同草原類型區(qū)優(yōu)勢種物候期變化及其與氣候因子間的相互關(guān)系,結(jié)果表明：(1)2004—2013年內(nèi)蒙古草原區(qū)各時(shí)段氣候波動(dòng)趨勢均不顯著,返青前以氣溫降低、降水增加趨勢為主;黃枯前草甸草原、典型草原以氣溫降低、降水增加趨勢為主,荒漠草原變化趨勢相反。(2)2004—2013年典型草原植物返青期平均提前4.01 d,黃枯推后10.35 d,生長季延長14.36 d;草甸草原返青期提前2.04 d,黃枯期推后12.68 d,生長季延長14.72 d;荒漠草原物候變化趨勢最小,返青期平均提前了1.32 d,黃枯期平均推后了9.58 d,生長季延長了10.90 d。(3)內(nèi)蒙古草原區(qū)植物返青期主要受氣溫波動(dòng)的影響,草甸草原返青期與前3個(gè)月平均氣溫的負(fù)相關(guān)最為顯著,氣溫每升高1℃,返青期約提前1.123 d;典型草原、荒漠草原返青期與前2個(gè)月平均氣溫的負(fù)相關(guān)最為顯著氣,氣溫每升高1℃,返青期約提前1.137 d和1.743 d。(4)典型草原區(qū)植物黃枯期受前1—2月平均氣溫和累積降水的共同影響,與夏季平均氣溫和當(dāng)月降水量的相關(guān)最為顯著,夏季氣溫每升高1℃,黃枯期約提前2.250 d,當(dāng)月降水每增加1 mm,黃枯期約推后0.119 d。草甸草原、荒漠草原植物黃枯期與各時(shí)段降水、氣溫的相關(guān)均不顯著,影響黃枯機(jī)制比較復(fù)雜。

草原類型;物候;返青期;黃枯期;氣候波動(dòng)

植物物候是指植物受環(huán)境要素影響、特別是受氣溫等氣象和氣候條件變化影響而出現(xiàn)的周期性變化,包括各種植物的發(fā)芽、展葉、開花、葉變色、落葉等[1-2]。物候是氣候變化的指示者,是“大自然的語言”[1],植物物候現(xiàn)象不僅是季節(jié)變化的反映,也是生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng),是全球氣候變化的“診斷指紋”[3- 4]。植被對(duì)氣候變化的反饋機(jī)制很多是受物候調(diào)控的[5],因此,植物物候研究也是植被-氣候關(guān)系研究的重要環(huán)節(jié)。

總體而言,隨著氣候變暖,北半球大部分地區(qū)表現(xiàn)出植被生長始期提前,末期推遲,生長期延長[6- 8],但近十幾年來表現(xiàn)出變幅減緩的趨勢[9- 11]。如Jeong等發(fā)現(xiàn)北半球植被1982—1999年生長季始期(SOS)植物平均提前了3.1 d,生長季末期(EOS)平均推遲了2.5 d,生長季(LOS)延長了5.6 d;2000—2008年SOS提前的趨勢減緩,只提前了0.2 d[7]。Wang等研究北半球1982—2011年植被物候的變化趨勢,發(fā)現(xiàn)總體上SOS有提前的趨勢(1.4±0.6)d/10a,但1982—2011年SOS并沒有顯著的變化趨勢[11]。但也有不同結(jié)果,如Zeng等研究的結(jié)果也表明在2000—2010年北半球的SOS提前了4.7 d,EOS推后了1.6 d,LOS延長了6.3 d。但是北美和亞歐大陸的物候變化有明顯的區(qū)別,在2000—2010年,SOS提前了11.5 d,末期推遲了2.2 d,LOS延長了13.7 d;歐亞大陸生長季SOS提前了2.7 d,EOS推遲了3.5 d,LOS延長了6.2 d[6]。Cong等研究1982—2010年中國溫帶植被的SOS變化趨勢,發(fā)現(xiàn)有提前趨勢,平均(1.3±0.6) d/10a[12]。Yang等研究1982—2010年中國溫帶植被EOS的變化趨勢,在過去30年生長季末期推遲了1.3 d/10a,然而這種退后趨勢并不是持續(xù)的,1980s顯著的退后,1990s和2000s這種退后的趨勢減緩[13]?？傊?不同研究關(guān)于2000年后的物候變化研究有較大的爭議。

青藏高原高寒草原和蒙古高原溫性草原作為歐亞草原的重要組成部分,也是全球氣候變化最劇烈的地區(qū)之一[14],近年來也開展了大量的物候研究。但得出的物候變化趨勢差異較大。如Jin等、Yu等和 Piao等發(fā)現(xiàn)1982年到1990s中期青藏高原SOS總體呈提前的趨勢,1999年后SOS出現(xiàn)了延遲,時(shí)段的差異導(dǎo)致1982—2006年高原的返青期沒有顯著的變化趨勢[9,15-16],而Shen等發(fā)現(xiàn)1982—2006年在青藏高原的中部SOS出現(xiàn)推遲的趨勢,在高原的西南部、東部和東北部均出現(xiàn)SOS提前的趨勢,區(qū)域的差異導(dǎo)致整個(gè)高原的SOS并沒有顯著的變化趨勢[17],而Zhang等發(fā)現(xiàn)從1982—2011年青藏高原的SOS呈現(xiàn)持續(xù)的提前趨勢[18]。在蒙古高原同樣存在爭議,基于不同的研究方法,往往有不同的物候變化趨勢。其中,基于植被指數(shù)(NDVI)進(jìn)行推算的結(jié)果表明,1982—1999年[19-20]、1982—2006年[21]、2001—2010年[22]、2002—2014[23]年內(nèi)蒙古草原區(qū)SOS均有提前的趨勢,EOS有推遲的趨勢,LOS有延長的趨勢;基于氣候生長季法得出的物候變化趨勢也有相同的結(jié)論[24- 25]。但基于站點(diǎn)觀測數(shù)據(jù)的研究卻表現(xiàn)出與前兩種方法不同的趨勢,具有較復(fù)雜的物候變化特征,甚至同一草原類型不同站點(diǎn)之間,也有相反的物候變化趨勢(表1)。

表1 不同資料來源的內(nèi)蒙古草原區(qū)植物物候變化趨勢(d/10a)

羊草LeymusChinensis

關(guān)于植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)機(jī)制也表現(xiàn)出較為復(fù)雜的特征,有些研究認(rèn)為SOS與氣溫顯著相關(guān),EOS與氣溫和降水均有一定的關(guān)系,氣溫被認(rèn)為是影響植物物候變化的主導(dǎo)因子[34-36]。但也有研究揭示植物物候的變化與水分狀況有潛在的相關(guān)性,尤其是在溫帶的干旱半干旱區(qū)[12,37- 38]。如Shen等在青藏高原的研究發(fā)現(xiàn),植物返青期受降水的年際間變異影響較大,春季降水是高原植物返青的主要影響因素[39- 40]。Piao等研究了青藏高原植物返青期對(duì)氣候波動(dòng)的響應(yīng),認(rèn)為春季降水的增加推遲了高寒草甸植物的返青期[19]。在蒙古高原,Shinod等初步分析了內(nèi)蒙古草原針茅物候與氣象因子的關(guān)系,表明在熱量滿足的情況下,植物返青期與其前5d的降水量呈顯著的正相關(guān)[41]。更有研究認(rèn)為：在內(nèi)蒙古溫帶草原區(qū),植物的返青期主要受降水控制[31,42]。同時(shí),降水也是制約黃枯期的關(guān)鍵因子[31,42]。造成植物物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)機(jī)制存在大量爭議的原因之一,可能與各植被所處的水熱環(huán)境以及所處區(qū)域氣候變化趨勢不同有關(guān)。

內(nèi)蒙古溫帶草原是歐亞草原的重要組成部分,從東北到西南具有明顯的水熱梯度,包括了草甸草原、典型草原和荒漠草原3個(gè)溫帶草原的主要植被類型[43],這為揭示不同植被類型物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)格局提供了理想的平臺(tái)。本文基于內(nèi)蒙古草原26個(gè)物候觀測站點(diǎn)2004—2013年的觀測資料,以多個(gè)站點(diǎn)的平均變化反映各草原類型植物物候變化特征,以此揭示北方溫帶草原區(qū)植物返青期、黃枯期和生長季長度等物候變化趨勢及其對(duì)氣候波動(dòng)的響應(yīng)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 內(nèi)蒙古草原類型分布圖Fig.1 Distribution of Grassland types in Inner Mongolia

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中溫型草原區(qū),該區(qū)域是中國溫帶草原的典型分布區(qū)(圖1)?；跉夂蚋蓾癯潭鹊牟煌纬傻牟莸椴菰瓉啂А⒌湫筒菰瓉啂Ш突哪菰瓉啂秦炌ㄈ珔^(qū)的3個(gè)亞帶。在鄰近森林帶的半濕潤區(qū)分布著草甸草原亞帶,年降水量大致在350—500mm,年均溫為-2.3—5℃,建群種為旱生的貝加爾針茅(Stipabaicalensis)。隨著大陸度的增高和濕潤度的降低,在草甸草原亞帶以西的半干旱區(qū)形成了廣大的典型草原亞帶,年降水量大致在300—400mm,年均溫為1—4℃,建群種為旱生的大針茅(Stipagrandis)或克氏針茅(Stipakrylovii)。再往西進(jìn)入干旱區(qū),則出現(xiàn)了更為旱化的荒漠草原亞帶,年降水量大致在135—311mm之間,年均溫為0.8—5.3℃,建群種為強(qiáng)旱生的小針茅(Stipaklemenzii)、短花針茅(Stipabreviflora)、沙生針茅(Stipaglareosa)等[43]。

1.2 資料來源

1.2.1 物候數(shù)據(jù)

物候數(shù)據(jù)來源于內(nèi)蒙古氣象局2004—2013年草原區(qū)的24個(gè)生態(tài)監(jiān)測站的觀測資料, 本文主要分析返青期、黃枯期2個(gè)發(fā)育階段的變化特征及其生長季長度的變化特征。各臺(tái)站詳細(xì)情況見表2。

表2 內(nèi)蒙古草原區(qū)物候觀測臺(tái)站基本情況

1.2.2 氣候資料

所用氣象數(shù)據(jù)來源于內(nèi)蒙古草原區(qū)的24個(gè)生態(tài)監(jiān)測站的月平均氣溫、月降水量、土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)。

1.3 物候觀測方法

物候觀測主要按照《中國物候觀測方法》和《農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范》的規(guī)范進(jìn)行觀測[44- 45]。

1.3.1 觀測地點(diǎn)

各生態(tài)監(jiān)測站觀測地段的面積一般不小于10000 m2,監(jiān)測站內(nèi)的植物種類、生物量和土壤等能代表當(dāng)?shù)氐牟菰愋?不受人為干擾,且受小氣候的影響較小,還應(yīng)具有植物物候的平行觀測。

1.3.2 觀測時(shí)間

自返青期開始至黃枯期結(jié)束,可根據(jù)牧草發(fā)育期出現(xiàn)的規(guī)律,一般逢雙或隔日觀測,但每旬末必須進(jìn)行巡視或觀測,觀測時(shí)間一般定在下午。

1.3.3 觀測植株的選擇

觀測的牧草選取能代表當(dāng)?shù)夭菰愋偷尼樏僦参?。?dāng)牧草返青后,在每個(gè)發(fā)育期觀測小區(qū)內(nèi),選取有代表性的植株10株,采取定點(diǎn)定株的方式觀測。

1.3.4 牧草進(jìn)入發(fā)育期的百分率統(tǒng)計(jì)和標(biāo)準(zhǔn)

判斷牧草是否進(jìn)入發(fā)育期,一般以主莖為準(zhǔn),當(dāng)主莖受損時(shí)應(yīng)另選植株。牧草進(jìn)入發(fā)育期標(biāo)準(zhǔn)以觀測總植株中進(jìn)入發(fā)育期株數(shù)所占百分率而定。發(fā)育期的觀測一般只記始期、普遍期,當(dāng)進(jìn)入發(fā)育期的株(叢)≥10%時(shí)為始期,≥50%時(shí)為普遍期,本文所用的物候期都是指普遍期。

返青普遍期：地上牧草長出綠芽達(dá)50%。

黃枯普遍期：監(jiān)測小區(qū)內(nèi)50%的牧草地上部分約有2/3枯萎變色。

1.4 研究方法

1.4.1 物候資料處理

為方便計(jì)算,將物候日期轉(zhuǎn)化成日序,即距離同年1月1日的日數(shù),得出年累積天數(shù),然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.4.2 線性傾向估計(jì)方法

將各臺(tái)站優(yōu)勢植物的物候觀測日期換算成累積天數(shù),物候的變化趨勢用一元線性方程來描述。計(jì)算公式如下：

式中,θslope為趨勢斜率,n為監(jiān)測時(shí)間段的年數(shù),Jday為第i年的物候累積天數(shù)。利用Jday序列和時(shí)間序列(年份)的相關(guān)關(guān)系來判斷Jday年際間變化的顯著性,斜率為負(fù)表示物候期提前,反之則表示物候期延后。

1.4.3 相關(guān)分析方法

對(duì)各物候期與氣象因子進(jìn)行相關(guān)分析,采用t檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。

式中,n為研究時(shí)段年數(shù);x、y為相關(guān)分析的兩個(gè)變量,xi、yi分別為他們的樣本值。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣溫和降水的波動(dòng)趨勢

在2004—2013年期間,各草原區(qū)的年均溫略呈降低的趨勢,降溫幅度為0.103—0.153℃/a,其中,典型草原降溫幅度高于草甸草原和荒漠草原(表3),但均不顯著(P>0.061)。各草原區(qū)的年降水均呈升高的趨勢,

表3 內(nèi)蒙古主要草原類型區(qū)氣候變化的線性趨勢及其顯著性水平(2004—2013年)

Tg3為返青前3個(gè)月的平均溫度;Tg2：為返青或黃枯前2個(gè)月的平均溫度;Tg1：為返青或黃枯前1個(gè)月的平均溫度;Tg0：為返青或黃枯當(dāng)月的平均溫度;Tspring：為春季的平均溫度;Twinter：為前一年冬天的平均溫度;Tsummer：為夏季的平均溫度;Tyear：為年平均溫度;Rg3—Rg0、Rspring、Rwinter、Rsummer、Ryear為與Tg3—Tg0、Tspring、Twinter、Tsummer、Tyear同階段的累積降水量;SOS0、EOS0：為日平均溫度穩(wěn)定通過0℃的初日和終日;SOS10、EOS10：為日平均溫度穩(wěn)定通過10℃的初日和終日

升高幅度為3.801—15.075 mm/a;各草原區(qū)變異很大,增幅最大為草甸草原,未達(dá)到顯著的水平(P=0.051);最小的為荒漠草原,典型草原與荒漠草原均達(dá)到顯著水平(P≤0.050)(表3)。3個(gè)草原區(qū)返青前3個(gè)月均溫(Tg3)、前2個(gè)月均溫(Tg2)、前1個(gè)月均溫(Tg1)、返青當(dāng)月均溫(Tg0)以及返青前1年冬季均溫(Twinter：前1年的12月與當(dāng)年的1—2月)、春季均溫(Tspring：返青當(dāng)年3—5月)均呈降低趨勢,降溫幅度的順序均是Twinter>Tg3>Tg0>Tg2>Tg1>Tspring,除典型草原冬季均溫以外(P=0.036),均未達(dá)到顯著水平(P>0.051)(表3)。相對(duì)于氣溫的變化趨勢,降水的波動(dòng)顯得比較復(fù)雜,3個(gè)草原區(qū)除返青當(dāng)月降水(Rg0)和春季降水(Rspring)均呈增加趨勢以外(P>0.335),其他時(shí)段降水的變化趨勢差異很大;草甸草原降水以下降趨勢為主,而典型草原和荒漠草原降水以增加趨勢為主,但均未達(dá)到顯著水平(P>0.101)。

除個(gè)別時(shí)段以外,草甸草原、典型草原植物黃枯期前各時(shí)段氣候波動(dòng)特征以氣溫降低、降水增加趨勢為主;而荒漠草原以氣溫升高、降水減少趨勢為主,變化趨勢同樣均不顯著(P>0.057)(表3)。上述氣溫和降水的變化特征,構(gòu)成了內(nèi)蒙古草原區(qū)2004—2013年植物物候動(dòng)態(tài)的水熱背景。

2.2 返青期變化特征

2004—2013年草甸草原、典型草原和荒漠草原植物返青期分別為(129±8)、(123±8) d和(118±9) d。近10年3類草原植物返青期均呈提前趨勢,草甸草原、典型草原和荒漠草原植物返青期分別提前了2.04、4.01 d/10a和1.32 d/10a(P>0.239)(圖2)。典型草原返青期提前趨勢最大,而荒漠草原返青期提前趨勢最小。

2.3 黃枯期變化特征

2004—2013年草甸草原、典型草原和荒漠草原植物黃枯期分別為(259±8)、(258±12) d和(268±11) d。3類草原植物近10 a的黃枯期均呈推后趨勢,草甸草原、典型草原和荒漠草原植物黃枯期平均推遲了12.68、10.35 d和9.58 d(圖3)。草甸草原和典型草原黃枯期推后趨勢顯著(P<0.022),而荒漠草原黃枯期推后趨勢最小,且不顯著(P=0.223)。

圖2 內(nèi)蒙古草原區(qū)植物返青期變化趨勢(2004—2013) Fig.2 Interannual variations in the onset dates of green-up from 2004 to 2013 in the Inner Mongolia Grassland

圖3 內(nèi)蒙古草原區(qū)植物黃枯期變化趨勢(2004—2013) Fig.3 Interannual variations in the onset dates of vegetation dormancy from 2004 to 2013 in the Inner Mongolia Grassland

2.4 生長季變化特征

圖4 內(nèi)蒙古草原區(qū)植物生長季長度變化趨勢(2004—2013) Fig.4 Interannual variations of growing season duration from 2004 to 2013 in the Inner Mongolia Grassland

2004—2013年草甸草原、典型草原和荒漠草原生長季長度分別為(130±8)、(135±17) d和(154±17) d。3類草原區(qū)生長季長度均呈延長趨勢,草甸草原、典型草原和荒漠草原分別延長了14.72、14.36 d/10a和10.90 d/10a(圖4)。草甸草原和典型草原生長季延長趨勢顯著(P<0.018),而荒漠草原生長季延長趨勢最小,且不顯著(P=0.240)。

2.5 氣候波動(dòng)對(duì)內(nèi)蒙古草原區(qū)植物物候期的影響

2.5.1 氣候波動(dòng)對(duì)植物返青期的影響

植物返青期與其前氣溫的相關(guān)性分析表明(表4)：草甸草原、典型草原和荒漠草原植物返青期均受其前1—3個(gè)月和當(dāng)月的氣溫影響,且呈顯著的負(fù)相關(guān)。其中,草甸草原植物返青期受其前3個(gè)月的平均氣溫影響最顯著,溫度每升高1℃,植物返青期提前1.123 d(R2=0.576,P=0.000)。典型草原和荒漠草原植物返青期均受其前2個(gè)月的平均氣溫影響最顯著。溫度每升高1℃,典型草原植物返青期提前1.137 d(R2=0.397,P=0.000),荒漠草原植物返青期提前1.743 d(R2=0.274,P=0.001)。

3類草原植物返青期對(duì)冬、春季氣溫波動(dòng)的響應(yīng)相同,均與冬、春季氣溫呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。冬季氣溫每升高1℃,導(dǎo)致草甸草原植物返青期提前1.065 d(R2=0.595,P=0.000),典型草原植物返青期提前1.099 d(R2=0.385,P=0.000),荒漠草原植物返青期提前1.453 d(R2=0.212,P=0.004)。春季氣溫每升高1℃,導(dǎo)致草甸草原植物返青期提前2.362 d(R2=0.528,P=0.000),典型草原植物返青期提前2.075 d(R2=0.351,P=0.000),荒漠草原植物返青期提前2.902 d(R2=0.210,P=0.004)。

3類草原植物返青期與返青前降水的相關(guān)性分析表明(表4)：植物返青期與降水條件的相關(guān)性均較差,處于半濕潤區(qū)的草甸草原和處于半干旱區(qū)的典型草原區(qū)植物返青期只與冬季降水呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,而處于干旱區(qū)的荒漠草原返青期與各個(gè)階段的降水相關(guān)均不顯著(P>0.137)。不同草原區(qū)植物返青期對(duì)冬、春季降水波動(dòng)的響應(yīng)雖然有的顯著,有的不顯著,但響應(yīng)方式相同,與冬、春季降水均呈正相關(guān)關(guān)系。而對(duì)返青前1—3個(gè)月累積降水的響應(yīng)卻有所差別,處于半干旱、干旱區(qū)的典型草原和荒漠草原與降水以負(fù)相關(guān)為主,處于半濕潤區(qū)的草甸草原多呈正相關(guān),這一差別可能與各草原區(qū)所處的水熱環(huán)境有關(guān)?；貧w分析表明,冬季降水每增加1 mm,導(dǎo)致草甸草原植物返青期推遲0.694d(R2=0.365,P=0.002),典型草原植物返青期推遲0.245 d(R2=0.039,P=0.047)。

表4 各草原區(qū)草本植物返青期與氣候要素的相關(guān)系數(shù)(2004—2013)

*:P<0.05 **:P<0.01;表格中各氣象因子符號(hào)與表3相同

2.5.2 氣候波動(dòng)對(duì)植物黃枯期的影響

各草原區(qū)植物黃枯期與前期氣候條件的相關(guān)分析表明(表5)：典型草原區(qū)植物黃枯期與前1—2個(gè)月和夏季氣溫均存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。黃枯前2個(gè)月、前1個(gè)月和夏季氣溫每升高1℃,導(dǎo)致典型草原植物黃枯期分別提前2.276 d(R2=0.057,P=0.010)、1.913 d(R2=0.056,P=0.009)和2.250 d(R2=0.066,P=0.007)。但草甸草原和荒漠草原植物黃枯期對(duì)各階段氣溫的響應(yīng)情況卻明顯不同。半干旱區(qū)的荒漠草原植物黃枯期除了與當(dāng)月和夏季氣溫存在負(fù)相關(guān)以外,與其他各階段氣溫均呈正相關(guān)關(guān)系,而半濕潤區(qū)的草甸草原植物黃枯期除了與夏季氣溫存在正相關(guān)以外,與其他各階段氣溫均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)均不顯著(P>0.240)。

各草原區(qū)植物黃枯期對(duì)降水的響應(yīng)差異也較明顯(表5)。典型草原植物黃枯期與其前1個(gè)月的降水、當(dāng)月的降水和夏季的降水均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,受當(dāng)月的降水影響最顯著,每增加1 mm降水,典型草原區(qū)植物黃枯期約推后0.119 d(R2=0.058,P=0.005)。草甸草原、荒漠草原植物黃枯期與各時(shí)段降水相關(guān)均不顯著(P>0.346),但草甸草原植物黃枯期與各時(shí)段降水均呈正相關(guān)關(guān)系,而荒漠草原黃枯期與各時(shí)段降水均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表5 各草原區(qū)植物黃枯期與氣象因子的相關(guān)(2004—2013)

*P<0.05; **P<0.01;表格中各氣象因子符號(hào)與表3相同

3 討論

大量的研究表明,氣候變化改變了北半球中高緯植物的物候期,呈現(xiàn)出春季提前,秋后推遲或略有推遲的現(xiàn)象,從而導(dǎo)致多數(shù)植物生長季的延長[6- 8]。本文的研究結(jié)果也表明,2004—2013年內(nèi)蒙古主要草原類型區(qū)植物物候總體表現(xiàn)為：返青期提前、黃枯期推遲,生長季延長的特征,與大尺度植物物候的變化趨勢一致。

3.1 不同草原類型返青期變化趨勢及其影響因子

2004—2013年內(nèi)蒙古3個(gè)主要草原類型植物返青期均表現(xiàn)為提前趨勢,與Ge等利用meta分析研究發(fā)現(xiàn)1980s—2000s中國17種草本植物返青期平均提前了(5.71±7.90) d/10a的結(jié)論基本一致[35],也與基于NDVI數(shù)據(jù)推算的中國北方溫性草原植物的物候變化趨勢一致[19- 21],特別是與Hou等[22]和Gong等[23]基于NDVI數(shù)據(jù)對(duì)2001—2010年和2002—2014年中國北方溫性草原區(qū)物候變化趨勢的研究一致,Hou等發(fā)現(xiàn)中國整個(gè)北方草原返青期提前了3.10 d/10a[22],Gong等發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古草原返青期提前了5.79 d/10a,與本文3個(gè)草原區(qū)返青期提前了1.32—4.01 d/10a的研究結(jié)果基本接近[23]。

本研究發(fā)現(xiàn),不同草原區(qū)植物返青期與前期各階段的氣溫均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,溫度越高,返青期越早,與其他學(xué)者研究結(jié)論一致[35]。與前期各時(shí)段降水均呈正相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)均不顯著(P>0.137)(表4)。這一結(jié)果與Piao等在中國溫帶草原的研究結(jié)論不一致[19]。在濕潤區(qū),水分不是植被生長限制因子,植物返青對(duì)氣溫更敏感,降水增加會(huì)影響日照強(qiáng)度和日照時(shí)間,導(dǎo)致溫度降低,影響植物的返青[9,39];在干旱區(qū),氣溫較高,蒸發(fā)和蒸騰作用強(qiáng)烈,在一定的溫度條件下,降水增加,能增加植物可利用水分,有利于植物的返青[37,40,42]。本項(xiàng)研究3個(gè)草原區(qū)返青各階段降水雖然略有增加的趨勢(P>0.101),且降水與返青呈正相關(guān),但均不顯著(P>0.137),降水的影響幾乎可忽略不計(jì)。這表明溫度仍然是影響草原植物返青的主要?dú)夂蛞蜃印?/p>

通常認(rèn)為溫度是影響北方溫帶植物返青的決定因素[34- 36],本研究發(fā)現(xiàn),2004—2013年內(nèi)蒙古3個(gè)草原類型返青期均提前,但返青期前各時(shí)段的氣溫均呈降低的趨勢(P>0.051),表現(xiàn)出相互矛盾的結(jié)果。Gong等利用2002—2014年NDVI數(shù)據(jù)分析內(nèi)蒙古草原區(qū)植被物候與氣候動(dòng)態(tài)也得出相同的結(jié)果,并解釋其原因可能是由于降水增加所致[23]。

圖5 日平均氣溫穩(wěn)定通過0℃和10℃初日間隔長度年際變化 Fig.5 Interannual variations of beginning day of Growing Season stably above 0℃ and 10℃during 2004 and 2013

為進(jìn)一步解釋這一現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)理,本文進(jìn)一步分析3個(gè)草原區(qū)日均溫穩(wěn)定通過0℃和10℃初日的波動(dòng)發(fā)現(xiàn)：2004—2013年3個(gè)草原類型返青期前日均溫穩(wěn)定通過10℃的日數(shù)除草甸草原基本不變外,其他兩個(gè)草原區(qū)均有提前的趨勢,典型草原提前2.23 d/10a(P=0.793),荒漠草原提前3.71 d/10a(P=0.687)(表3)。日均溫穩(wěn)定通過10℃可表示喜溫植物開始生長,10℃以上持續(xù)的日數(shù)為喜溫植物生長期[24- 25]。草原區(qū)植物物候的提前可能與10℃初日提前有關(guān)。但草原區(qū)植物通常在10℃初日前基本上已經(jīng)返青,返青與植物完全開始正常生長略有差別。一般0℃時(shí)土壤開始解凍,多年生草本植物在穩(wěn)定通過0℃時(shí)即開始萌發(fā),穩(wěn)定通過10℃時(shí)正常生長[24- 25],植物返青期通常在穩(wěn)定通過0℃初日與穩(wěn)定通過10℃初日之間。2004—2013年草甸草原、典型草原、荒漠草原穩(wěn)定通過日均溫0℃和10℃的間隔日數(shù)均表現(xiàn)為縮短趨勢(P>0.369),分別縮短了2.52、9.57、13.47 d/10a(圖5);0℃和10℃間的均溫呈上升趨勢(P>0.345),依次升高了1.48、1.45℃/10a和0.08℃/10a,這可能是導(dǎo)致內(nèi)蒙古草原區(qū)植物返青期提前的主要因素之一。

不同的草原類型驅(qū)動(dòng)植物返青要求的水熱條件是不同的。在草甸草原,植物返青期與前3個(gè)月的平均氣溫相關(guān)最顯著;而在典型草原和荒漠草原,植物返青期與前2個(gè)月的平均氣溫相關(guān)最顯著,這與各草原類型區(qū)所處的氣候環(huán)境有關(guān)。3個(gè)草原區(qū)植物返青期對(duì)降水波動(dòng)的響應(yīng)雖然略有不同的,但不論是降水變化趨勢,還是降水與返青相關(guān)性均不顯著(P>0.137),表明溫度仍然是制約內(nèi)蒙古各草原區(qū)植物返青的主導(dǎo)因子。

3.2 內(nèi)蒙古不同草原類型區(qū)黃枯期變化趨勢特征及其影響因子

2004—2013年內(nèi)蒙古3個(gè)主要草原類型區(qū)的植物黃枯期均表現(xiàn)為推后趨勢,平均推后了9.58—12.68 d/10a。與Liu等基于NDVI數(shù)據(jù)對(duì)1982—2011年內(nèi)蒙古草原區(qū)EOS變化趨勢的研究不一致[46],Liu等研究發(fā)現(xiàn)：1982—2011年內(nèi)蒙古草原EOS提前了(0.02±0.01) d/a,但變化趨勢不顯著[46];本文的研究結(jié)果與Ge等利用meta分析研究發(fā)現(xiàn)1980s—2000s中國17種草本植物黃枯期推遲了(2.50±13.41) d/10a的結(jié)論基本一致[35]。也與Hou等、Gong等基于NDVI數(shù)據(jù)分析的中國北方溫性草原區(qū)黃枯期推后的趨勢一致,但變率大于這兩個(gè)研究的(1.30—6.67) d/10a[19- 23](表1)。

與返青期相比,黃枯期則是一個(gè)更為復(fù)雜的生理過程,以往的研究認(rèn)為：夏、秋季溫度升高能夠增強(qiáng)植物光合作用酶的活性[47],降低葉綠素的分解速度[48],延緩植物的黃枯。另一方面,夏、秋季溫度升高能夠推遲初霜日的出現(xiàn)[2],延長無霜期的日數(shù)[49],從而減少對(duì)植物的低溫冷害,造成黃枯期的推后。但是也有研究持相反的觀點(diǎn),他們認(rèn)為夏、秋季溫度升高能夠加速植物的黃枯,主要有兩個(gè)方面原因：一是因?yàn)闇囟壬?使地表蒸騰加劇,導(dǎo)致植物因水分虧缺而黃枯期提前;二是因?yàn)橹参锶~片從開始生長到衰老需要一定的積溫,前期氣溫的升高使得植物葉片所需的積溫用較短的時(shí)間即可滿足,從而導(dǎo)致黃枯期的提前[26]。本研究發(fā)現(xiàn)：2004—2013年期間,除荒漠草原以外,其他兩個(gè)草原類型植物黃枯期均與各時(shí)段氣溫呈負(fù)相關(guān),且典型草原植物黃枯期與前2月的均溫、前1月的均溫、夏季均溫的相關(guān)均達(dá)到顯著性水平。與Liu等基于NDVI數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)1982—2011年內(nèi)蒙古草原EOS與前期氣溫呈正相關(guān)的研究結(jié)論不一致,與陳效逑[26],顧潤源[32]等基于站點(diǎn)觀測數(shù)據(jù)的研究結(jié)論一致,夏、秋季溫度升高,導(dǎo)致了黃枯期的提前。

在滿足植物生長所需熱量的前提下,降水增加,植物可利用水分增多,會(huì)延長植物的生長。尤其是在氣候干旱地區(qū),降水虧缺通常會(huì)抑制植物的生長和光合活性,增加葉綠素分解和植物死亡的風(fēng)險(xiǎn),提前植物的衰老[46,50]。本文研究發(fā)現(xiàn)：2004—2013年期間,除荒漠草原以外,其他兩個(gè)草原類型植物黃枯期均與各時(shí)段降水呈正相關(guān)關(guān)系。其中,典型草原植物黃枯期與前1月的累積降水、當(dāng)月降水和夏季降水的相關(guān)均達(dá)到顯著性水平。與Liu等基于NDVI數(shù)據(jù)研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古草原EOS與黃枯前降水呈正相關(guān)的研究結(jié)論一致[46],增加降水,能夠緩解水分脅迫,延長植物的生長季。

2004—2013年草甸草原、典型草原的氣候波動(dòng)發(fā)現(xiàn),植物黃枯前各時(shí)段氣候波動(dòng)特征多以降水增加、氣溫降低趨勢為主(表3),但3個(gè)草原區(qū)植物黃枯期均在日均溫穩(wěn)定通過10℃終日以后,雖然黃枯前氣溫有所降低,但均未低于10℃(草甸草原：11.9—19.7℃;典型草原：12.8—20.4℃),不足以產(chǎn)生低溫冷害,造成植物黃枯期的提前。由此可以解釋,黃枯前各時(shí)段溫度雖然降低,但不影響植物生長,在降水不變或降水增加的條件下,土壤蒸發(fā)減少,有利于植物黃枯期的延后。至于荒漠草原,本文研究發(fā)現(xiàn)黃枯前各時(shí)段氣候波動(dòng)特征多以降水減少、溫度升高趨勢為主(表3),而荒漠草原植物黃枯期與前1—2月平均氣溫呈正相關(guān)關(guān)系,與降水呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,但均不顯著(P>0.240),表明了影響荒漠草原黃枯期的機(jī)制比較復(fù)雜,有待深入研究。

3.3 內(nèi)蒙古不同草原類型區(qū)生長季長度變化趨勢

2004—2013年內(nèi)蒙古草原區(qū)生長季表現(xiàn)出延長的趨勢,各草原區(qū)生長季平均延長了10.90—14.72d,表明近十幾年來內(nèi)蒙古草原植被生長季的變化并未延緩,與Zeng等關(guān)于北半球2000—2010年生長季延長了6.3 d,歐亞大陸生長季延長了6.2 d,北美生長季延長了13.7 d的結(jié)果基本一致[6]。但不同的是,上述學(xué)者認(rèn)為生長期延長主要是由于返青期的提前,而本文研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古草原生長季延長主要是由于黃枯期的推后造成。本文的研究結(jié)果特別是與基于NDVI數(shù)據(jù)研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古草原2002—2014年黃枯期推后5.07 d,生長季延長10.86 d的結(jié)論高度一致[23]。

物候變化趨勢對(duì)氣候變化的響應(yīng)是一個(gè)較長期過程,物候的變化可能延續(xù)氣候變化的長期趨勢,短時(shí)間內(nèi)氣候波動(dòng)可能對(duì)物候變化總體趨勢影響不顯著。但短時(shí)間的氣候波動(dòng),也會(huì)導(dǎo)致物候變化劇烈震蕩,內(nèi)蒙古草原區(qū)近10 年來盡管增溫并不顯著(略有降低),但氣候波動(dòng)性加劇,導(dǎo)致各草原區(qū)物候波動(dòng)也很大,這可能會(huì)導(dǎo)致植物物候變化趨勢分析的不確定性,因此物候研究需基于更長時(shí)期的連續(xù)觀測。

4 結(jié)論

(1)2004—2013年內(nèi)蒙古草原區(qū)的年平均氣溫呈不顯著降低趨勢,降低幅度為0.103—0.153℃/a;年降水量呈增加趨勢,增加幅度為3.801—15.075 mm/a,典型草原與荒漠草原增加趨勢顯著,而草甸草原變化趨勢不顯著。近10年來,返青期和黃枯期前各時(shí)段的氣候波動(dòng)特征比較復(fù)雜,返青期前以氣溫降低、降水增加的趨勢占優(yōu)勢,黃枯期前草甸草原、典型草原以氣溫降低、降水增加趨勢為主,荒漠草原正好相反,變化趨勢均不顯著。

(2) 2004—2013年典型草原植物返青期平均提前4.01 d,黃枯推后10.35 d,生長季延長14.36 d;草甸草原返青期提前2.04 d,黃枯期推后12.68 d,生長季延長14.72 d;荒漠草原物候變化趨勢最小,返青期平均提前了1.32 d,黃枯期平均推后了9.58 d,生長季延長了10.90 d,不同草原類型物候變化趨勢基本一致。同時(shí),各草原區(qū)植物返青期的變化趨勢與近十幾年來日平均氣溫穩(wěn)定通過10℃初日、穩(wěn)定通過0℃和10℃的間隔日數(shù)及0℃和10℃間平均氣溫的變化趨勢基本一致。

(3)內(nèi)蒙古草原區(qū)植物返青期主要受前期氣溫波動(dòng)的影響,草甸草原返青期與前3個(gè)月平均氣溫的負(fù)相關(guān)最為顯著,氣溫每升高1℃,返青期約提前1.123 d;典型草原、荒漠草原返青期與前2個(gè)月平均氣溫的負(fù)相關(guān)最為顯著,氣溫每升高1℃,返青期約提前1.137 d和1.743 d。

(4)典型草原區(qū)植物黃枯期受前1—2月平均氣溫和累積降水的共同影響。與前1月、前2月和夏季均溫呈顯著負(fù)相關(guān),與夏季平均氣溫的負(fù)相關(guān)最為顯著,氣溫每升高1℃,黃枯期約提前2.250 d;與前1月、當(dāng)月和夏季累積降水量均呈顯著正相關(guān),與當(dāng)月降水量的正相關(guān)最為顯著,每增加1 mm降水,黃枯期約推后0.119 d。與典型草原不同,草甸草原、荒漠草原植物黃枯期與降水、氣溫的相關(guān)均不顯著,說明影響這兩個(gè)草原區(qū)黃枯期的機(jī)制比較復(fù)雜,有待于進(jìn)一步研究。

[1] 竺可楨, 宛敏渭. 物候?qū)W. 北京: 科學(xué)出版社, 1973: 1- 31.

[2] Schwartz M D. Phenology: An Integrative Environmental Science. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2003: 1- 564.

[3] 葛全勝, 戴君虎, 鄭景云. 物候?qū)W研究進(jìn)展及中國現(xiàn)代物候?qū)W面臨的挑戰(zhàn). 中國科學(xué)院院刊, 2010, 25(3): 310- 316.

[4] Root T L, Price J T, Hall K R, Schneider S H, Rosenzweig C, Pounds J A. Fingerprints of global warming on wild animals and plants. Nature, 2003, 421(6918): 57- 60.

[5] Linderholm H W. Growing season changes in the last century. Agricultural and Forest Meteorology, 2006, 137(1/2): 1- 14.

[6] Zeng H Q, Jia G S, Epstein H. Recent changes in phenology over the northern high latitudes detected from multi-satellite data. Environmental Research Letters, 2011, 6(4): 045508.

[7] Jeong S J, Ho C H, Gim H J, Brown M E. Phenology shifts at start vs. end of growing season in temperate vegetation over the Northern Hemisphere for the period 1982—2008. Global Change Biology, 2011, 17(7): 2385- 2399.

[8] Cleland E E, Chuine I, Menzel A, Mooney H A, Schwartz M D. Shifting plant phenology in response to global change. Trends in Ecology & Evolution, 2007, 22(7): 357- 365.

[9] Piao S L, Cui M D, Chen A P, Wang X H, Ciais P, Liu J, Tang Y H. Altitude and temperature dependence of change in the spring vegetation green-up date from 1982 to 2006 in the Qinghai-Xizang Plateau. Agricultural and Forest Meteorology, 2011, 151(12): 1599- 1608.

[10] Zhao J J, Zhang H Y, Zhang Z X, Guo X Y, Li X D, Chen C. Spatial and temporal changes in vegetation phenology at middle and high latitudes of the Northern Hemisphere over the past three decades. Remote Sensing, 2015, 7(8): 10973- 10995.

[11] Wang X H, Piao S L, Xu X T, Ciais P, MacBean N, Myneni R B, Li L. Has the advancing onset of spring vegetation green-up slowed down or changed abruptly over the last three decades?. Global Ecology and Biogeography, 2015, 24(6): 621- 631.

[12] Cong N, Wang T, Nan H J, Ma Y C, Wang X H, Myneni R B, Piao S L. Changes in satellite-derived spring vegetation green-up date and its linkage to climate in China from 1982 to 2010: a multimethod analysis. Global Change Biology, 2013, 19(3): 881- 891.

[13] Yang Y T, Guan H D, Shen M G, Liang W, Jiang L. Changes in autumn vegetation dormancy onset date and the climate controls across temperate ecosystems in China from 1982 to 2010. Global Change Biology, 2015, 21(2): 652- 665.

[14] Piao S L, Mohammat A, Fang J Y, Cai Q, Feng J M. NDVI-based increase in growth of temperate grasslands and its responses to climate changes in China. Global Environmental Change, 2006, 16(4): 340- 348.

[15] Jin Z N, Zhuang Q L, He J S, Luo T X, Shi Y. Phenology shift from 1989 to 2008 on the Tibetan Plateau: an analysis with a process-based soil physical model and remote sensing data. Climatic Change, 2013, 119(2): 435- 449.

[16] Yu H Y, Eike L, Xu J C. Winter and spring warming result in delayed spring phenology on the Tibetan Plateau. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2010, 107(51): 22151- 22156.

[17] Shen M G, Tang Y H, Chen J, Zhu X L, Zheng Y H. Influences of temperature and precipitation before the growing season on spring phenology in grasslands of the central and eastern Qinghai-Tibetan Plateau. Agricultural and Forest Meteorology, 2011, 151(12): 1711- 1722.

[18] Zhang G L, Zhang Y J, Dong J W, Xiao X M. Green-up dates in the Tibetan Plateau have continuously advanced from 1982 to 2011. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2013, 110(11): 4309- 4314.

[19] Piao S L, Fang J Y, Zhou L M, Ciais P, Zhu B. Variations in satellite-derived phenology in China′s temperate vegetation. Global Change Biology, 2006, 12(4): 672- 685.

[20] 王宏, 李曉兵, 余弘婧. 基于NOAA/AVHRR NDVI監(jiān)測中國北方典型草原的生長季及變化. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 30(3): 365- 374.

[21] 趙文龍. 中國北方草原物候、生產(chǎn)力和土壤碳儲(chǔ)量對(duì)氣候變化的響應(yīng)[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2012.

[22] Hou X H, Gao S, Niu Z, Xu Z G. Extracting grassland vegetation phenology in North China based on cumulative SPOT-VEGETATION NDVI data. International Journal of Remote Sensing, 2014, 35(9): 3316- 3330.

[23] Gong Z, Kawamura K, Ishikawa N, Goto M, Wulan T, Alateng D, Yin T, Ito Y. MODIS normalized difference vegetation index (NDVI) and vegetation phenology dynamics in the Inner Mongolia grassland. Solid Earth, 2015, 6(4): 1185- 1194.

[24] 張戈麗, 陶健, 董金瑋, 徐興良. 1960年—2010年內(nèi)蒙古東部地區(qū)生長季變化分析. 資源科學(xué), 2011, 33(12): 2323- 2332.

[25] 郭靈輝, 吳紹洪, 趙東升, 冷國勇, 張清雨. 近50a內(nèi)蒙古不同植被類型區(qū)生長季變化. 干旱區(qū)地理, 2014, 37(3): 532- 538.

[26] 陳效逑, 李倞. 內(nèi)蒙古草原羊草物候與氣象因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(10): 5280- 5290.

[27] 李夏子, 韓國棟. 內(nèi)蒙古東部草原優(yōu)勢牧草生長季對(duì)氣象因子變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(4): 987- 992.

[28] 李榮平, 周廣勝, 王玉輝, 韓喜. 羊草物候特征對(duì)氣候因子的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2006, 25(3): 277- 280.

[29] 張峰, 周廣勝, 王玉輝. 內(nèi)蒙古克氏針茅草原植物物候及其與氣候因子關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(6): 1312- 1322.

[30] 李夏子, 韓國棟, 郭春燕. 氣候變化對(duì)內(nèi)蒙古中部草原優(yōu)勢牧草生長季的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(13): 4146- 4155.

[31] Yuan W P, Zhou G S, Wang Y H, Han X, Wang Y S. Simulating phenological characteristics of two dominant grass species in a semi-arid steppe ecosystem. Ecological Research, 2007, 22(5): 784- 791.

[32] 顧潤源, 周偉燦, 白美蘭, 李喜倉, 邸瑞琦, 楊晶. 氣候變化對(duì)內(nèi)蒙古草原典型植物物候的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(3): 767- 776.

[33] Han F, Zhang Q, Buyantuev A, Niu J M, Liu P T, Li X H, Kang S, Zhang J, Chang C M, Li Y P. Effects of climate change on phenology and primary productivity in the desert steppe of Inner Mongolia. Journal of Arid Land, 2015, 7(2): 251- 263.

[34] Zhang X Y, Friedl M A, Schaaf C B, Strahler A H. Climate controls on vegetation phenological patterns in northern mid-and high latitudes inferred from MODIS data. Global Change Biology, 2004, 10(7): 1133- 1145.

[35] Ge Q S, Wang H J, Rutishauser T, Dai J H. Phenological response to climate change in China: a meta-analysis. Global Change Biology, 2015, 21(1): 265- 274.

[36] Wang C, Cao R Y, Chen J, Rao Y H, Tang Y H. Temperature sensitivity of spring vegetation phenology correlates to within-spring warming speed over the Northern Hemisphere. Ecological Indicators, 2015, 50: 62- 68.

[37] Chen X Q, Li J, Xu L, Liu L, Ding D. Modeling greenup date of dominant grass species in the Inner Mongolian Grassland using air temperature and precipitation data. International Journal of Biometeorology, 2014, 58(4): 463- 471.

[38] Fu Y H, Piao S L, Zhao H F, Jeong S J, Wang X H, Vitasse Y, Ciais P, Janssens I A. Unexpected role of winter precipitation in determining heat requirement for spring vegetation green-up at northern middle and high latitudes. Global Change Biology, 2014, 20(12): 3743- 3755.

[39] Shen M G, Piao S L, Cong N, Zhang G X, Jassens I A. Precipitation impacts on vegetation spring phenology on the Tibetan Plateau. Global Change Biology, 2015, 21(10): 3647- 3656.

[40] Shen M G, Zhang G X, Cong N, Wang S P, Kong W D, Piao S L. Increasing altitudinal gradient of spring vegetation phenology during the last decade on the Qinghai-Tibetan Plateau. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 189- 190: 71- 80.

[41] Shinoda M, Ito S, Nachinshonhor G U, Erdenetsetseg D. Phenology of mongolian grasslands and moisture conditions. Journal of the Meteorological Society of Japan, 2007, 85(3): 359- 367.

[42] Liu H, Tian F Q, Hu H C, Hu H P, Sivapalan M. Soil moisture controls on patterns of grass green-up in Inner Mongolia: an index based approach. Hydrology and Earth System Sciences, 2012, 9(10): 11641- 11675.

[43] 中國科學(xué)院內(nèi)蒙古寧夏綜合考察隊(duì). 內(nèi)蒙古植被. 北京: 科學(xué)出版社, 1985: 4- 9, 428- 428.

[44] 宛敏渭, 劉秀珍. 中國物候觀測方法. 北京: 科學(xué)出版社, 1979: 47- 56.

[45] 國家氣象局. 農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范. 北京: 氣象出版社, 1993: 172- 174.

[46] Liu Q, Fu Y H, Zeng Z Z, Huang M T, Li X R, Piao S L. Temperature, precipitation, and insolation effects on autumn vegetation phenology in temperate China. Global Change Biology, 2016, 22(2): 644- 655.

[47] Shi C G, Sun G, Zhang H X, Xiao B X, Ze B, Zhang N N, Wu N. Effects of warming on chlorophyll degradation and carbohydrate accumulation of Alpine herbaceous species during plant senescence on the Tibetan Plateau. PLoS One, 2014, 9(9): e107874.

[48] Fracheboud Y, Luquez V, Bj?rkén L, Sj?din A, Tuominen H, Jansson S. The control of autumn senescence in European aspen. Plant Physiology, 2009, 149(4): 1982- 1991.

[49] Hartmann D L, Klein T A M G, Rusicucci M, Alexander L V, Broenniman B, Charabi Y, Dentener F J, Dlugokencky E J, Easterling D R, Kaplan A, Soden B J, Thorne P W, Wild M, Zhai P M, Kent E. Observations: atmosphere and surface//Stocker T F, Qin D, Plattner G K, Tignor M, Allen S K, Boschung J, Nauels A, Xia Y, Bex V, Midgley P M, eds. Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, UK, New York, NY, USA: Cambridge University Press, 2013: 159- 254.

[50] Dreesen F E, De Boeck H J, Janssens I A, Nijs I. Do successive climate extremes weaken the resistance of plant communities? An experimental study using plant assemblages. Biogeosciences, 2014, 11(1): 109- 121.

Responses of phenology to climate change over the major grassland types

MIAO bailing1,2, LIANG Cunzhu1,*, HAN Fang3, LIANG Maowei1, ZHANG Ziguo2

1CollegeofLifeSciences,InnerMongoliaUniversity,Huhhot010021,China2MeteorologicalResearchInstituteofInnerMongolia,Huhhot010051,China3InnerMongoliaEcologyandAgrometeorologyCentre,Hohhot010051,China

Plant phenology, studing periodic life cycle of plant and animal, always is used to indicate climate change. Various vegetation types show different phenological responses to change change. This study aims to analyze the relationships of changes between phenology phases of dominant species and climate variables over the three major grassland types in the Mongolia Plateau, including meadow grassland, typical grassland, and desert grassland. This analysis used phenological and meteorological data from 24 ecological monitoring station in the grassland of inner Mongolia between 2004 and 2013. The results showed that: (1) precipitation shows the increased trend and air temperature decreases before the start of the growing season (SOS) in the study area. Before the end of the growing season (EOS), air temperature decreased and precipitation increased in meadow and typical grassland, but air temperature increased and precipitation decreased in desert grassland. (2) through 10 years (2004—2013), the SOS of meadow grassland advanced by 2.04 days and EOS delayed by 12.68 days, and which lengthened the growth duration about 14.72 days. The SOS of typical grassland advanced by 4.01 days and EOS delayed by 10.35 days; the total growth duration was lengthened by 14.36 days in 10 years. In desert grassland, SOS and EOS advanced by 1.32 days and delayed by 9.58 days, and the growth duration lengthened by 10.90 days. (3) The dominant factor affecting SOS was temperature, rather than precipitation, in grassland vegetation. The SOS showed a significantly negative correlation with the mean air temperature in meadow grasslands in the previous three months, and it advanced 1.123 days with a 1℃ increase in average air temperature in the three months prior. However, in typical and desert grasslands, the SOS significantly negatively correlated with the average air temperature of the two months prior, and it advanced by 1.137 days and 1.743 days, respectively, with a 1℃ increase in average air temperature in the two months prior. (4) The EOS in typical steppe was jointly controlled by both of air temperature and precipitation of previous 1—2 months. In particular, there was a significant relationship between the average summer air temperature and precipitation in the current month. In addition, the EOS was delayed by 0.119 days with increased precipitation in the current month. However, a more complicated mechanism presumably controls the EOS of typical and desert grasslands, and no significant relationships between the EOS and climate factors were found.

grassland type; phenology; the start of the growing season (SOS); the end of the growing season (EOS); climate change

科技部科技支撐資助項(xiàng)目(2013BAC09B03);內(nèi)蒙古自然基金(2016MS0320)

2015- 11- 11;

2016- 04- 29

10.5846/stxb201511112281

*通訊作者Corresponding author.E-mail: bilcz@imu.edu.cn

苗百嶺,梁存柱,韓芳,梁茂偉,張自國.內(nèi)蒙古主要草原類型植物物候?qū)夂虿▌?dòng)的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(23):7689- 7701.

Miao B L, Liang C Z, Han F, Liang M W, Zhang Z G.Responses of phenology to climate change over the major grassland types.Acta Ecologica Sinica,2016,36(23):7689- 7701.