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S對(duì)As脅迫下桐花樹幼苗巰基化合物含量的影響

2016-04-12 11:50:43吳桂容洪華龍嚴(yán)重玲
關(guān)鍵詞:紅樹葉中花樹

吳桂容,洪華龍,嚴(yán)重玲*

( 1.濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廈門大學(xué)),福建廈門361102; 2.賀州學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院,廣西賀州542800)

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S對(duì)As脅迫下桐花樹幼苗巰基化合物含量的影響

吳桂容1,2,洪華龍1,嚴(yán)重玲1*

( 1.濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廈門大學(xué)),福建廈門361102; 2.賀州學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院,廣西賀州542800)

摘要:本研究以紅樹植物桐花樹( Aegiceras corniculatum ( L.) Blanco)為實(shí)驗(yàn)材料,通過(guò)栽培試驗(yàn)研究硫( S)對(duì)砷( As)脅迫下桐花樹幼苗巰基化合物含量的影響.As含量設(shè)為-As( 0 mg/kg)和+As( 60 mg/kg) 2個(gè)處理,而S含量設(shè)為-S( 0 g/ kg)、+S( 1 g/kg)和+HS( 2 g/kg) 3個(gè)處理.結(jié)果表明:在-As處理組中,桐花樹幼苗根、葉中非蛋白巰基( NPT)、谷胱甘肽( GSH)和植物絡(luò)合素( PCs)等巰基化合物的含量均隨著S的施入而有顯著升高( p<0.05) ; +As處理組桐花樹幼苗根、葉中NPT和PCs含量在-S、+S、+HS處理下均要顯著高于-As處理組( p<0.05) ;在+As處理組中,桐花樹幼苗根、葉中的NPT和葉中PCs含量隨著S的施入顯著升高( p<0.05),且根中PCs含量與As含量呈顯著正相關(guān)( r= 0.82,p<0.05).上述結(jié)果說(shuō)明As的脅迫和S的施入均能促進(jìn)巰基化合物的合成,顯著提高As脅迫下的桐花樹幼苗根、葉中巰基化合物特別是PCs的含量.S在紅樹植物As抗性中具有重要作用,在As污染下的紅樹林濕地中施入S可以通過(guò)巰基化合物代謝提高紅樹植物對(duì)As的抗性.

關(guān)鍵詞:硫;砷;桐花樹;巰基化合物

紅樹林是生長(zhǎng)在熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的木本植物群落,其在維持生態(tài)平衡和保護(hù)環(huán)境方面起著重要的作用[1].紅樹林濕地位于海陸交匯的河口海灣地帶,河口交通、污水排放等使其重金屬和類金屬污染日益加重,紅樹林濕地沉積物同時(shí)作為污染物的匯和源[2].砷( As)是一種普遍存在、高毒性的類金屬元素,其對(duì)海洋環(huán)境的影響不可忽視,并能通過(guò)食物鏈最終對(duì)人類健康造成嚴(yán)重威脅[3].紅樹植物對(duì)As污染具有高度的容忍性,且呈現(xiàn)出一定的富集趨勢(shì),近年來(lái),紅樹林生態(tài)系統(tǒng)As污染研究逐漸成為紅樹林污染研究的熱點(diǎn)[4-5].

紅樹林濕地沉積物中具有高硫( S)含量的特點(diǎn)[6].S是植物的必需元素,是多種蛋白質(zhì)和酶的重要組分,在植物抗性中有著重要的作用.研究表明,S在水稻[7]、黑藻[8]等多種植物的As生物有效性、累積和抗性中均發(fā)揮著重要的作用.As在植物體內(nèi)的解毒途徑主要是通過(guò)含S的化合物來(lái)實(shí)現(xiàn)的,特別是非蛋白巰基( non-protein thiols,NPT)、谷胱甘肽( glutathione, GSH)和植物絡(luò)合素( phytochelatins,PCs)等巰基化合物[9].

目前,紅樹植物As抗性研究主要限于單因素栽培實(shí)驗(yàn),但鑒于紅樹林濕地沉積物中高S含量及S在植物抗性中的作用,有必要進(jìn)行多方位的復(fù)合研究.桐花樹( Aegiceras corniculatum ( L.) Blanco)是我國(guó)主要的紅樹樹種之一.本文通過(guò)研究S對(duì)As脅迫下桐花樹幼苗巰基化合物含量的影響,探討巰基化合物對(duì)S的響應(yīng)是否是緩解桐花樹As脅迫的機(jī)制之一,科學(xué)評(píng)價(jià)S在紅樹植物As抗性中的作用.

1材料與方法

1. 1供試植物與土壤

桐花樹胚軸于2011年7月采自福建省龍海縣浮宮鎮(zhèn)草埔頭村九龍江口紅樹林自然保護(hù)區(qū)南岸桐花樹林( 24.40°N,117.92°E),經(jīng)0.1%(質(zhì)量分?jǐn)?shù))高錳酸鉀溶液浸泡1.5 h表面消毒后,挑選無(wú)病蟲害且大小成熟度相近的種苗用于暴污栽培實(shí)驗(yàn).供試土壤取自同一地點(diǎn)的根際表層( 0~20 cm),在移去殘枝、石子、貝殼等雜物后充分混勻,測(cè)定沉積物基礎(chǔ)理化性質(zhì).總As含量為( 18.78±0.25) mg/kg,總S含量為( 0.17±0.01) g/kg,總氮含量為( 1.28±0.08) g/kg,總磷含量為( 1.00±0.05) g/kg,總鉀含量為( 21.02± 0.27) g/kg,pH為7.21±0.01.

1. 2栽培試驗(yàn)

將Na2HAsO4·7H2O(分析純)配制成的溶液與硫磺施入土壤,攪拌均勻,活化一個(gè)月后分裝于直徑20 cm、高25 cm的塑料桶中,每桶土2.5 kg.根據(jù)預(yù)試驗(yàn)結(jié)果,As含量設(shè)為-As( 0 mg/kg)和+As( 60 mg/kg) 2個(gè)處理,S含量設(shè)為-S( 0 g/kg)、+S( 1 g/kg)和+HS( 2 g/kg) 3個(gè)處理,共設(shè)6個(gè)處理組,每組設(shè)3個(gè)重復(fù).于2011年7月13日開(kāi)始培養(yǎng),每桶種植3棵胚軸,置于自然透光的溫室大棚中培養(yǎng),每周進(jìn)行補(bǔ)水并觀察記錄各處理組的生長(zhǎng)情況.培養(yǎng)中植株未出現(xiàn)明顯的As毒害癥狀,培養(yǎng)期為一年.

1. 3分析測(cè)試方法

栽培試驗(yàn)進(jìn)行一年后,收獲植株,用去離子水洗凈.參照Rama Devi等[10]的方法分別測(cè)定根、葉中NPT 和GSH的含量,兩者之差即為PCs含量,以鮮質(zhì)量( FW)表示[11].幼苗根、葉中As的含量采用原子吸收光譜儀( AAS; AA-6800,Shimadzu,Kyoto)進(jìn)行測(cè)定,以干質(zhì)量( DW)表示.

1. 4統(tǒng)計(jì)分析方法

本試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均以3個(gè)重復(fù)處理的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示.采用Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)初步處理和作圖,SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析、多重比較分析和相關(guān)性分析.p<0.05表明差異顯著.

圖1 S對(duì)As脅迫下桐花樹幼苗根( a)、葉( b)中NPT含量的影響Fig.1 Effect of S supply on NPT content in root ( a) and leaf ( b) under As stress

2結(jié)果與分析

2. 1 S對(duì)As脅迫下幼苗NPT含量的影響

如圖1所示:在-As處理組中,幼苗根、葉中NPT含量在+HS處理下顯著高于-S和+S處理( p<0.05) ; 在+As處理組中,幼苗根中NPT含量在+HS和+S處理下顯著高于-S處理( p<0.05),葉中NPT含量隨著S含量的升高而升高,且在各S處理組之間均有顯著差異( p<0.05) ; +As處理組幼苗根、葉中NPT含量在-S、+S和+HS處理下均顯著高于-As處理組( p<0.05),分別為-As處理組的1.19~1.78倍和1.52~2.16倍.

2. 2 S對(duì)As脅迫下幼苗GSH含量的影響

如圖2所示:在-As處理組中,幼苗根、葉中GSH含量隨著S含量的升高而升高,且在各S處理組之間均有顯著差異( p<0.05) ;在+As處理組中,幼苗根中GSH含量在+HS處理下顯著高于+S和-S組,且在-S、+ S和+ HS處理下均顯著低于-As處理組( p<0.05),而葉中GSH含量隨著S含量的升高先升高后降低,且在-S和+S處理下均顯著高于-As處理組( p<0.05).

2. 3 S對(duì)As脅迫下幼苗PCs含量的影響

如圖3所示:在-As處理組中,幼苗根、葉中PCs含量隨著S含量的升高而升高,且在各S處理組之間均有顯著差異( p<0.05) ;在+As處理組中,幼苗根中PCs含量隨著S含量的升高而未見(jiàn)顯著差異( p>0.05),且+As處理組根PCs含量在-S、+S和+HS處理下均顯著高于-As處理組( p<0.05),為-As處理組的1.34~2.55倍;而幼苗葉中PCs含量隨著S含量的升高而升高,在各S處理組之間均有顯著差異( p<0.05),且+As處理組葉中PCs含量在-S、+S和+HS處理下均顯著高于-As處理組( p<0.05),為-As處理組的1.71~2.39倍.

圖2 S對(duì)As脅迫下桐花樹幼苗根( a)、葉( b)中GSH含量的影響Fig.2 Effect of S supply on GSH content in root ( a) and leaf ( b) under As stress

圖3 S對(duì)As脅迫下桐花樹幼苗根( a)、葉( b)中PCs含量的影響Fig.3 Effect of S supply on PCs content in root ( a) and leaf ( b) under As stress

2. 4 S對(duì)As脅迫下幼苗As含量的影響

如圖4所示:在-As處理組中,幼苗根、葉中As含量隨著S含量的升高先升高后降低,高值均出現(xiàn)在+S處理組(根、葉中As含量分別為-S處理組的2.20和2.81倍),且根中-S和+HS處理組間未見(jiàn)顯著差異( p>0.05) ;在+As處理組中,幼苗根、葉中As含量也隨著S含量的升高先升高后降低,高值均出現(xiàn)在+S處理組(根、葉中As含量分別為-S處理組的2.19和1.47倍),但+HS處理組均顯著高于-S處理組( p<0.05) ; As主要在幼苗根中蓄積,-As處理組根中As含量為葉的31.65~50.64倍,而+As處理組根中As含量為葉的126.37~192.25倍; +As處理組根、葉中As含量在-S、+S和+HS處理下(葉中+S組除外)均顯著高于-As處理組( p<0.05),分別為-As處理組的4.94~7.62和1.02~1.95倍,其中根中的差別要顯著大于葉( p<0.05).

圖4 S對(duì)As脅迫下桐花樹幼苗根( a)、葉( b)中As含量的影響Fig.4 Effect of S supply on As content in root ( a) and leaf ( b) under As stress

3討論

紅樹植物對(duì)As脅迫具有較高的耐受性,其對(duì)As的蓄積主要集中在根部,較少向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)[4].在紅樹植物體內(nèi),巰基化合物對(duì)重金屬污染也有著積極的響應(yīng)[12].覃光球[13]關(guān)于紅樹植物桐花樹幼苗PCs對(duì)重金屬響應(yīng)的研究指出,巰基化合物特別是PCs能與重金屬絡(luò)合,從而降低重金屬對(duì)植物的毒害作用.植物體內(nèi)的巰基化合物是植物對(duì)重金屬的重要解毒機(jī)制,其常被用作植物應(yīng)對(duì)重金屬污染的特異標(biāo)志物[14].S是巰基化合物的重要合成底物,S的施入促進(jìn)植物巰基化合物的合成,在As污染的土壤中施加S能顯著提高植物對(duì)As的抗性[15].竇揚(yáng)揚(yáng)[16]關(guān)于S對(duì)As脅迫下紅樹植物秋茄幼苗巰基化合物影響的研究也指出,S誘導(dǎo)的巰基化合物含量增加促進(jìn)秋茄幼苗對(duì)As的累積并增加其對(duì)As的抗性.吳桂容[17]的前期研究指出,在As污染的土壤中施加S能夠增加紅樹植物桐花樹幼苗中的巰基化合物含量,從而提高桐花樹對(duì)As的抗性.

在本研究中,-As處理組桐花樹幼苗根、葉中巰基化合物( NPT、GSH和PCs)的含量均隨著S含量增加而有顯著升高( p<0.05),表明S的施入能促進(jìn)巰基化合物的合成,這與前人對(duì)其他物種的研究結(jié)果[7,18]是一致的.+As處理組桐花樹幼苗根、葉中NPT和PCs含量要顯著高于-As處理組( p<0.05),表明As脅迫對(duì)植株巰基化合物的合成有促進(jìn)作用.+As處理組桐花樹幼苗根中的GSH含量要低于-As組( p<0.05),可能的原因在于GSH既與重金屬絡(luò)合形成重金屬-GSH絡(luò)合物又是PCs合成的重要底物[19],其消耗量較大.在+As處理組中S的施入顯著提高了桐花樹幼苗根、葉中的NPT和PCs含量( p<0.05),且根中的PCs含量與As含量顯著正相關(guān)( r = 0.82,p<0.05).PCs作為巰基化合物中最重要的重金屬絡(luò)合物質(zhì),其含量與總NPT含量直接相關(guān),并在桐花樹幼苗中As的絡(luò)合、固定中具有重要的作用[13,16-17].

此外,桐花樹幼苗根、葉中NPT、PCs含量在+As處理組中對(duì)比-As處理組的增加幅度,在-S處理下相差不大,在+S、+HS處理下根中的增加幅度要顯著低于葉;而根GSH含量在+As處理組均低于-As處理組,但葉GSH含量則有一定的增加.在+As處理組中,根NPT含量在+S和+HS處理間未見(jiàn)顯著上升,根PCs含量也未隨著S的施入顯著升高( p>0.05) ;而葉NPT、PCs含量均隨著S處理濃度的升高而顯著升高( p<0.05).上述結(jié)果說(shuō)明桐花樹幼苗根、葉中巰基化合物含量對(duì)As脅迫有不同的響應(yīng)模式.本研究中,As主要蓄積在桐花樹幼苗根部,在-As、+As處理組根中As含量分別為葉的31.65~50.64和126.37~192.25倍.巰基化合物主要在根中與As絡(luò)合,根中的巰基化合物消耗量極大;而葉中As含量顯著低于根,葉中巰基化合物特別是PCs的消耗量要顯著低于根,其含量均隨著S的施入有顯著升高( p<0.05),且+As處理組對(duì)比-As處理組的增加幅度在不同S含量下基本保持一致.根是植株As吸收的第一道屏障,根中的巰基化合物將As固定在根部的減輕游離As對(duì)植株的毒害,并可減少As向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn),葉中的As含量變化體現(xiàn)了這一趨勢(shì);而葉中的巰基化合物含量隨著S含量的升高而升高,能絡(luò)合As從而減輕As對(duì)葉的毒害,說(shuō)明S的施入能促進(jìn)植株體內(nèi)的巰基化合物合成以增強(qiáng)植株對(duì)As的抗性.

綜上,S的施入可促進(jìn)桐花樹幼苗體內(nèi)巰基化合物的合成,從而提高植株對(duì)As的抗性.S在紅樹植物As抗性中具有重要作用,在As污染下的紅樹林濕地中施入S可以通過(guò)巰基化合物代謝提高紅樹植物對(duì)As的抗性.

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Influence of Sulfur Supply on Thiols in Aegiceras corniculatum ( L.) Blanco Under As Stress

WU Guirong1,2,HONG Hualong1,YAN Chongling1*

( 1.Key Laboratory of the Ministry of Education for Coastal and Wetland Ecosystems,Xiamen University,Xiamen 361102,China; 2.College of Chemical and Biological Engineering,Hezhou University,Hezhou 542800,China)

Abstract:The influence of sulfur ( S) supply on arsenic ( As) tolerance and its accumulation in mangrove ( Aegiceras corniculatum ( L.) Blanco) were evaluated through pot experiments,which were carried out under no As (-As,0 mg/kg) or under As ( +As,60 mg/kg) and varied with three levels of S,-S ( 0 g/kg),+S ( 1 g/kg) and+HS ( 2 g/kg).Results showed that in-As treatments the level of thiols ( NPT,GSH and PCs) in roots and leaves of A.corniculatum seedlings increased significantly with S supply ( p<0.05),while the levels of NPT and PCs in roots and leaves of A.corniculatum seedlings in+As treatments increased more significantly than those in-As treatments ( p<0.05).S supply in+As treatments increased the level of NPT and PCs in roots and the level of PCs in leaves of A.corniculatum seedlings ( p<0.05).Besides,the level of PCs in roots was positively related with the level of As in roots ( r=0.82,p<0.05).The results showed that,As stress and S supply could induced the synthesis of thiols,and S supply to A.corniculatum seedlings under As stress could enhanced the synthesis of thiols ( especially PCs).In conclusion,S play an important role in As resistance for mangrove plants,and the supply of S to mangrove wetlands would enhance the resistance of mangrove to As through thiols metabolism.

Key words:arsenic; sulfur; Aegiceras corniculatum ( L.) Blanco; thiols

*通信作者:ycl@ xmu.edu.cn

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目( 31530008) ;國(guó)家自然科學(xué)基金( 31370516,31170471)

收稿日期:2015-07-08錄用日期: 2015-09-09

doi:10.6043/j.issn.0438-0479.2016.01.010

中圖分類號(hào):Q 494

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

文章編號(hào):0438-0479( 2016) 01-0055-05

引文格式:吳桂容,洪華龍,嚴(yán)重玲.S對(duì)As脅迫下桐花樹幼苗巰基化合物含量的影響[J].廈門大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2016,55( 1) : 55-59.

Citation: WU G R,HONG H L,YAN C L.Influence of sulfur supply on thiols in Aegiceras corniculatum ( L.) Blanco under As stress[J].Journal of Xiamen University( Natural Science),2016,55( 1) : 55-59.( in Chinese)

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