駱 鑫,曾江寧,徐曉群,杜 萍,廖一波,劉晶晶

國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學重點實驗室,國家海洋局第二海洋研究所, 杭州 310012

舟山海域夏、秋季浮游動物的分布特征及其與環(huán)境因子的關系

駱 鑫,曾江寧*,徐曉群,杜 萍,廖一波,劉晶晶

國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學重點實驗室,國家海洋局第二海洋研究所, 杭州 310012

為更好地了解舟山海域浮游動物的群落結構、生物量和豐度的時空分布特征及其與主要環(huán)境因子的關系,分別于2014年7月和10月進行了夏季、秋季兩次生態(tài)綜合調查,并用多維尺度分析法、典范對應分析法對浮游動物群落結構進行了研究。結果表明：夏季舟山海域調查的浮游動物有13類,64種,優(yōu)勢種為背針胸刺水蚤(Centropagesdorsispinatus)、圓唇角水蚤(Labidocerarotunda)、中華哲水蚤(Calanussinicus)、精致真刺水蚤(Euchaetaconcinna)、百陶帶箭蟲(Zonosagittabedoti)和真刺唇角水蚤(Labidoceraeuchaeta)；秋季鑒定到浮游動物12類,45種,優(yōu)勢種為背針胸刺水蚤(Centropagesdorsispinatus)、百陶帶箭蟲(Zonosagittabedoti)、雙生水母(Diphyeschamissonis)、瓜水母(Beroёcucumis)和中華哲水蚤。夏季浮游動物平均豐度及平均生物量(144.0 ind/m3和176.3 mg/m3)都分別高于秋季(21.4 個/m3和86.3 mg/m3)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)夏季(3.03)高于秋季(2.82),Pielou均勻度指數(shù)則是秋季(0.83)高于夏季(0.64)；夏季不同區(qū)域浮游動物群落之間具有明顯的差異,而秋季大部分站位群落之間差異不顯著；溫度、鹽度、葉綠素a濃度和營養(yǎng)鹽含量是影響舟山海域浮游動物分布的主要環(huán)境因子；與歷史資料相比,舟山海域浮游動物豐度及生物量呈下降趨勢,其優(yōu)勢種保持較穩(wěn)定。

舟山海域；浮游動物；典范對應分析；多維尺度分析；環(huán)境因子

舟山海域位于浙江沿海北部,地處長江及錢塘江兩大河口的交匯處,由于其獨特的地理條件以及所擁有的豐富的海洋漁業(yè)和灘涂資源,使其不僅成為中國最大的海水產品生產、加工、銷售基地,更是中國屈指可數(shù)的天然深水良港。然而,隨著2011年舟山新區(qū)的設立,旅游、水產捕撈、港口建設、船舶修造和油罐儲蓄等產業(yè)加快發(fā)展,人口也愈加密集,海水中石油烴、重金屬等污染加劇[1],生產及生活排污增多,海水富營養(yǎng)化[2- 3],加上早期的過度捕撈導致許多原有優(yōu)勢種逐漸消失[4],舟山海洋生態(tài)系統(tǒng)正承受越來越大的壓力。為了更好地保護及開發(fā)海洋資源,了解舟山海域海洋生態(tài)環(huán)境必不可少,而浮游動物作為海洋食物鏈(網(wǎng))上下行效應的關鍵環(huán)節(jié),在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位,同時,浮游動物許多種類的分布與水環(huán)境因子有著密切的聯(lián)系,可以作為水團、特定污染物的指示種[5- 6],因此,掌握并研究舟山海域浮游動物的種類組成和群落結構,探究其與環(huán)境因子的相互關系,對海洋生態(tài)環(huán)境保護具有重要意義。

有關舟山海域浮游動物及其環(huán)境因子的報道不多[7-11],本文根據(jù) 2014 年在環(huán)舟山本島海域夏、秋兩季浮游動物的調查資料,對該海域水環(huán)境情況、浮游動物的群落組成和分布情況進行報道,同時分析浮游動物物種分布與相關環(huán)境因子的關系,為今后舟山對海洋生態(tài)環(huán)境的保護及可持續(xù)利用提供基礎資料與依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域與采樣

2014年7月和10月在環(huán)舟山本島附近海域對浮游動物等進行2個航次的綜合調查,調查共設25個大面站(圖 1),調查范圍為環(huán)舟山本島及環(huán)金塘島的附近海域(121.82°—122.35°E,29.80°—30.22°N)。用淺水I型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內徑為50cm,網(wǎng)長為145cm,篩絹孔徑為505 μm)自底層至表層作垂直拖網(wǎng)采集,樣品用福爾馬林液固定(最終濃度5%),在顯微鏡和體視鏡下對樣品進行鑒定、計數(shù)并剔除雜質,然后稱量浮游動物濕重(天平稱量法),所有操作均按照《海洋調查規(guī)范》[12]進行。采集各站位表層(0.5 m)水樣,當場測定水深(垂直鉛魚法)、溫度(水溫表法)和鹽度(鹽度計法),之后在黑暗冷藏條件下將水樣帶回實驗室,測定其葉綠素a(萃取熒光法)、硝酸鹽(鋅片還原分光光度法)、亞硝酸鹽(萘乙二胺分光光度法)、銨鹽(次溴酸鹽氧化分光光度法)、活性磷酸鹽(磷鉬藍分光光度法)和硅酸鹽(硅鉬黃法)含量,相關測定嚴格按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》[13]進行。

圖1 舟山調查站位Fig.1 Sample stations in Zhoushan Sea

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

用Primer 6.0計算浮游動物群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[14]和Pielou均勻度指數(shù)(J′),并將各站位物種數(shù)據(jù)進行多維尺度分析(MDS)。采用Surfer 11.0繪制站位圖,溫度、鹽度分布圖以及浮游動物豐度、生物量分布圖；采用SPSS 16.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及配對樣本平均數(shù) T 檢驗(Paired-samples T Test)和相關性分析(Correlation Analysis)；采用CANOCO 進行物種-環(huán)境因子的典范對應分析(CCA)[15]。

優(yōu)勢度Y計算公式為：

Y=ni·fi/N

式中,N為樣品的總豐度；ni為樣品中第i種的豐度；fi為該種在各樣品中的出現(xiàn)頻率。若某物種的Y≥0.02,則認定為優(yōu)勢種。文中除物種數(shù)外的其他數(shù)據(jù)都以平均值±標準差(Mean ± SD)表示,根據(jù)浮游動物的適溫適鹽范圍將其分成不同的生態(tài)類群[16- 17]。

2 結果

2.1 理化環(huán)境因子

兩個航次的各理化因子及其比較見表1,除水深外,其他環(huán)境因子夏、秋兩個季節(jié)之間皆具有顯著差異(P<0.05),說明兩個季節(jié)之間的環(huán)境條件有著明顯的季節(jié)變化。其中,溫度、鹽度和葉綠素a含量皆是夏季顯著高于秋季,而溶解氧、化學需氧量、溶解硅、溶解無機磷和溶解無機氮的含量則是秋季高于夏季。夏季舟山海域的溫度與鹽度表現(xiàn)出明顯的梯度(圖2),從西往東溫度逐漸遞減,鹽度則逐漸遞增。

2.2 種類組成與優(yōu)勢種

舟山海域夏季共鑒定出浮游動物13個類群,67種和15類浮游幼體,其中橈足類最多,共有22種,占總數(shù)的32.8%,其次為浮游幼體15類,水螅水母類10種。秋季共鑒定出浮游動物12個類群,45種和7類浮游幼體,其中橈足類19種,占總數(shù)42.2%,其次為浮游幼體7類,毛顎類4種。根據(jù)浮游動物適溫適鹽范圍,可以將其分為3個生態(tài)類群：(1)近岸低鹽類群：該類群為本次調查海域的主要類群,數(shù)量上占統(tǒng)治地位,主要有背針胸刺水蚤(Centropagesdorsispinatus)、真刺唇角水蚤(Labidoceraeuchaeta)、百陶帶箭蟲(Zonosagittabedoti)、中華假磷蝦(Pseudeuphausiasinica)、針刺擬哲水蚤(Paracalanusaculeatus)等；(2)暖水性外海類群：該類群種類較少,僅在夏季較多出現(xiàn),主要物種有精致真刺水蚤(Euchaetaconcinna)、肥胖軟箭蟲(Flaccisagittaenflata)等；(3)廣布種：該類群鑒定出的種數(shù)稀少,主要物種有小擬哲水蚤(Paracalanusparvus)等。

表1 舟山海域環(huán)境因子的分季節(jié)比較

Temp：溫度 temperature；Sal：鹽度 salinity；DO：溶解氧 dissolved oxygen；COD：化學需氧量COD chemical oxygen demand；Chl-a：葉綠素a Chlrophyll-a；DSi：溶解硅 dissolved silicon；DIP：溶解無機磷 dissolved inorganic phosphorus；DIN：溶解無機氮 dissolved inorganic nitrogen

圖2 夏季溫度、鹽度平面分布圖Fig.2 Horizontal distribution of temperature and salinity in summer

兩個季節(jié)的浮游動物物種組成都以近岸低鹽類為主,有著較明顯的季節(jié)變化。夏季除近岸低鹽類物種外,暖水性物種較多,主要分布于調查區(qū)域的東南部和北部(圖3),在夏季整個浮游動物群落中占有重要地位；而秋季隨著暖水性物種、水螅水母類和浮游幼體大量消失,近岸低鹽類所占比例增大。在兩個季節(jié)都出現(xiàn)的物種主要有背針胸刺水蚤、真刺唇角水蚤、小擬哲水蚤、百陶帶箭蟲和中華哲水蚤(Calanussinicus)等。

圖3 夏季精致真刺水蚤、肥胖軟箭蟲的豐度的平面分布圖Fig.3 Horizotal distributions of abundance of Euchaeta concinna and Flaccisagitta enflata in summer

兩次調查浮游動物優(yōu)勢種(Y≥0.02)共有8種,其中夏季6種,秋季5種,夏、秋兩季優(yōu)勢度最大的均為背針胸刺水蚤(Y=0.404和0.255),明顯高于其他物種,其豐度占浮游動物總豐度的比例分別為37.0%和28.5%,其他優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度見表2。

表2 舟山海域浮游動物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度

2.3 豐度與生物量分布

夏季浮游動物平均豐度為147.8 個/m3,豐度最高值出現(xiàn)在S5站(383.8 個/m3),最低值出現(xiàn)在金塘島北部海域的S19站(50.8 個/m3),調查海域北部(S2、S3、S5 站)浮游動物豐度高于其他海域,本島西部、金塘島之間的冊子島附近海域浮游動物豐度最低；夏季調查海域浮游動物生物量平均值為172.8 mg/m3,其最高值位于秀山島以北海域的S5號站(349.9 mg/m3),最低值位于寧波與金塘島之間海域的S22站(58.2 mg/m3),舟山島東部海域浮游動物生物量高于西部海域,其中舟山本島與金塘島之間的冊子島海域生物量最低(圖4)。

秋季浮游動物平均豐度為21.4 個/m3,最高值出現(xiàn)在金塘島與舟山本島之間海域的 S16 站(76.2 個/m3),最低值出現(xiàn)在S3站(4.9 個/m3),浮游動物豐度以舟山本島北部、南部以及金塘島西北部海域較低,舟山本島東部、金塘島東南部以及金塘島冊子島之間的附近海域則較高。秋季浮游動物平均生物量為86.3 mg/m3,除S16站(452.9 mg/m3)和 S6站(333.3 mg/m3)以外,其他站位生物量皆低于120.0 mg/m3,最低值位于S3 站,僅12.0 mg/m3(圖4)。

圖4 舟山海域浮游動物豐度、生物量平面分布Fig.4 Horizontal distribution of zooplankton abundance and biomass

2.4 均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)

調查海域夏季浮游動物均勻度指數(shù)平均值為0.64；多樣性指數(shù)平均值為3.03,多樣性較高的站位主要位于調查海域西北部。秋季浮游動物均勻度指數(shù)平均值為0.83,除了秀山西部海域出現(xiàn)較高值以外,其他海域均勻度指數(shù)分布比較均勻；秋季浮游動物多樣性指數(shù)平均值為2.82,多樣性較高的站位主要位于普陀島附近海域(圖5)。

圖5 浮游動物生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)平面分布Fig.5 Horizontal distribution of zooplankton evenness and diversity in Zhoushan Sea

2.5 不同區(qū)域之間群落結構差異

將兩個季節(jié)不同站位的浮游動物物種豐度數(shù)據(jù)進行多維尺度分析,得出結果如下?？蓪⑾募靖髡疚桓∮蝿游锶郝浞譃榻MⅠ、組Ⅱ、組Ⅲ、組Ⅳ、組Ⅴ(圖6),這表明在本次調查舟山本島附近海域中,不同海域之間的浮游動物群落具有較大組成差異。夏季調查中,組Ⅰ的S6站物種最為豐富,豐度和生物量較其他站位高得多,與其他站位相似度最低(僅32.35%)。其次是組Ⅴ,與其他浮游動物群落僅42.73%的相似度。

秋季分析結果表明,除少數(shù)群落(如S3站群落、S5站群落、S21站群落等)組成與其他區(qū)域差異較大以外,大部分群落(組Ⅵ)之間并無較大不同。

圖6 各站位浮游動物樣品的多維尺度分析Fig.6 Multidimensional scaling(MDS) of different zooplankton samples夏季中,Ⅰ：S6 站群落；Ⅱ：(S7—S11)站群落；Ⅲ：(S2—S5、S12)站群落；Ⅳ：(S13—S16、S21—S25)站群落；Ⅴ：(S1、S17—S20)站群落;秋季中,Ⅵ：(S2、S4、S6、S8、S11—S14、S15、S17—S20、S22—S25)站群落

2.6 浮游動物群落與環(huán)境因子的關系

根據(jù)浮游動物的優(yōu)勢度,選取主要物種(Y≥0.01)用于CCA排序,夏季選取12個物種,蒙特卡羅檢驗表明,第一軸(P=0.048)和全部軸(P=0.028)均呈顯著性差異(P<0.05),故排序結果是可信的。秋季選取 9 個物種進行排序,第一軸(P=0.052)和全部軸(P=0.220)均無顯著性差異(P>0.05),排序結果不可信。

夏季排序結果顯示：排序圖中9個環(huán)境因子可解釋浮游動物群落總變量的47.8%,第一軸和第二軸特征值分別為0.042和0.019,并各自解釋了24.0%和10.9% 的物種變量,第一軸和第二軸的物種-環(huán)境相關系數(shù)分別為0.862和0.870,表明12種主要浮游動物種類和9種環(huán)境因子相關性較好。

結合CCA排序軸與各環(huán)境因子的相關性大小(表3)可知,排序圖中軸一基本反應的是溶解無機磷(0.6859)、葉綠素a(-0.6302)、溶解硅(0.5954)、溫度(0.5150)和鹽度(-0.5094)的變化,軸二主要反應深度(-0.5754)的變化。據(jù)此分析排序圖(圖7)可知,溫度、鹽度、葉綠素a含量和營養(yǎng)鹽濃度是影響夏季浮游動物分布的主要環(huán)境因子。組Ⅰ的物種(圓唇角水蚤、中華哲水蚤等)與葉綠素a含量和鹽度有著較好的正相關,而與溫度,營養(yǎng)鹽呈負相關的現(xiàn)象,與組Ⅲ(背針胸刺水蚤、精致真刺水蚤等)相反。組Ⅱ(百陶帶箭蟲、瓜水母等)與溶解氧含量呈現(xiàn)一定的負相關,與其他環(huán)境因子相關性不明顯。

表3 夏季CCA分析排序軸與環(huán)境因子相關性系數(shù)

圖7 夏季主要浮游動物種類與環(huán)境因子之間的CCA排序圖Fig.7 CCA ordination of main zooplankton species with environmental variables in summersp1：背針胸刺水蚤 Centropages dorsispinatus；sp2：糠蝦幼體 Mysidacea larva；sp3：圓唇角水蚤 Labidocera rotunda；sp4：中華哲水蚤 Calanus sinicus；sp5：百陶帶箭蟲 Zonosagitta bedoti；sp6：小擬哲水蚤 Paracalanus parvus；sp7：真刺唇角水蚤 Labidocera euchaeta；sp8：短額刺糠蝦 Hyperacanthomysis brevirostri；sp9：真刺水蚤幼體 Euchaeta sp.；sp10：平滑真刺水蚤 Euchaeta plana；sp11：精致真刺水蚤 Euchaeta concinna;sp12：瓜水母 Beroё cucumis

3 討論

3.1 浮游動物群落結構分布特征及其季節(jié)變化

本次調查浮游動物種類組成有著明顯的季節(jié)變化,夏季水溫較高,食物充足,水螅水母類和浮游幼體在夏季大量生長繁殖,所以夏季浮游動物較秋季更為豐富。由于大多數(shù)浮游動物沒有、或者缺乏運動能力,其分布受水團及潮流影響較大[18],而舟山及其附近海域夏季會受臺灣暖流支流與黑潮作用[19- 21],所以夏季浮游動物種類組成除近岸低鹽類(背針胸刺水蚤、真刺唇角水蚤、中華假磷蝦等)外,暖水性類群比較多。秋季隨著水溫下降,暖水性物種、水螅水母類和浮游幼體大幅減少,近岸低鹽類和中、小型橈足類所占比例相應增大。夏季浮游動物多樣性指數(shù)略高于秋季,說明夏季種類組成更為豐富,而夏季均勻度指數(shù)低于秋季,這與夏季不同站位群落之間差異更大有關。夏季主要暖水性物種主要分布于調查海域東南部與北部的靠外海區(qū)域,西部靠河口的站位豐度較低(圖3),這種分布的不均勻性直接拉低了均勻度水平。

3.2 浮游動物與環(huán)境因子的關系

舟山海域位于長江及錢塘江兩大河口的交匯處,夏季正處于陸地河川的豐水期,此時舟山海域受到錢塘江徑流和長江沖淡水的作用強烈[22- 23],所以夏季舟山海域的鹽度等值線呈現(xiàn)出從西北往東南逐漸遞增的現(xiàn)象,而溫度則呈遞減趨勢(秋季則無此現(xiàn)象),梯度十分明顯(圖2),這種明顯的梯度分布為浮游動物生長繁殖提供了不同的環(huán)境,可能對舟山海域浮游動物群落組成結構造成重要影響。夏季的多維尺度分析表明(圖6),位于調查海域西北部的(S1、S17—S20)站群落與其他海域群落結構差異較大,尤其是與東南部的(S7—S11)站群落具有明顯差異(僅42.73% 的相似度),夏季物種鑒定結果同時表明,精致真刺水蚤、肥胖軟箭蟲等暖水性外海種主要分布于調查海域的東南部、北部,即靠外海區(qū)域,而西北部靠河口的區(qū)域豐度極低(圖3),這種不同區(qū)域群落結構的明顯差異可能與出現(xiàn)的溫、鹽梯度現(xiàn)象相關[24- 25],Zakaria 等的研究[26]也表明,海水的鹽度差異對浮游動物群落結構有著重要影響。秋季的溫度、鹽度等環(huán)境因子無明顯梯度或斑塊狀分布,這可能是導致秋季多維尺度分析中,大多數(shù)站位群落之間無較大差異的主要原因。

除溫度和鹽度外,葉綠素 a 和營養(yǎng)鹽含量也是影響浮游動物分布的重要因子[27]。夏季CCA 排序結果亦表明(圖7),多數(shù)直接捕食浮游植物的浮游動物種類和葉綠素a含量具有正相關,毛顎類、水母等次級消費者主要以其他浮游動物為食[28]的浮游動物與葉綠素a的相關性不明顯。葉綠素a含量與浮游植物含量有著直接的關系,從而間接表征了許多以浮游植物為食的浮游動物分布特征,夏季葉綠素a含量與浮游動物豐度之間相關性分析表明(R=0.451,P=0.035)兩者之間有著顯著正相關,所以夏季的浮游動物豐度高于秋季,可能與夏季的葉綠素a含量高于秋季有一定關系。浮游動物的生長受營養(yǎng)鹽的控制,合適的營養(yǎng)鹽比例既是浮游植物生長旺盛的重要因素[29],也因此間接影響著浮游動物群落的結果,CCA排序結果表明,大部分浮游動物與營養(yǎng)鹽呈負相關,這與Badosa[30]的研究結果相一致。

3.3 人類活動對浮游動物的影響

從20世紀60年代以來,除個別年份(豐度在2007年,生物量在2011年)外,舟山海域浮游動物豐度及生物量呈現(xiàn)下降的趨勢(表4)。本次調查浮游動物豐度和生物量較以往偏低,與本次調查區(qū)域較以往較窄有關系,此外,舟山海域近年來水體的石油污染加劇與上述改變也有一定關系[31- 37]。Almeda等[33]研究發(fā)現(xiàn),石油對一些湯氏紡錘水蚤(Acartiatonsa)等中型橈足類有著毒害作用,抑制其生長繁殖。Bejarano[34]和Bellas[35]的研究都表明,長期暴露于石油污染物當中,即使?jié)舛容^低,橈足類也會出現(xiàn)生長率和繁殖率降低等異常現(xiàn)象。除此之外,暴露于石油的仔魚、仔蝦和許多其他浮游動物都會出現(xiàn)活動能力下降,甚至昏迷致死的現(xiàn)象[36-37]。舟山作為我國最為重要的石油儲備基地之一,石油類海洋污染日趨嚴重,2008、2009兩年間僅因游輪事故造成的溢油就高達17.4 t[38],而因此造成的海洋污染是長期性的,一般會持續(xù)10 a,一旦污染出現(xiàn),就會對浮游動物造成持續(xù)影響。此外,舟山海水中重金屬污染在不同程度上制約著浮游動物的生長及繁殖過程,Hook[39]對紡錘水蚤的Hg毒性實驗以及Sullivan[40]對近緣寬水蚤(Eurytemoraaffinis)的Cu毒性實驗都證實了這一點。作為重要的港口城市和主要漁場之一,舟山人口越來越密集,船體和港口作業(yè)產生的大量工業(yè)廢水和生活污水的直接排放對海水造成的重金屬污染十分嚴重,調查表明,2010年舟山近岸海域基本沒有一類海水,而四類和劣四類海水比過去增加19.9%[41]。

表 4 舟山海域不同年份浮游動物群落參數(shù)

舟山海域浮游動物優(yōu)勢種構成無較大變化(表4)。夏季除近岸低鹽種以外,暖水性物種較多,包括精致真刺水蚤、肥胖軟箭蟲等,秋季則多見以近岸低鹽類群為主要優(yōu)勢種,包括真刺唇角水蚤、背針胸刺水蚤、百陶帶箭蟲等,歷史情況總體比較穩(wěn)定。水質的惡化對海水中浮游動物的豐度和生物量有著負面作用,但未改變浮游動物群落的基本結構,這與該海區(qū)主要優(yōu)勢種(中型橈足類、毛顎類)對石油和重金屬等污染物有一定的耐受力有關[42- 43],黃逸君等[37]研究表明,真刺唇角水蚤、中華哲水蚤等大、中型橈足類相對于小型橈足類來說,對石油的污染具有更好的耐受性。此外,舟山海域本身較開放,在多個水團作用下,水動力條件(潮汐、流場)一年四季都比較強烈,能夠較快地和外部海區(qū)完成水體的交換[44],從而有效地改善海洋污染物在該海域的累積狀況,這可能是該海域浮游動物群落結構保持總體穩(wěn)定的又一重要原因。

致謝：劉小涯、姚龍奎、蔡曉霞和張海峰幫助采樣及提供理化數(shù)據(jù)，特此致謝。

[1] 張傳松,王修林,石曉勇,韓秀榮,孫霞,祝陳堅,陸茸.東海赤潮高發(fā)區(qū)COD和石油烴分布特征及其與赤潮發(fā)生關系的初步研究.應用生態(tài)學報,2003,14(7):1093- 1096.

[2] 韓秀榮,王修林,孫霞,石曉勇,祝陳堅,張傳松,陸茸.東海近海海域營養(yǎng)鹽分布特征及其與赤潮發(fā)生關系的初步研究.應用生態(tài)學報,2003,14(7)：1097- 1101.

[3] 尹艷蛾,沈新強,蔣玫,袁琪,平仙隱,徐亞巖,韓金娣,王云龍.長江口及鄰近海域富營養(yǎng)化趨勢分析及與環(huán)境因子關系.生態(tài)環(huán)境學報,2014,23(4)：622- 629.

[4] 樊偉,周甦芳,崔雪森,程炎宏.拖網(wǎng)捕撈對東海漁業(yè)資源種群結構的影響.應用生態(tài)學報,2003,14(10)：1697- 1700.

[5] He D H,Wang C S,Liu H B,Yang G M.A study on zooplankton distribution patterns and indicator species in Kuroshio upstream area and adjacent East China Sea.Acta Oceanologica Sinica,1992,11(2)：237- 254.

[6] 徐兆禮,沈盎綠.東海浮游糠蝦類生態(tài)類型劃分及其對水團的指示作用.應用生態(tài)學報,2007,18(10)：2347- 2353.

[7] 俞存根,陳小慶,胡顥琰,黃備,鄭基,覃濤,寧平.舟山漁場及鄰近海域浮游動物種類組成及群落結構特征.水生生物學報,2011,35(1)：183- 193.

[8] 章菁,楊關銘,王春生,張東聲.舟山群島鄰近海域浮游動物生態(tài)研究Ⅰ.種類組成與數(shù)量分布.海洋學研究,2008,26(4)：20- 28.

[9] 徐韌,李億紅,李志恩,王金輝.長江口不同水域浮游動物數(shù)量特征比較.生態(tài)學報,2009,29(4)：1688- 1696.

[10] 陳小慶,俞存根,胡顥琰,鄭基,黃備,王婕妤.舟山漁場及鄰近海域浮游動物數(shù)量分布特征.生態(tài)學報,2010,30(7)：1834- 1844.

[11] 王婕妤,黃備,賈海波,魏娜.2011年春、秋季浙江舟山海域浮游動物群落結構和多樣性現(xiàn)狀.浙江海洋學院學報：自然科學版,2014,33(4)：311- 316.

[12] 國家標準化管理委員會. GB/T 17378.4- 2007.海洋監(jiān)測規(guī)范 第4部分：海水分析.北京：中國標準出版社,2007.

[13] 國家標準化管理委員會. GB/T 12763.6- 2007.海洋調查規(guī)范 第6部分：海洋生物調查.北京：中國標準出版社,2007.

[14] Shannon C E,Weaver W.The mathematical theory of communication.Urbana,USA：University of Illinois Press,1949.

[16] 劉鎮(zhèn)盛,王春生,張志南,劉誠剛,楊關銘.三門灣浮游動物的季節(jié)變動及微型浮游動物攝食影響.生態(tài)學報,2006,2(12)：3931- 3941.

[17] 劉鎮(zhèn)盛,王春生,張志南,蔡昱明,張東聲.樂清灣浮游動物的季節(jié)變動及攝食率.生態(tài)學報,2005,25(8)：1853- 1862.

[18] 楊關銘,何德華,王春生,苗育田,于洪華.臺灣以北海域浮游橈足類生物海洋學特征研究Ⅱ.群落特征.海洋學報,1999,21(6)：72- 80.

[19] 沈國英,施并章.海洋生態(tài)學(第二版).北京：科學出版社,2002,37- 39.

[20] Umezawa Y,Yamaquchi A,Ishizaka J,Hasegawa T,Yoshimizu C,Tayasu I,Yoshimura H,Morii Y,Aoshima T,Yamawaki N.Seasonal shifts in the contributions of the Changjiang River and the Kuroshio Current to nitrate dynamics in the continental shelf of the norther East China Sea based on a nitrate dual isotopic composition approach.Biogeosciences,2014,11(4)：1297- 1317.

[21] 蘇紀蘭,袁業(yè)立.中國近海水文.北京：海洋出版社,2005：207- 246.

[22] Zhou F,Xue H J,Huang D J,Xuan J L,Ni X B,Xiu P,Hao Q.Cross-shelf exchange in the shelf of the East China Sea.Journal of Geophysical Research：Oceans,2015,120(3)：1545- 1572.

[23] Gao X L,Song J M,Li X G.Zooplankton spatial and diurnal variations in the Changjiang River estuary before operation of the Three Gorges Dam.Chinese Journal of Oceanology and Limnology,2011,29(3)：591- 602.

[24] Telesh I V,Khlebovich V V.Principal processes within the Estuarine salinity gradient：A review.Marine Pollution Bulletin,2010,61(4/6)：149- 155.

[25] Modéran J,Bouvais P,David V,Le Noc S,Simon-Bouhet B,Niquil N,Miramand P,Fichet D.Zooplankton community structure in a highly turbid environment(Charente estuary,France)：Spatio-temporal patterns and environmental control.Estuarine Coastal Shelf Science,2010,88(2)：219- 232.

[26] Zakaria H Y,Radwan A A,Said M A.Influence of salinity variations on zooplankton community in El-mex Bay,Alexandria,Egypt.Egyptian Journal of Aquatic Research,2007,33(3)：52- 67.

[27] Zhou S C,Jin B S,Guo L,Qin H M,Chu T J,Wu J H.Spatial distribution of zooplankton in the intertidal marsh creeks of the Yangtze River Estuary,China.Estuarine Coastal and Shelf Science,2009,85(3)：399- 406.

[28] 徐曉群,曾江寧,陳全震,劉晶晶,杜萍,王桂忠.浙江三門灣浮游動物優(yōu)勢種空間生態(tài)位.應用生態(tài)學報,2013,24(3)：818- 824.

[29] Redfield A C.The biological control of chemical factors in the environment.American Scientist,1958,46(3)：205- 221.

[30] Badosa A,Boix D,Brucet S,López-Flores R,Gascón S,Quintana X D.Zooplankton taxonomic and size diversity in Mediterranean Coastal Lagoons (NE Iberian Peninsula)：Influence of hydrology,nutrient composition,food resource availability and Predation.Estuarine,Coastal and Shelf Science,2007,71(1/2)：335- 346.

[31] Barata C,Baird D J,Medina M,Albalat A,Soares A M V M.Determining the ecotoxicological mode of action of toxic chemicals in meiobenthic marine organisms：Stage-specific short tests withTisbebattagiai.Marine Ecology Progress Series,2002,230：183- 194.

[32] Carls M G,Short J W,Payne J.Accumulation of poly cyclic aromatic hydrocarbons by Neocalanus copepods in Port Valdez,Alaska.Marine Pollution Bulletin,2006,52(11)：1480- 1489.

[33] Almeda R,Wambaugh Z,Wang Z C,Hyatt C,Liu Z F,Buskey E J.Interactions between zooplankton and crude oil：toxic effects and bioaccumulation of Polycyclic Aromatic Hydrocarbons.PLoS ONE,2013,8(6)：e67212.

[34] Bejarano A C,Chandler G T,He L J,Coull B C.Individual to population level effects of South Louisiana crude oil water accommodated hydrocarbon fraction (WAF) on a marine meiobenthic copepod.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,2006,332(1)：49- 59.

[35] Bellas J,Thor P.Effects of selected PAHs on reproduction and survival of the calanoid copepodAcartiatonsa.Ecotoxicology,2007,16(6)：465- 474.

[36] 賈曉平,林欽.南海原油和燃料油對仔蝦和仔魚的急性毒性試驗.熱帶海洋,1998,17(1)：93- 98.

[37] 黃逸君,陳全震,曾江寧,江志兵,徐曉群.原油和消油劑對海洋橈足類的急性毒性效應.應用與環(huán)境生物學報,2010,16(4)：566- 571.

[38] 舟山市海洋與漁業(yè)局.2011年舟山市海洋環(huán)境公報,舟山：國家海洋局東海分局,2011.

[39] Hook S E,Fisher N S.Reproductive toxicity of metals in calanoid copepods.Marine Biology,2001,138(6)：1131- 1140.

[40] Sullivan B K,Buskey E,Miller D C,Ritacco P J.Effects of copper and cadmium on growth,swimming and predator avoidance inEurytemoraaffinis(Copepoda).Marine Biology,1983,77(3)：299- 306.

[41] 王麒杰,竺柏康.舟山港口石油類海洋污染的調查和防治.浙江海洋學院學報：自然科學版,2013,32(2)：173- 177.

[42] 曾艷藝,黃小平.重金屬對海洋橈足類的影響研究進展.生態(tài)學報,2010,30(4)：1042- 1049.

[43] 杜萍,徐曉群,劉晶晶,曾江寧,陳全震,壽鹿,廖一波,周青松.椒江口春、秋季浮游動物分布特征及與主要環(huán)境因子的關系.應用與環(huán)境生物學報,2011,17(4)：486- 494.

[44] Isobe A.Recent advances in ocean-circulation research on the Yellow Sea and East China Sea shelves.Journal of Oceanography,2008,64(4)：569- 584.

[45] 中華人民共和國科學技術委員會海洋組海洋綜合調查辦公室．全國海洋綜合調查報告之八：中國近海浮游生物的研究．北京：中華人民共和國科學技術委員會海洋組海洋綜合調查辦公室，1964．

[46] 國家海洋局第二海洋研究所.浙江省海岸帶資源綜合調查專業(yè)報告之九：海洋生物.杭州：國家海洋局第二海洋研究所,1985.

[47] 國家海洋局第二海洋研究所.浙江省海島海域生物資源綜合調查報告.杭州：國家海洋局第二海洋研究所,1993.

Distribution of zooplankton in the Zhoushan Sea and its relationship with environmental factors in summer and autumn

LUO Xin, ZENG Jiangning*, XU Xiaoqun, DU Ping, LIAO Yibo, LIU Jingjing

KeylaboratoryofMarineEcosystemandBiogeochemistry,SecondInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Hangzhou310012,China

The Zhoushan Sea (121.82°—122.35°E, 29.80°—30.22°N) is located along the northeast coast of Zhejiang Province, where the estuaries of the Yangze and Qiantang Rivers converge. The Zhoushan Sea is one of the deepest harbors in China, and it provides the largest marine economic base for the country. However, an increase in oil pollution and eutrophication in the area has been observed in recent years, which poses considerable threat to marine environments and resources. Understanding how oil pollution and eutrophication influence the marine ecological environment in the Zhoushan Sea is fundamental to protecting marine resources. Zooplankton plays a key role in marine food webs, and they are often used as indicator species of both small-, and large-scale nutrient pollution in aquatic ecosystems. However, there is little information available on how environmental factors influence the zooplankton community in the Zhoushan Sea.Our study investigated how environmental factors affect the zooplankton community in different seasons. In 2014, we conducted a summer (July) and autumn (October) survey in the Zhoushan Sea, to measure the abundance, biomass, and temporal and spatial distribution of the zooplankton community. Multidimensional scaling (MDS) and canonical correspondence analysis (CCA) were used to study the zooplankton community. In summer, we documented 64 species in 13 groups, with 6 dominant species:Centropagesdorsispinatus,Labidocerarotunda,Calanussinicus,Euchaetaconcinna,Zonosagittabedoti, andLabidoceraeuchaeta. In autumn, 45 species in 12 groups were identified, with 5 dominant species:Centropagesdorsispinatus,Zonosagittabedoti,Diphyeschamissionis,Beroёcucumis, andCalanussinicus. The abundance and biomass of zooplankton were greater in summer (143.97 ind/m3and 176.34 mg/m3,respectively) than in autumn (21.38 ind/m3and 86.28 mg/m3,respectively). The Shannon-Wiener diversity index was higher in summer (3.03) than in autumn (2.82), and Pielou′s evenness index was lower in summer (0.64) than in autumn (0.83). Furthermore, according to our MDS analysis, zooplankton community composition was highly variable in summer, but not in autumn. The results of the CCA showed that temperature, salinity, chlorophyll a, and nutrients were the main environmental factors that affected the zooplankton community. Finally, we compared our results with historical data and found that zooplankton abundance and biomass has declined in the Zhoushan Sea, but the dominant species have remained relatively stable.

Zhoushan Sea;zooplankton；canonical correspondence analysis(CCA)；multidimensional scaling analysis；environmental factor

海洋公益性行業(yè)科研專項(201305009, 201405007)；國家自然科學基金(41306112)；浙江省自然科學基金(LY14D060007)；浙江省重中之重學科開放基金(XKZSC1444)；國家海洋局第二海洋研究所基本科研業(yè)務費專項(JG1311, JG1312, JG1412)；國家海洋局青年科學基金(2013144)

2015- 05- 22;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201505221032

*通訊作者Corresponding author.E-mail:jiangningz@126.com

駱鑫,曾江寧,徐曉群,杜萍,廖一波,劉晶晶.舟山海域夏、秋季浮游動物的分布特征及其與環(huán)境因子的關系.生態(tài)學報,2016,36(24):8194- 8204.

Luo X, Zeng J N, Xu X Q, Du P, Liao Y B, Liu J J.Distribution of zooplankton in the Zhoushan Sea and its relationship with environmental factors in summer and autumn.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8194- 8204.